生物氧化與氧化磷酸化(4)ppt課件

1、第七章第七章 生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化 主要內(nèi)容和要求：重點(diǎn)討論線粒體電子傳送體系的組成、電子傳送機(jī)理和氧化磷酸化機(jī)理。對非線粒體氧化體系作普通引見。思索思索 目錄目錄第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述第二節(jié)第二節(jié) 線粒體電子傳送體系線粒體電子傳送體系第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四節(jié)第四節(jié) 非線粒體氧化體系自學(xué)非線粒體氧化體系自學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念和特點(diǎn)一、生物氧化的概念和特點(diǎn)二、二、 高能化合物高能化合物生物氧化的特點(diǎn)和方式生物氧化的特點(diǎn)和方式1 1、生物氧化的特點(diǎn)、生物氧化的特點(diǎn)2 2、生物氧化過程中、生物氧化過程中

2、CO2CO2的生成和的生成和H2OH2O的生成的生成3 3、有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的三個(gè)階段、有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的三個(gè)階段 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)展氧化分解生成進(jìn)展氧化分解生成CO2CO2和和H2OH2O并釋放出能量的過并釋放出能量的過程稱為生物氧化程稱為生物氧化biological oxidationbiological oxidation，其本質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)展的其本質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)展的一系列氧化復(fù)原反響過程。一系列氧化復(fù)原反響過程。生物氧化的特點(diǎn)：生物氧化是在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)展的生物氧化的特點(diǎn)：生物氧化是在活細(xì)

3、胞內(nèi)進(jìn)展的, , 它與體它與體外的直接氧化相比又有許多不同的特點(diǎn)外的直接氧化相比又有許多不同的特點(diǎn)1 1、生物氧化在一系列酶、輔酶的催化下，反響條件溫暖、生物氧化在一系列酶、輔酶的催化下，反響條件溫暖( (常溫、接近常溫、接近中性的中性的pHpH和多水環(huán)境中；是在一系列酶、輔酶和中間傳送體的作用下和多水環(huán)境中；是在一系列酶、輔酶和中間傳送體的作用下逐漸進(jìn)展的；逐漸進(jìn)展的； 2 2、氧化反響分階段進(jìn)展、氧化反響分階段進(jìn)展,能量逐漸釋放能量逐漸釋放,既防止了能量驟然釋放對機(jī)體既防止了能量驟然釋放對機(jī)體的損害的損害,又使得生物體能充分、有效地利用釋放的能量；又使得生物體能充分、有效地利用釋放的能量；

4、 3 3、生物氧化過程中釋放的化學(xué)能通常被偶聯(lián)的磷酸化反響所利用、生物氧化過程中釋放的化學(xué)能通常被偶聯(lián)的磷酸化反響所利用,儲儲存于高能磷酸化合物存于高能磷酸化合物( (如如ATP)ATP)中中,當(dāng)生命活動需求時(shí)再釋放出來。當(dāng)生命活動需求時(shí)再釋放出來。 生物氧化過程中生成的二氧化碳是由于糖，脂類和蛋白質(zhì)等物生物氧化過程中生成的二氧化碳是由于糖，脂類和蛋白質(zhì)等物質(zhì)轉(zhuǎn)變成含羧基的化合物后發(fā)生直接脫羧或氧化脫羧產(chǎn)生的，而不是質(zhì)轉(zhuǎn)變成含羧基的化合物后發(fā)生直接脫羧或氧化脫羧產(chǎn)生的，而不是碳和氧直接結(jié)合生成。碳和氧直接結(jié)合生成。20212021年考題：論述生物氧化的特點(diǎn)年考題：論述生物氧化的特點(diǎn)1313分分

5、 生物氧化過程中既不會因氧化過程中能量生物氧化過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而損傷機(jī)體，又能使釋放的能驟然釋放而損傷機(jī)體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。量盡可得到有效的利用。生物氧化部位 不含線粒體的生物，原核生物其生物氧不含線粒體的生物，原核生物其生物氧化在細(xì)胞膜上進(jìn)展；化在細(xì)胞膜上進(jìn)展； 真核生物的生物氧化在線粒體上進(jìn)展。真核生物的生物氧化在線粒體上進(jìn)展。CO2CO2的生成的生成 方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成脫羧而生成CO2CO2。 類型：類型：-脫羧和脫羧和-

6、脫羧脫羧 氧化脫羧和單純脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2RH2OH2O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體的氫載體NAD+NAD+、NADP+NADP+、FADFAD、FMNFMN等所等所接受，再經(jīng)過一系列遞氫體或遞電子體傳送接受，再經(jīng)過一系列遞氫體或遞電子體傳送給氧而生成給氧而生成H2O H2O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶

7、乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳送鏈電子傳送鏈 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳送電子傳送氧化氧化蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物如中間產(chǎn)物如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等等 共同中間物進(jìn)共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳送鏈傳送電子傳送鏈傳送生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分經(jīng)過磷中一部分經(jīng)過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降

8、解成根本構(gòu)造成根本構(gòu)造單位單位 生物氧化的三個(gè)階段生物氧化的三個(gè)階段ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATP是細(xì)胞內(nèi)的是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨能量通貨 ATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團(tuán)團(tuán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 磷酸基團(tuán)貯藏物磷酸基團(tuán)貯藏物 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油ATP的生成 (ADP+ Pi=ATP, 稱磷酸化) 1.底物磷酸化：當(dāng)?shù)孜锩摎?、脫水或發(fā)生分子重排，可生成高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ADP，使其轉(zhuǎn)為ATP的過程純粹由底物分

9、子產(chǎn)生的能量； 2.氧化磷酸化：指氫和電子順著呼吸鏈，逐漸傳送給氧，生成水，產(chǎn)生大量的能量。第二節(jié)第二節(jié) 線粒體電子傳送體系線粒體電子傳送體系 一、線粒體構(gòu)造特點(diǎn)一、線粒體構(gòu)造特點(diǎn)二、電子傳送呼吸鏈的概念二、電子傳送呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成三、呼吸鏈的組成四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化 五、電子傳送抑制劑五、電子傳送抑制劑線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 線粒體基質(zhì)是線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場呼吸底物氧化的場所，底物在這里氧所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的化所產(chǎn)生的NADHNADH和和FADH2FADH2將質(zhì)子和電將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載

10、體上，經(jīng)過一系列體上，經(jīng)過一系列氫載體和電子載體氫載體和電子載體的傳送，最后傳送的傳送，最后傳送給給O2O2生成生成H2OH2O。這。這種由載體組成的電種由載體組成的電子傳送系統(tǒng)稱電子子傳送系統(tǒng)稱電子傳送鏈傳送鏈eclctron eclctron transfer chain),transfer chain),由于其功能和呼吸由于其功能和呼吸作用直接相關(guān)，亦作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈。稱為呼吸鏈。呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成1. 1. 黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類flavoproteins, FPflavoproteins, FP2. 2. 鐵鐵- -硫蛋白類硫蛋白類ironsulfur protei

11、ns)ironsulfur proteins)3. 3. 輔酶輔酶ubiquinone,ubiquinone,亦寫作亦寫作CoQCoQ4. 4. 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類cytochromescytochromesNADH輔輔 酶酶 QCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白黃素蛋白F AD黃素蛋白黃素蛋白FMN細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白Fe-S鐵硫蛋白鐵硫蛋白Fe-S煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類 特點(diǎn)：以特點(diǎn)：以NAD+ NAD+ 為輔酶，存在于線粒為輔酶，存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。體、基質(zhì)或胞液中。 傳送氫機(jī)理傳送氫機(jī)理: : NAD

12、 + + 2H+ +2e NADH + H+NAD + + 2H+ +2e NADH + H+黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 以以FAD或或FMN為輔基，酶蛋白為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白類別：黃素脫氫酶類如類別：黃素脫氫酶類如NADH脫氫酶、琥脫氫酶、琥珀酸脫氫酶珀酸脫氫酶 需氧脫氫酶類如需氧脫氫酶類如L氨基酸氧化氨基酸氧化酶酶 加單氧酶如賴氨酸羥化酶加單氧酶如賴氨酸羥化酶遞 氫 機(jī) 理 ：遞 氫 機(jī) 理 ： F A D ( F M N ) + 2 H FAD(FMN)H2鐵硫蛋白鐵硫蛋白 +e 傳送電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+ -e 特點(diǎn)：含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S

13、原子，F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在Fe2S2, Fe4S4 )，構(gòu)成FeS中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個(gè)Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。鐵硫蛋白的構(gòu)造及遞電子機(jī)理鐵硫蛋白的構(gòu)造及遞電子機(jī)理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳送電子機(jī)理：傳送電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+-e+eFe2+CoQ 特點(diǎn)：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自在泳動。 +2H 傳送氫機(jī)理：傳送氫機(jī)理：CoQ CoQH2 2HCoQ的構(gòu)造和遞氫原理的構(gòu)造和遞氫原理CoQ+2H CoQH2細(xì)胞色素細(xì)胞色素 傳送電子機(jī)理：傳送電子機(jī)理： +e +e Fe3+ Fe2

14、+ Cu2+ Cu+ e e 特點(diǎn)：以血紅素特點(diǎn)：以血紅素heme為輔基，血紅素的為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。主要成份為鐵卟啉。 類別類別: 根據(jù)吸收光譜分成根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸三類，呼吸鏈中含鏈中含5種種b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳送體，在呼吸鏈中的中為電子傳送體，a和和a3以復(fù)合物物存在，稱細(xì)胞色素氧化酶，其分以復(fù)合物物存在，稱細(xì)胞色素氧化酶，其分子中除含子中除含F(xiàn)e外還含有外還含有Cu ，可將電子傳送給氧，可將電子傳送給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。，因此亦稱其為末端氧化酶。細(xì)胞色素的構(gòu)造和遞電子機(jī)理細(xì)胞色素的構(gòu)

15、造和遞電子機(jī)理傳送電子機(jī)理：傳送電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+-e+eNADHNADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2復(fù)原型代復(fù)原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸2H+NADH呼吸鏈和呼吸鏈和FADH2呼吸鏈呼吸鏈 FADH2 FeS NADHFMNFeSCoQ

16、CytbFeSCytc1CytcCytaa3O2NADH呼吸鏈呼吸鏈FADH2呼吸鏈呼吸鏈電電子子傳傳送送鏈鏈中中各各中中間間體體的的順順序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等琥珀酸等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶輔酶輔酶Q-細(xì)胞色素細(xì)胞色素復(fù)原酶復(fù)原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C復(fù)原酶復(fù)原酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q復(fù)原酶復(fù)原酶電子在呼吸鏈中的傳送方式電子在呼吸鏈中的傳送方式(I)(II)(III)(IV) 電子的傳送方向和釋放的能量能夠推進(jìn)構(gòu)成電子的傳送方向和釋放的能

17、量能夠推進(jìn)構(gòu)成ATP的部位的部位-50.24kJ/moL-41.87kJ/moL-100.48kJ/moLADP磷酸化構(gòu)成磷酸化構(gòu)成ATP所需的規(guī)范自在能大約在所需的規(guī)范自在能大約在-30.56kJ/moL。在在NADH 呼吸鏈上，在呼吸鏈上，在NADHCoQ，Cytbc1 和和 Cytaa3O2 之間釋放的能量足以實(shí)現(xiàn)磷酸化。之間釋放的能量足以實(shí)現(xiàn)磷酸化。在在FADH呼吸鏈，那么在呼吸鏈，那么在Cytbc1 和和 Cytaa3O2 之間。之間。FADH2NADHFMNFeSCoQCyt bFeSCyt c1Cyt cO2FADHFeSCyt aa3NADH 呼吸鏈呼吸鏈FADH 呼吸鏈呼吸鏈

18、兩條呼吸鏈總結(jié)兩條呼吸鏈總結(jié)琥珀酸琥珀酸IIIIIIIV電子傳送電子傳送 抑制劑抑制劑 可以抑制呼吸鏈遞氫或遞電子過程的藥物或毒物稱可以抑制呼吸鏈遞氫或遞電子過程的藥物或毒物稱為氧化磷酸化的抑制劑。為氧化磷酸化的抑制劑。 可以抑制第一位點(diǎn)的有異戊巴比妥、魚藤酮等；可以抑制第一位點(diǎn)的有異戊巴比妥、魚藤酮等；(FMN-CoQ(FMN-CoQ之間之間) ) 可以抑制第二位點(diǎn)的有抗霉素可以抑制第二位點(diǎn)的有抗霉素A A和二巰基丙醇；和二巰基丙醇；(cytb-cytc1(cytb-cytc1之間之間) ) 可以抑制第三位點(diǎn)的有可以抑制第三位點(diǎn)的有COCO、H2SH2S和和CN-CN-、N3-N3-。其中，

19、。其中，CN-CN-和和N3-N3-主要抑制氧化型主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+Cytaa3-Fe3+，而，而COCO和和H2SH2S主要抑制復(fù)原型主要抑制復(fù)原型Cytaa3-Fe2+Cytaa3-Fe2+。(cytaa3-O2(cytaa3-O2之間之間) ) NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 III魚藤酮魚藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A二巰基丙醇二巰基丙醇氰化物氰化物CO四、電子傳送抑制劑四、電子傳送抑制劑可以在呼吸鏈某可以在呼吸鏈某一特定部

20、位阻斷一特定部位阻斷電子傳送，不同電子傳送，不同抑制劑的抑制位抑制劑的抑制位點(diǎn)不同。點(diǎn)不同。第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化和磷氧比P/O的概念二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理三、 線粒體外NADH的氧化磷酸化作用四、能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過程中釋放出的自在能用于合成代謝物在生物氧化過程中釋放出的自在能用于合成ATP即即ADP+PiATP,這種氧化放能和這種氧化放能和ATP生成磷酸化生成磷酸化相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。類別：類別： 底物程度磷酸化底物程度磷酸化 電子傳送程度磷酸化電子傳送程度磷酸化ADP + Pi ATP + H

21、2O生物氧化過程中生物氧化過程中釋放出的自在能釋放出的自在能磷氧比磷氧比 P/O P/O 呼吸過程中無機(jī)磷酸呼吸過程中無機(jī)磷酸Pi Pi耗費(fèi)量和分子氧耗費(fèi)量和分子氧O2O2耗費(fèi)量的耗費(fèi)量的比值稱為磷氧比。即每耗費(fèi)一原子氧時(shí)，有多少摩爾原子的比值稱為磷氧比。即每耗費(fèi)一原子氧時(shí)，有多少摩爾原子的無機(jī)磷被酯化為有機(jī)磷，產(chǎn)生多少摩爾的無機(jī)磷被酯化為有機(jī)磷，產(chǎn)生多少摩爾的ATPATP。因此。因此P/OP/O的數(shù)的數(shù)值相當(dāng)于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳送至分子氧所產(chǎn)生的值相當(dāng)于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳送至分子氧所產(chǎn)生的ATPATP分子分子數(shù)。數(shù)。 實(shí)測得實(shí)測得NADHNADH呼吸鏈：呼吸鏈： P/O 2.5 P/O 2.

22、5 實(shí)測得實(shí)測得FADH2FADH2呼吸鏈：呼吸鏈： P/O 1.5 P/O 1.5 即在即在NADHNADH呼吸鏈中，將一對電子傳送給呼吸鏈中，將一對電子傳送給O O，實(shí)現(xiàn)了，實(shí)現(xiàn)了2.52.5次的磷次的磷酸化反響，而在酸化反響，而在FADHFADH呼吸鏈只需呼吸鏈只需1.51.5次次. 電子的傳送方向和釋放的能量能夠推進(jìn)構(gòu)成電子的傳送方向和釋放的能量能夠推進(jìn)構(gòu)成ATP的部位的部位-50.24kJ/moL-41.87kJ/moL-100.48kJ/moL氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理1 1、化學(xué)浸透假說、化學(xué)浸透假說2 2、氧化磷酸化的抑制、氧化磷酸化的抑制 解偶聯(lián)劑和離子載體抑制

23、劑解偶聯(lián)劑和離子載體抑制劑 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑化學(xué)浸透假說化學(xué)浸透假說目前公認(rèn)的氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)目前公認(rèn)的氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制是制是19611961年由年由MitchellMitchell提出的化提出的化學(xué)浸透學(xué)說。學(xué)浸透學(xué)說。19781978年獲諾貝爾化年獲諾貝爾化學(xué)獎學(xué)獎 . .化學(xué)浸透假說化學(xué)浸透假說 電子沿呼吸鏈傳送時(shí)，釋出的能量用于把電子沿呼吸鏈傳送時(shí)，釋出的能量用于把 H H 由線粒體的基質(zhì)穿過內(nèi)膜泵到線粒體由線粒體的基質(zhì)穿過內(nèi)膜泵到線粒體內(nèi)膜和外膜之間的膜間腔中，膜間腔中的內(nèi)膜和外膜之間的膜間腔中，膜間腔中的 H H 濃度高于間基中的濃度高于間基中的 H H濃度，

24、線粒體濃度，線粒體的內(nèi)膜外側(cè)為正、內(nèi)側(cè)為負(fù)，于是構(gòu)成一的內(nèi)膜外側(cè)為正、內(nèi)側(cè)為負(fù)，于是構(gòu)成一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，產(chǎn)生了膜電種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，產(chǎn)生了膜電勢，即產(chǎn)生貯藏能量的電化學(xué)質(zhì)子梯度。勢，即產(chǎn)生貯藏能量的電化學(xué)質(zhì)子梯度。正是由這種電化學(xué)質(zhì)子梯度推進(jìn)正是由這種電化學(xué)質(zhì)子梯度推進(jìn) H H 由膜由膜間又穿過內(nèi)膜上間又穿過內(nèi)膜上 ATP ATP 酶復(fù)合體的酶復(fù)合體的 F0 F0 部部位前往到膜內(nèi)基質(zhì)中。此時(shí)在位前往到膜內(nèi)基質(zhì)中。此時(shí)在ATP ATP 酶復(fù)合酶復(fù)合體的體的 F1 F1 部位，發(fā)生部位，發(fā)生 ATP ATP 酶催化酶催化 ADP ADP 磷磷酸化為酸化為 ATP ATP 的反

25、響。的反響。化學(xué)浸透假說表示圖化學(xué)浸透假說表示圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 5 解偶聯(lián)與氧化磷酸化的抑制解偶聯(lián)與氧化磷酸化的抑制5.1 解偶聯(lián)解偶聯(lián)uncoupling 使電子傳送與使電子傳送與ATP的生成磷酸化分別。解偶聯(lián)劑破壞質(zhì)子梯的生成磷酸化分別。解偶聯(lián)劑破壞質(zhì)子梯度的構(gòu)成，從而抑制度的構(gòu)成，從而抑制ATP的生成，但不抑制電子的傳送，因此電子的生成，但不抑制電子的傳送，因此電子傳送過

26、程中生成的自在能轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮堋Ｈ缃馀悸?lián)劑傳送過程中生成的自在能轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮?。如解偶?lián)劑2，4二硝基苯二硝基苯酚酚DNP。5.2 氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制 抑制氧的利用，直接干擾抑制氧的利用，直接干擾ATP的生成。如的生成。如CN-、N3-和和CO 抑制抑制Cyt a3將電子傳送給氧，魚藤酮抑制將電子傳送給氧，魚藤酮抑制NADH復(fù)原酶將氫傳送給復(fù)原酶將氫傳送給CoQ，抗霉素抗霉素A阻止電子從阻止電子從Cytb傳送到傳送到c1。 三、三、 線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用胞液中的胞液中的3-3-磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生產(chǎn)生NADHNADH

27、。知胞液中。知胞液中NADH+H+NADH+H+不能經(jīng)過正不能經(jīng)過正常線粒體內(nèi)膜而進(jìn)入線粒體，那么胞液常線粒體內(nèi)膜而進(jìn)入線粒體，那么胞液中的中的NADHNADH是怎樣氧化的呢？是怎樣氧化的呢？ 這些這些NADHNADH可經(jīng)穿越系統(tǒng)而進(jìn)入線可經(jīng)穿越系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生H2OH2O和和ATPATP。 三、三、 線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 蘋果酸蘋果酸天冬氨酸穿越系統(tǒng)天冬氨酸穿越系統(tǒng) 磷酸甘油穿越系統(tǒng)磷酸甘油穿越系統(tǒng) 酵解酵解細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)氧化磷酸化氧化磷酸化 線粒體線粒體蘋果酸蘋果酸- -草酰乙酸穿越作用草酰乙酸穿越作用細(xì)胞液細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜體線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶、 、 、 為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體呼吸鏈呼吸鏈 - -磷酸甘油穿越磷酸甘油穿越線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O