第八章生物氧化和能量轉(zhuǎn)換

1、第八章第八章 生物氧化和能量轉(zhuǎn)換生物氧化和能量轉(zhuǎn)換 主要內(nèi)容和要求主要內(nèi)容和要求：重點(diǎn)討論線重點(diǎn)討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機(jī)理和氧化磷酸化機(jī)理。對(duì)非線遞機(jī)理和氧化磷酸化機(jī)理。對(duì)非線粒體氧化體系作一般介紹粒體氧化體系作一般介紹。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述一、一、生物氧化的概念和特點(diǎn)生物氧化的概念和特點(diǎn)二、二、生物能學(xué)簡(jiǎn)介生物能學(xué)簡(jiǎn)介三、三、 高能化合物高能化合物生物氧化的特點(diǎn)和方式生物氧化的特點(diǎn)和方式1 1、生物氧化的、生物氧化的特點(diǎn)特點(diǎn)2 2、生物氧化過(guò)程中、生物氧化過(guò)程中COCO2 2的生成的生成和和H H2 2O O的生成的生成3 3、

2、有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的三個(gè)階段三個(gè)階段 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并釋放出能量的過(guò)程稱為生物氧化（并釋放出能量的過(guò)程稱為生物氧化（biological biological oxidationoxidation），），其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過(guò)程中所進(jìn)行的其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過(guò)程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過(guò)程。一系列氧化還原反應(yīng)過(guò)程。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn) 在活的在活的細(xì)胞中細(xì)胞中（pHpH接近接近中性、體

3、溫條件、溶液中性、體溫條件、溶液中中），有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞），有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。體參與下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。 氧化氧化過(guò)程中過(guò)程中能量逐步釋放能量逐步釋放，其中一部分由一些，其中一部分由一些高能化合高能化合物（如物（如ATPATP）截獲截獲，再供給機(jī)體所需。在此過(guò)程中既，再供給機(jī)體所需。在此過(guò)程中既不會(huì)因氧化過(guò)程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能不會(huì)因氧化過(guò)程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。使釋放的能量盡可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有

4、機(jī)物轉(zhuǎn)變成含：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧脫羧而生成而生成COCO2 2。 類型類型： 氧化脫羧和直接脫羧氧化脫羧和直接脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（體（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通過(guò)等）所

5、接受，再通過(guò)一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物（如中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間物進(jìn)共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化

6、脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過(guò)磷中一部分通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在酸化儲(chǔ)存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結(jié)構(gòu)成基本結(jié)構(gòu)單位單位 生物氧化的三個(gè)階段生物氧化的三個(gè)階段自由能和氧化自由能和氧化- -還原電勢(shì)還原電勢(shì)1 1、生物能的轉(zhuǎn)換及、生物能的轉(zhuǎn)換及生物系統(tǒng)中的能流生物系統(tǒng)中的能流2 2、自由能的概念自由能的概念及及化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算自由能（自由能（free energyfree energy）的概念的概念 定義式：定義式：= =H-TSH-TS 物理意義：物理意義：* * ( (體系中

7、能對(duì)環(huán)境作功的能量體系中能對(duì)環(huán)境作功的能量) ) 自由能的變化能預(yù)示某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)行，即：自由能的變化能預(yù)示某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)行，即： G0G0G0，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行 G=0G=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。化學(xué)反應(yīng)自由能的變化和氧化化學(xué)反應(yīng)自由能的變化和氧化- -還原電勢(shì)的關(guān)系還原電勢(shì)的關(guān)系 氧化氧化-還原反應(yīng)自由能的變化與標(biāo)準(zhǔn)電勢(shì)的關(guān)系如下：還原反應(yīng)自由能的變化與標(biāo)準(zhǔn)電勢(shì)的關(guān)系如下： G=nFE 任何一個(gè)氧化任何一個(gè)氧化-還原反應(yīng)，在理論上都可以構(gòu)建成一個(gè)還原反應(yīng)，在理論上都可以構(gòu)建成一個(gè)原電池原電池。氧化氧化-還原物質(zhì)連在一起，都可以有氧化還原物質(zhì)連在一起，

8、都可以有氧化-還原電勢(shì)產(chǎn)生，任何氧還原電勢(shì)產(chǎn)生，任何氧還電對(duì)都有其特定的標(biāo)準(zhǔn)電勢(shì)原還電對(duì)都有其特定的標(biāo)準(zhǔn)電勢(shì)原(E0)，電池的標(biāo)準(zhǔn)電動(dòng)勢(shì)可用下電池的標(biāo)準(zhǔn)電動(dòng)勢(shì)可用下式計(jì)算：式計(jì)算： 0（ E0 ） = E0正極正極-E0負(fù)極負(fù)極 生物體內(nèi)的氧化還原物質(zhì)在進(jìn)行氧化生物體內(nèi)的氧化還原物質(zhì)在進(jìn)行氧化-還原反應(yīng)時(shí)，基本原理還原反應(yīng)時(shí)，基本原理和原電池一樣。和原電池一樣。 自由能的變化與平衡常數(shù)的關(guān)系如下：自由能的變化與平衡常數(shù)的關(guān)系如下： -G = RTlnKeq = 2.303RTlgKeq 原原電電池池示示意意圖圖E0 = E0正極正極-E0負(fù)極負(fù)極=+0.34V -(-0.76V)=+1.10V

9、 負(fù)極反應(yīng)負(fù)極反應(yīng): Zn=Zn2+2e E0 Zn2+/ Zn= - 0.76V正極反應(yīng)正極反應(yīng): Cu=Cu2+2e E0 Cu2+/ Cu=+ 0.34V 檢流計(jì)檢流計(jì)鹽橋鹽橋ZnSO4CuSO4e+ +- -化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算 a.a.利用化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)計(jì)算利用化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)計(jì)算 基本公式：基本公式：G=GG=G+ + RTlnQcRTlnQc (Qc-(Qc-濃度商濃度商) ) GG= - = - RTlnKeqRTlnKeq 例例：計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化：計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化 b.b.利用標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（利用標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位

10、（E E ）計(jì)算計(jì)算（限于氧化還（限于氧化還 原反應(yīng)）原反應(yīng)） 基本公式：基本公式：GG=nFnFEE (E (E=E=E+ +-E-E- -) 例例：計(jì)算：計(jì)算NADHNADH氧化反應(yīng)的氧化反應(yīng)的GG計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化達(dá)平衡時(shí)達(dá)平衡時(shí) =Keq=19解：解：GG= - = - RTlnKeqRTlnKeq =-2.303=-2.303 8.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6KJ.mol-1G=GG=G+ + RTlnQcRTlnQc ( (Qc-Qc-濃度商濃度商) ) =-7.6+ 2.303 =-7

11、.6+ 2.303 8.314 8.314 311 311 log0.1log0.1 =-13.6KJ.MOL-1 =-13.6KJ.MOL-1未達(dá)平衡時(shí)未達(dá)平衡時(shí) =Qc=0.1反應(yīng)反應(yīng)G-1-PG-6-P在在380C達(dá)到平衡時(shí)，達(dá)到平衡時(shí)， G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0 。如果反應(yīng)未達(dá)到平如果反應(yīng)未達(dá)到平衡，設(shè)衡，設(shè)G-1- P=0.01mol.L， G-6-P=0.001mol.L，求反應(yīng)的求反應(yīng)的 G 是多少？是多少？例題：例題：例題：計(jì)算下反應(yīng)式例題：計(jì)算下反應(yīng)式GGNADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2=NAD=NAD+ +H+H2 2O

12、O正極反應(yīng)：正極反應(yīng)：1/21/2O O2 2+2H+2H+ +2e +2e H H2 2O O E E+ + 0.820.82負(fù)極反應(yīng)：負(fù)極反應(yīng)：NADNAD+ +H+H+ +2e +2e NADHNADH E E- - -0.3 -0.3GG - -nFnFEE -2-296485964850.82-(-0.32)0.82-(-0.32) -220 KJ-220 KJmolmol-1-1 高能化合物高能化合物1 1、高能化合物的、高能化合物的類型類型 2 2、ATPATP的的特點(diǎn)及其特殊作用特點(diǎn)及其特殊作用 生化反應(yīng)中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可生化反應(yīng)中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可釋放出

13、大量自由能（釋放出大量自由能（2121千焦千焦/ /摩爾）的化合物稱摩爾）的化合物稱為高能化合物。為高能化合物。高高能能化化合合物物類類型型ATPATP的特點(diǎn)的特點(diǎn) 在在pH=7pH=7環(huán)境中，環(huán)境中，ATPATP分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完全解離成帶全解離成帶4 4個(gè)負(fù)電荷的離子形式（個(gè)負(fù)電荷的離子形式（ATPATP4-4-），），具有具有較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很大（大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/ /摩爾）。摩爾）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2

14、+ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJMOL-1ATP3- + H2O ADP2- + Pi3- + H+ G -33.1kJMOL-1ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPATP是細(xì)胞內(nèi)的是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨能量通貨” ATPATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團(tuán)團(tuán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第二節(jié)第二節(jié) 線粒體及其內(nèi)部氧化體

15、系線粒體及其內(nèi)部氧化體系 一、線粒體一、線粒體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二、電子傳遞呼吸鏈電子傳遞呼吸鏈三、三、呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成四、機(jī)體內(nèi)四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈及其及其能量變化能量變化 五、五、電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 線粒體基質(zhì)是呼吸線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場(chǎng)所，底物在底物氧化的場(chǎng)所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的這里氧化所產(chǎn)生的NADHNADH和和FADHFADH2 2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過(guò)一到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過(guò)一系列氫載體和電子載體的系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給傳遞，最后傳遞給O O2 2生成生成H H2 2

16、O O。這種由載體組成的這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈（鏈（eclctroneclctron transfer transfer chain),chain),因?yàn)槠涔δ芎秃粢驗(yàn)槠涔δ芎秃粑饔弥苯酉嚓P(guān)，亦稱為吸作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈呼吸鏈。電子傳遞傳遞鏈的組電子傳遞傳遞鏈的組成成1. 1. 黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類（flavoproteinsflavoproteins, FP, FP）2. 2. 鐵鐵- -硫蛋白類硫蛋白類（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3 3. . 輔酶輔酶（ubiquinoneubiqui

17、none, ,亦寫(xiě)作亦寫(xiě)作CoQCoQ）4 4. . 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔輔 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白黃素蛋白（F AD）黃素蛋白黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸

18、鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸鏈和呼吸鏈和FADH2呼吸鏈呼吸鏈 FADH2 FeSFeS NADHFMNFMNFeSFeSCoQCoQCytbCytbFeSFeSCytcCytc1 1CytcCytcCytaaCytaa3 3OO2 2NADH呼吸鏈呼吸鏈FADH2呼吸鏈呼吸鏈電電子子傳傳遞遞鏈鏈中中各各中中間間體體的的順順序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等復(fù)

19、合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶輔酶輔酶Q-細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降FADH22e-NADHNADH呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化總反應(yīng)總反應(yīng): NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG=-=-nFnFEE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1總反應(yīng)總反應(yīng)：FADH2+1/2O2FAD+

20、H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類 特點(diǎn)特點(diǎn)：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +為輔酶，存在于線為輔酶，存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。粒體、基質(zhì)或胞液中。 傳遞氫機(jī)理傳遞氫機(jī)理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類 特點(diǎn)特點(diǎn)： 以以FAD或或FMN為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白類

21、別類別：黃素脫氫酶類（如黃素脫氫酶類（如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）脫氫酶、琥珀酸脫氫酶） 需氧脫氫酶類（如需氧脫氫酶類（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機(jī)理：遞氫機(jī)理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2鐵硫蛋白鐵硫蛋白 +e 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+ -e 特點(diǎn)特點(diǎn)：含有含有Fe和對(duì)酸不穩(wěn)定的和對(duì)酸不穩(wěn)定的S原子，原子，F(xiàn)e和和S常以等摩爾量存在（常以等摩爾量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，構(gòu)成構(gòu)成FeS中心，中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的與蛋白質(zhì)分子中的4個(gè)個(gè)Cys殘殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)?；膸€基

22、與蛋白質(zhì)相連結(jié)。CoQ 特點(diǎn)：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng)泳動(dòng)。 +2H 傳遞氫機(jī)理：CoQ CoQH2 2H細(xì)胞色素細(xì)胞色素 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特點(diǎn)特點(diǎn)：以血紅素（以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。成份為鐵卟啉。 類別類別: 根據(jù)吸收光譜分成根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中三類，呼吸鏈中含含5種（種（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼在呼吸鏈中

23、的中為電子傳遞體，吸鏈中的中為電子傳遞體，a和和a3以復(fù)合物物存在，以復(fù)合物物存在，稱稱細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含F(xiàn)e外還含有外還含有Cu ，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶末端氧化酶。CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2H CoQH2鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+-e+e細(xì)胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機(jī)理細(xì)胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+-e+e線

24、粒體結(jié)構(gòu)線粒體結(jié)構(gòu)第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/O）的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理三、三、 線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用四、四、能荷能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能用于代謝物在生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能用于合成合成ATP（即即ADP+PiATPATP）, ,這種氧化放能和這種氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過(guò)程稱氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過(guò)程稱氧化磷酸化。類別類別： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 電子傳遞水平磷酸化電子傳遞水

25、平磷酸化ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化過(guò)程中生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能釋放出的自由能磷氧比（磷氧比（ P/O ）呼吸過(guò)程中無(wú)機(jī)磷酸（呼吸過(guò)程中無(wú)機(jī)磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量的比消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過(guò)程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過(guò)程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)氧原子，而每生成一分子氧原子，而每生成一分子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ，因此，因此P/O的數(shù)值相當(dāng)于的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的AT

26、PATP分子數(shù)。分子數(shù)。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 實(shí)測(cè)得實(shí)測(cè)得NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈： P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP實(shí)測(cè)得實(shí)測(cè)得FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈： P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP六、六、 線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸天冬氨酸穿梭系統(tǒng)天冬氨酸

27、穿梭系統(tǒng) 酵解酵解（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化氧化磷酸化 （線粒體）（線粒體）線粒體的線粒體的穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng) - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（線粒體基質(zhì)）（線粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜（細(xì)胞液）（細(xì)胞液）蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用細(xì)胞液細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜體線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸谷氨酸谷

28、氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（、 、 、 為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體）為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體）呼吸鏈呼吸鏈化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 線粒體線粒體ATP酶酶2,4-二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO

29、2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜內(nèi)內(nèi)外外電電子子傳傳遞遞 抑抑制制劑劑NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 III魚(yú)藤酮魚(yú)藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO寡霉素寡霉素-氧化磷酸氧化磷酸化抑制劑化抑制劑2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-2e-2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線

30、粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜F0-F1寡霉素寡霉素能能 荷荷定義式：能荷定義式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意義意義： 能荷由能荷由ATP 、 ADP和和AMP的相對(duì)數(shù)量決的相對(duì)數(shù)量決定，數(shù)值在定，數(shù)值在01之間，反之間，反映細(xì)胞能量水平。映細(xì)胞能量水平。 能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié)可能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié)可通過(guò)通過(guò)ATP 、 ADP和和AMP作為代謝中某些酶分子的作為代謝中某些酶分子的別構(gòu)效應(yīng)物進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)效應(yīng)物進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)。來(lái)實(shí)現(xiàn)。能荷能荷相相對(duì)對(duì)速速率率ATP的利用途徑的利用途徑 ATP的的生成途徑生成途徑能荷對(duì)能荷對(duì)ATP的生成途徑和的生成途徑和ATP的利用途徑相對(duì)速率的的利用

31、途徑相對(duì)速率的 影響影響第四節(jié)第四節(jié) 其它末端氧化系統(tǒng)其它末端氧化系統(tǒng) 通過(guò)線粒體細(xì)胞色素系統(tǒng)進(jìn)行氧化的體系是一切動(dòng)物、植物、微生通過(guò)線粒體細(xì)胞色素系統(tǒng)進(jìn)行氧化的體系是一切動(dòng)物、植物、微生物主要氧化途徑，它與物主要氧化途徑，它與ATP的生成緊密相關(guān)。除此以外，生物體內(nèi)還存的生成緊密相關(guān)。除此以外，生物體內(nèi)還存在非線粒體氧化系統(tǒng)，其特點(diǎn)是從底物脫氫到在非線粒體氧化系統(tǒng)，其特點(diǎn)是從底物脫氫到H2O的生成是經(jīng)過(guò)其它末的生成是經(jīng)過(guò)其它末端氧化酶完成的，與端氧化酶完成的，與ATP的生成無(wú)關(guān)，但各自具有重要的生理功能。的生成無(wú)關(guān)，但各自具有重要的生理功能。 生物體內(nèi)主要的非線粒體氧化系統(tǒng)如下：生物體內(nèi)主要

32、的非線粒體氧化系統(tǒng)如下：1、多酚氧化酶系統(tǒng)、多酚氧化酶系統(tǒng)2、抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)、抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)3、黃素蛋白氧化酶系統(tǒng)、黃素蛋白氧化酶系統(tǒng)4、超氧化物歧化酶氧化系統(tǒng)、超氧化物歧化酶氧化系統(tǒng)5、植物抗氰氧化酶系統(tǒng)、植物抗氰氧化酶系統(tǒng)末端氧化酶末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給電子最后傳給O O2 2，并形成并形成H H2 2O O或或H H2 2O O2 2的酶的酶類。類。交替氧化酶：線粒體中還存在一種對(duì)氫交替氧化酶：線粒體中還存在一種對(duì)氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O O2 2，稱為交替氧化酶，又稱抗氰氧化酶。稱為交替氧化酶，又稱抗氰氧化酶。細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶類三、末端氧化酶類末端氧化酶的多樣性末端氧化酶的多樣性末端氧化酶的多樣性 末端氧化E：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O