--植物營養(yǎng)遺傳特性與改良

1、第八章 植物營養(yǎng)遺傳特性與改良進(jìn)入 21 世紀(jì)，人口與生態(tài)環(huán)境的矛盾日益突出。隨著人口的不斷增長，人 均耕地將越來越少， 要在有限的耕地上生產(chǎn)出足夠養(yǎng)活眾多人口的糧食， 必須提 高作物單產(chǎn)。 如果單純依靠增加生產(chǎn)投入， 既要消耗大量的人力和財(cái)力， 又導(dǎo)致 經(jīng)濟(jì)效率下降， 甚至造成環(huán)境污染。 充分發(fā)掘和利用植物自身的抗逆能力， 通過 遺傳和育種的手段對植物加以改良， 在有限的養(yǎng)分水分等資源條件下提高作物產(chǎn) 量，提高資源利用率， 是解決這一問題的有效途徑之一。 對于鐵、磷等養(yǎng)分而言， 土壤中的全量并不低， 但常處于難以利用的狀態(tài)， 施人的磷肥和鐵肥也易被土壤 固定，利用率較低，利用養(yǎng)分高效植物，可

2、以提高這類養(yǎng)分資源的利用率，減少 投入。此外， 世界范圍內(nèi)土地退化問題日趨嚴(yán)重， 挖掘植物耐養(yǎng)分脅迫及毒害元 素的能力， 對于生態(tài)重建具有重要意義。 在此背景下， 植物營養(yǎng)遺傳學(xué)應(yīng)運(yùn)而生 并迅速發(fā)展。本章將著重介紹植物營養(yǎng)性狀的遺傳差異、生理基礎(chǔ)和改良途徑。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的范疇內(nèi)， 提高作物產(chǎn)量的基本途徑有兩種： 改良作物品種以 適應(yīng)它們所生長的環(huán)境條件； 改良環(huán)境以創(chuàng)造作物生長的最適條件。 上述兩種 途徑是相互補(bǔ)充、共同作用的。據(jù)估計(jì)，在 60年代至 80 年代的 20年間，一些 發(fā)達(dá)國家的主要作物產(chǎn)量提高了 23 倍，增產(chǎn)的原因約有 60是由于品種改良， 其余約 40是由于環(huán)境條件和栽培技術(shù)的

3、改進(jìn)，包括土壤改良和增施化學(xué)肥料 等。無論是從經(jīng)濟(jì)效益還是從生態(tài)效益的角度來看， 應(yīng)用前一種途徑提高作物產(chǎn) 量比后一種途徑更為有利。 因?yàn)橄鄬Χ裕?環(huán)境條件或栽培技術(shù)的改良需要投入 更多的能源、勞力和化學(xué)物質(zhì) （例如化學(xué)肥料和農(nóng)藥 ） ，這不僅會使生產(chǎn)成本上升， 而且還可能造成生態(tài)環(huán)境的破壞。 因此，有人認(rèn)為， 我們今后的努力方向應(yīng)是調(diào) 整作物育種與耕作技術(shù)在提高作物產(chǎn)量方面的比重，將現(xiàn)有的比例（ 約 60：40）提高至 70： 30 甚至更高。所以，通過改良作物營養(yǎng)性狀來提高作物產(chǎn)量應(yīng)是農(nóng)業(yè)科學(xué)工作者今后努力 的一個(gè)方向，調(diào)整作物育種與耕作技術(shù)比重的潛力很可能就在植物營養(yǎng)性狀的改 良之中有

4、幸的是， 越來越多的人意識到植物營養(yǎng)性狀改良的重要性， 并已開展了 一些頗有意義的工作。 這方面的工作在我國也開始受到重視。 在上述背景下， 興 起了植物營養(yǎng)遺傳學(xué)，近年來已有很大的發(fā)展。現(xiàn)代的植物營養(yǎng)遺傳學(xué)研究的主要內(nèi)容包括： 植物營養(yǎng)性狀的形態(tài)和生理 生化的研究。植物營養(yǎng)性狀的遺傳潛力研究。 植物營養(yǎng)性狀的遺傳規(guī)律研究。 植物營養(yǎng)性狀控制基因的染色體定位研究。植物營養(yǎng)性狀的遺傳學(xué)改良研 究。第一節(jié) 植物營養(yǎng)的遺傳變異性和基因潛力 一、植物營養(yǎng)性狀的表現(xiàn)型、基因型和基因型差異基因（ gene）是控制生物生長發(fā)育性狀的基本功能單位。 它既是染色體的一 個(gè)特定區(qū)段，又是 DNA的一段特定堿基序列

5、。堿基序列決定了植物的遺傳密碼。 不同基因的差異在于其 DNA堿基序列的排列組合不同，因而編碼不同的蛋白質(zhì)， 行使不同的功能， 進(jìn)而控制生物體內(nèi)的特定生理生化功能， 在外觀表現(xiàn)出不同的 性狀。不同生物個(gè)體內(nèi)的基因組成不同， 所有基因的組合稱為基因型 （genotype ）。 由于鑒定所有基因有實(shí)際困難， 所以一般將生物體內(nèi)某一性狀的遺傳基礎(chǔ)總和稱 為基因型。 在一定的環(huán)境條件下， 基因表達(dá)使生物表現(xiàn)出某種性狀， 稱為表現(xiàn)型 （ phenotype ）。性狀可由單基因或多基因控制。 單基因控制的性狀稱為質(zhì)量性狀， 而多基因控制 的性狀則為數(shù)量性狀。 農(nóng)藝性狀，包括很多植物營養(yǎng)性狀 （如耐低氮、耐

6、低磷等）， 一般涉及植物體內(nèi)的多個(gè)生理過程，受多基因控制，因而多數(shù)表現(xiàn)為數(shù)量性狀。 對于某一具體的生物學(xué)過程而言， 如根細(xì)胞膜上的某種特定運(yùn)輸?shù)鞍祝?則可由單 基因或少數(shù)幾個(gè)基因控制。對于某一具體性狀，通常不能直接觀察到其基因型， 而只能通過觀測表現(xiàn)型 （ 可以直接觀測到 ） 來加以推測。因此，判斷不同個(gè)體之間 是否存在著基因型差異時(shí)， 不能只是比較表現(xiàn)型， 而必須推測確定各個(gè)體的基因 型后才進(jìn)行比較。 對于質(zhì)量性狀 （ 不連續(xù)變異的性狀 ） ，可以通過表現(xiàn)型的分離和 重組規(guī)律來確定其基因型。 對于數(shù)量性狀 （連續(xù)變異的性狀 ） ，由于一般是由多基 因控制的， 所以其基因型的確定比較困難， 往

7、往只能通過一些間接的方法來估測多基因綜合作用的結(jié)果。這種綜合作用的結(jié)果反映在某一性狀的遺傳變異程度 上。一個(gè)性狀由父代傳遞到子代的能力，可由遺傳率（或稱遺傳力）來估測。一 個(gè)性狀的變異是由遺傳變異和環(huán)境變異共同決定的。 遺傳率是指遺傳變異程度在 總變異程度中所占的比例， 其中遺傳變異程度是以遺傳方差 （基因型方差） 來衡 41量，總變異程度包括了遺傳方差和環(huán)境方差。二、植物營養(yǎng)性狀的基因型差異例證 在自然進(jìn)化及人工選擇過程中， 由于分離、 重組和突變等原因， 某一生物群體的 不同個(gè)體間在基因組成上會產(chǎn)生差異。 群體中個(gè)體間因基因組成差異而導(dǎo)致的表 現(xiàn)型差異通常被稱之為“基因型差異”。 由于表現(xiàn)

8、型受環(huán)境影響很大， 不同的基 因型既可表現(xiàn)為不同的表現(xiàn)型。 也可表現(xiàn)為相同的表現(xiàn)型。 所以嚴(yán)格來講， 判斷 不同個(gè)體之間是否存在基因型差異時(shí)， 不能僅限于其表現(xiàn)型的比較， 而必須通過 遺傳學(xué) 手段確定每一個(gè)體的基因型。植物在營養(yǎng)性狀方面的基因型差異很早以前就引起人們的注意。 1943 年，Weiss 發(fā)現(xiàn)生長在石灰性土壤上的有些大豆品系易出現(xiàn)典型的失綠癥， 而另一些則無失 綠癥狀。 Pope和 Munger（ 1953）發(fā)現(xiàn)，芹菜對缺鎂和缺硼的敏感性也存在著基 因型差異。 Graham在澳大利亞缺鋅土壤上研究表明，小麥品種 Aroona 在缺鋅時(shí) 能取得較高的子粒產(chǎn)量，其鋅營養(yǎng)效率高達(dá) 92；

9、而品種 Durati 則不然，缺鋅 時(shí)產(chǎn)量僅為不缺鋅時(shí)的 41（表 101）。表 10 1 不同基因型小麥在缺鋅和施鋅條件下子粒產(chǎn)量比較品種 供鋅狀況 /t . hm-2 鋅效率 /%供鋅 不供鋅Aroona 92Durati鋅效率（）缺鋅處理的產(chǎn)量施鋅處理的產(chǎn)量 100在不同植物種類和不同品種之間，植物對土壤中銅利用效率有明顯的差異（表 102）。例如，小麥一般對缺銅都較敏感，而黑麥則對缺銅有較強(qiáng)的抗性。缺 銅時(shí)，小麥品種 Gabo和Chinese Spring 產(chǎn)量極低，甚至顆粒無收，而黑麥的產(chǎn) 量卻相當(dāng)高。 小麥與黑麥的雜交后代小黑麥也表現(xiàn)出較高的銅營養(yǎng)效率， 說明黑 麥中存在高效吸收利

10、用銅的基因，并能轉(zhuǎn)移給小黑麥。表 10 2 在缺銅土壤上不同基因型對銅的反應(yīng)植 物 品種 每盆施銅量 /mgb種類小 麥040Gabo00100Halberb100Chinese spring0100黑 麥Imperial100114114 100小黑Beagle100麥數(shù)據(jù)為相對子粒產(chǎn)量； b每盆 11 kg 。 在表述不同植物利用養(yǎng)分能力的差異時(shí)常用養(yǎng)分效率（ nutrient efficiency）這一概念， 但對養(yǎng)分效率的具體內(nèi)涵， 則不同研究者尚無統(tǒng)一的定義。 在同一物 種不同品種之間，一般認(rèn)為養(yǎng)分效率是指某個(gè)基因型在一定的養(yǎng)分供給條件下， 獲得高產(chǎn)的能力， 或者認(rèn)為， 在同樣的產(chǎn)量

11、水平下， 某個(gè)基因型需要的養(yǎng)分供應(yīng) 水平較低； 而在不同物種之間， 養(yǎng)分效率指當(dāng)植物生長的介質(zhì)中的養(yǎng)分不能滿足 一般植物正常生長發(fā)育的需要時(shí) （如土壤中養(yǎng)分元素的有效性較低） ，某一高效 基因型植物能正常生長的能力。后一概念在生態(tài)學(xué)研究中更有意義。 養(yǎng)分效率可以進(jìn)一步劃分為養(yǎng)分吸收效率和植物體內(nèi)養(yǎng)分的利用效率。 前者指植 物吸收養(yǎng)分占養(yǎng)分總供應(yīng)量的比率， 后期則指植物體內(nèi)單位養(yǎng)分所生產(chǎn)的干物質(zhì) 量或生物量，也稱養(yǎng)分的生理利用效率。 需要注意的是， 植物體內(nèi)養(yǎng)分的利用效第二節(jié)、形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特性植物營養(yǎng)遺傳的形態(tài)、生理學(xué)特性率是一個(gè)復(fù)雜的動態(tài)的過程， 涉及養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、 分配、利用及再利

12、用 等多個(gè)生理過程， 常常需要從全生育期的觀點(diǎn)去分析， 尤其是對于以收獲繁殖器 官為目標(biāo)的植物。 植物的營養(yǎng)性狀基因型差異不僅表現(xiàn)在對養(yǎng)分缺乏的反應(yīng)不同， 而且還表現(xiàn)在對 各種毒害元素的忍耐性的差異，如在酸性土壤中的鋁、錳毒，在礦區(qū)及受污泥、 污水污染的土壤中的鋅、銅、硼、鎘、鎳等元素毒害，在鹽堿地中的鈉毒等。利 用對重金屬忍耐性強(qiáng)的植物， 一方面可以恢復(fù)受污染土壤的植被， 另一方面， 還 可能通過植物對重金屬的富集，逐步地降低其在土壤中的濃度 , 最終達(dá)到土壤修 復(fù)的目的，這稱為“植物修復(fù)”( phytoremediation )。如遏藍(lán)菜的一個(gè)種即是 一種重金屬超累積植物，它可以在 4 0

13、00 mgkg 1 含鋅介質(zhì)中生長，并在體內(nèi) 累積高達(dá) 40 000gg-1 (干重)的鋅，而與之同屬的另一個(gè)種在含鋅500mgkg-1 的介質(zhì)中就不能生長。植物養(yǎng)分效率的形成是一個(gè)復(fù)雜的過程， 主要涉及植物對土壤中難溶性養(yǎng)分的活 化、對土壤養(yǎng)分的高效吸收及植物體內(nèi)養(yǎng)分的高效利用等。 在實(shí)際研究中， 不同 的養(yǎng)分高效基因型的生理機(jī)制可能不同， 如有的高效基因型吸收效率高， 有的則 利用效率高。 而且即使都具有較高的吸收效率， 有的基因型可能由于根量大， 而 另外一些則是因?yàn)楦捣植己侠?。圖 10-2 概括了養(yǎng)分效率基因型差異的可能機(jī)（一）吸收效率養(yǎng)分吸收效率既取決于根際養(yǎng)分供應(yīng)能力及養(yǎng)分的有效

14、性， 同時(shí)也取決于植物根 細(xì)胞對養(yǎng)分的選擇性吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力。 在養(yǎng)分的吸收過程中， 養(yǎng)分必須首先到達(dá) 根表，才有可能被根吸收， 養(yǎng)分離根越近， 它被吸收的可能性越大。 某些養(yǎng)分（如 磷、鋅等）在土壤中的遷移速率緩慢、 遷移距離短， 因此，植物根系的形態(tài)特征， 如根系的體積、幾何形狀、長度、分布深度、分枝狀況、根毛數(shù)量等和根系的結(jié) 構(gòu)特征對這些養(yǎng)分的吸收都有明顯的影響。 此外，許多植物還可以與真菌共生 （如 形成菌根共生體），通過菌絲的延伸，對土壤中有效性低的養(yǎng)分進(jìn)行活化、吸收 和運(yùn)輸。圖 10-2 養(yǎng)分效率基因型差異的可能機(jī)理在養(yǎng)分供應(yīng)不足的條件下， 植物還可能產(chǎn)生一系列生理學(xué)特性的變化來改變

15、根際 的物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀， 從而活化根際養(yǎng)分， 增加根對養(yǎng)分的吸收。 根際 pH 值和氧還電位的改變、 根分泌的還原性和螯合性物質(zhì)以及微生物能源物質(zhì)的種類 和數(shù)量等都能決定不同基因型植物對養(yǎng)分的吸收效率。 不同植物種類， 甚至不同 品種之間在活化和吸收養(yǎng)分方面都有顯著的基因型差異， 這些差異可以在植物根 際動態(tài)變化特征上充分地表現(xiàn)出來。這也是進(jìn)行高效營養(yǎng)基因型植物選育的基 礎(chǔ)?，F(xiàn)以根分泌物為例， 說明不同基因型植物對營養(yǎng)脅迫的適應(yīng)性及其調(diào)控機(jī)理。 根分泌物是植物適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境的主要物質(zhì)（表 2），依據(jù)誘導(dǎo)因子的專一性， 可把它劃分為非專一性和專一性兩類。1. 非專一性根分泌物 通過根系進(jìn)

16、入根際的非專一性分泌物可占植物光合作用同 化碳的 5一 25。這些物質(zhì)包括碳水化合物、 有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物等， 其分泌量受許多植物體內(nèi)部和外部條件的影響，如能量、營養(yǎng)、通氣狀況、機(jī)械 阻力、根際 pH 值和微生物的數(shù)量等。就養(yǎng)分狀況來講，缺乏磷、鉀、鐵、鋅、 銅和錳等都可能影響植物體內(nèi)某些代謝過程， 使低分子量的有機(jī)化合物 （如有機(jī) 酸、氨基酸等） 累積并由根系分泌到根際。 例如，缺磷使油菜分泌檸檬酸量增加。 植物缺鋅時(shí)，根細(xì)胞內(nèi)銅鋅超氧化物歧化酶 （CuZnSOD）的活性下降，而 NADPH 氧化酶活性增加， 致使細(xì)胞內(nèi)氧自由基大量累積并產(chǎn)生毒害作用。 過量氧自由基 使細(xì)胞膜脂質(zhì)產(chǎn)生

17、過氧化作用， 使膜結(jié)構(gòu)破壞、 透性增加， 從而使根溢泌的低分 子量的有機(jī)物如氨基酸、 碳水化合物和酚類的數(shù)量和對鐵、 錳的活化能力都明顯 增加。這是非適應(yīng)性機(jī)理中非專一性根分泌物在植物營養(yǎng)方面的典型例子。2. 部分植物根分泌的低分子量有機(jī)物及其對根際養(yǎng)分的活化作用養(yǎng)分分泌物被活化的養(yǎng)分種類P檸檬酸（羽扇豆）P、Fe、Zn、Cu、Mn、Al 、Ca番石榴酸（木豆）P、Fe、AlFe酚類化合物（雙子葉和非禾本科單子Fe、Mn葉植物）植物鐵載體（禾本科植物）Fe、Zn、Cu、 Mn、Al 、 PAl 毒 檸檬酸或蘋果酸 P2. 專一性根分泌物 專一性根分泌物是特定的植物受某一養(yǎng)分脅迫專一性誘導(dǎo)， 在

18、體內(nèi)合成， 并通過主動分泌進(jìn)入根際的代謝產(chǎn)物。 它的合成和分泌只受這種養(yǎng) 分脅迫因子的誘導(dǎo)和控制， 改善這一營養(yǎng)狀況就能抑制或終止這種化合物的合成 和分泌。當(dāng)植物缺乏某一養(yǎng)分時(shí)， 植物體可通過自身的調(diào)節(jié)能力， 合成專一性物 質(zhì)并由根分泌到根際土壤中，促進(jìn)這一養(yǎng)分的活化，以提高植物吸收利用效率， 從而克服或緩解這種養(yǎng)分的脅迫。 專一性分泌物的典型例子是禾本科植物在缺鐵 條件下分泌的麥根酸類植物鐵載體 （phytosiderophore ），它是一類非蛋白質(zhì)組 分的氨基酸，其分子量雖小，但對微量元素如鐵、銅、鋅和錳的螯合效率卻特別 高。其合成、 分泌與三價(jià)鐵形成螯合物并被植物吸收的過程， 是禾本科

19、作物適應(yīng) 缺鐵環(huán)境的特異性表現(xiàn)。 這類物質(zhì)在日出后 26h 內(nèi)大量分泌，分泌位置定位于 根尖，分泌過程和螯合反應(yīng)不受介質(zhì) pH值的影響。這一特點(diǎn)對石灰性土壤具有 特殊的意義。此外，由于快速的螯合反應(yīng)和形成的螯合物具有較高的穩(wěn)定性耐高溫、抗微生物分解）。從而為植物吸收利用所螯合的養(yǎng)分創(chuàng)造了有利條件。研 究專一性根分泌物在根際微生態(tài)系統(tǒng)中的作用， 將有助于探明植物對營養(yǎng)脅迫的 抗性機(jī)理和不同礦質(zhì)營養(yǎng)基因型間養(yǎng)分效率差異的實(shí)質(zhì)， 為探索和應(yīng)用現(xiàn)代生物 工程技術(shù)進(jìn)行植物抗逆性遺傳學(xué)改良提供新的途徑。（二）運(yùn)輸效率 植物根系從環(huán)境中吸收的營養(yǎng)物質(zhì)必須經(jīng)過根部短距離運(yùn)輸， 再經(jīng)過木質(zhì)部及韌 皮部的長距離運(yùn)

20、輸和分配才能到達(dá)其代謝的部位。豌豆單基因突變體E107 能比未突變品種 Sparkle 積累高出 50 倍的鐵，這不僅是由于該突變體的吸收效率高 （即還原鐵和分泌質(zhì)子的能力強(qiáng)），而且是由于該突變體有很強(qiáng)的鐵運(yùn)輸效率。 其一旦吸收了鐵，就能很快地運(yùn)往葉片，在根中很少儲存，因此，會造成老葉鐵 中毒癥狀。（三）利用效率 養(yǎng)分的利用效率是指植物組織內(nèi)單位養(yǎng)分所生產(chǎn)的地上部干物質(zhì)的重量， 在數(shù)值 上相當(dāng)于植物養(yǎng)分濃度的倒數(shù)。 養(yǎng)分利用效率高的基因型能以較低的養(yǎng)分濃度進(jìn) 行正常代謝，生產(chǎn)一定的生物量。這涉及到植物體內(nèi)養(yǎng)分的分配、再利用、儲存 和轉(zhuǎn)化等過程。隨著外界養(yǎng)分供應(yīng)濃度的增加，養(yǎng)分利用效率會逐漸下降

21、。表 3 是菜豆和番茄不同基因型的養(yǎng)分利用效率狀況。 從中可以看出， 不同基因型植物 的養(yǎng)分利用效率具有顯著差異，而且高效基因型的養(yǎng)分利用效率也高。表 3 菜豆和番茄不同品種氮、磷、鉀和鈣的養(yǎng)分利用效率植物種缺 乏 養(yǎng)分不足 的 基 因品干重養(yǎng)分利用效類的 養(yǎng)水平 /mg . 株型系/g率 g . g-1分-1干重菜豆K低效63157高效58294番茄K5低效94173高效98358菜豆P2低效2562高效11671番茄N2低效5183高效63118番茄Ca低效139381高效39434植物適應(yīng)養(yǎng)分脅迫的機(jī)理是多方面的（表 4），應(yīng)用這些機(jī)理或其他生理學(xué)或形 態(tài)學(xué)特征研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)基因型差異

22、時(shí)， 既要關(guān)注其適應(yīng)性機(jī)理的專一性， 同 時(shí)也應(yīng)考慮其他機(jī)理的相互作用。表 4 植物對礦質(zhì)養(yǎng)分脅迫的適應(yīng)性機(jī)理養(yǎng) 分 作物種類 機(jī)理脅迫類型磷 高 白羽扇豆 分泌檸檬酸效油菜木豆分泌質(zhì)子分泌番石榴酸鐵高油菜根表鐵的還原效率向日葵分泌質(zhì)子白羽扇豆分泌檸檬酸燕麥、小麥、分泌植物高鐵載大麥體耐鹽小麥鉀/鈉選擇性吸性收銅中剪膠穎合成金屬螯合肽毒猛中水稻、大麥、根系對猛的氧化毒苜蓿等水稻通過硅增加內(nèi)部抗性，減輕毒害鋅中剪膠穎細(xì)胞壁對鋅的固毒疋硼中小麥、大麥根系拒吸母、遺傳學(xué)特性 近幾十年來，人們對礦質(zhì)營養(yǎng)的遺傳特性的研究已有很多， 但主要是通過數(shù)量遺 傳學(xué)的方法進(jìn)行的。一般認(rèn)為，大量營養(yǎng)元素的遺傳控制比

23、較復(fù)雜， 大多是由多 基因控制的數(shù)量性狀；而微量元素則相對比較簡單，主要是由單基因或主效基因控制的質(zhì)量性狀。 研究表明， 磷營養(yǎng)效率的遺傳控制表現(xiàn)為連續(xù)變異， 具有多基 因控制的數(shù)量遺傳特性。 如菜豆的磷營養(yǎng)效率是一個(gè)顯性性狀， 其高低受多基因 的累加作用控制。 雖然磷營養(yǎng)效率的遺傳控制比較復(fù)雜， 但這一性狀的遺傳率比 較高。例如，菜豆磷營養(yǎng)效率的廣義遺傳率可達(dá)70以上，而狹義遺傳率也在50以上。這說明遺傳因素對菜豆磷營養(yǎng)效率的影響很大， 通過遺傳改良可以達(dá) 到提高磷效率的目的。有關(guān)微量元素遺傳控制的典型例子是 Weiss 早年用鐵高效大豆 X鐵低效大豆雜交 后代進(jìn)行的分離試驗(yàn)。他發(fā)現(xiàn)大豆的鐵

24、營養(yǎng)效率是由同一位點(diǎn)的一對等位基因 （FeFe 和 fefe ）控制的，鐵高效基因（ FeFe）為顯性，其分離方式符合孟德爾 遺傳規(guī)律。進(jìn)一步的研究結(jié)果表明， 盡管大豆缺鐵的表現(xiàn)型為葉片失綠黃化， 但其鐵營養(yǎng)效 率的控制部位在根部而不在地上部。用鐵高效基因型品種（ HA）做砧木時(shí)，不論 接穗是鐵高效品種（ HA），還是鐵低效品種（ P1），其葉片均呈現(xiàn)綠色；而當(dāng)砧 木為鐵低效大豆品種（ PI ）時(shí)。不論接穗是什么，葉片均呈現(xiàn)失綠黃化癥（圖 10-4 ）。后來發(fā)現(xiàn)，鐵高效基因型大豆的根系具有較高還原鐵的能力，而鐵低效 基因型根系還原鐵的能力很弱。第三節(jié) 植物適應(yīng)土壤逆境的機(jī)理 一、植物礦質(zhì)營養(yǎng)遺

25、傳性差異的機(jī)理 植物礦質(zhì)營養(yǎng)是影響植物生長的重要因素。 不同植物以及不同品種的作物， 對養(yǎng) 分的吸收和需求是不同的， 由于這個(gè)緣故， 自然界才滋生著種類繁多的植物。 例 如有些植物如冬青一類的灌木吸磷能力很強(qiáng)， 能在極度缺磷的土壤上生長， 而其 他植物則不能；前面也曾提到，同一塊田里，玉米反映嚴(yán)重缺鋅， 而雜草不缺鋅， 分析結(jié)果表明， 玉米植株含鋅只有幾 ppm，而雜草含鋅量達(dá) 100ppm。在農(nóng)業(yè)生 產(chǎn)實(shí)踐中也發(fā)現(xiàn)很多老品種， 吸收養(yǎng)分不少， 但徒長莖葉， 產(chǎn)量提不高；相反， 新品種（綠色革命出現(xiàn)的矮稈良種 ）對肥料利用效能則較高， 即單位重量的肥料形 成的籽粒較多。過去一般均用植物組織中營

26、養(yǎng)元素的濃度和含量來作為植物礦質(zhì)營養(yǎng)養(yǎng)遺傳特 性的指標(biāo)，現(xiàn)在看來，造成植物礦質(zhì)營養(yǎng)遺傳差異的原因是多方面的， 不同組織、 器官和細(xì)胞離子的吸收、 運(yùn)輸、分配和積累不同， 代謝過程中各種營養(yǎng)元素的功 能不同，所有植物組織和細(xì)胞內(nèi)均需一定濃度的營養(yǎng)元素。 植物為了保證和維持 一定濃度的營養(yǎng)元素， 將通過各種過程進(jìn)行調(diào)節(jié)。 首先，根對離子的吸收利運(yùn)輸 起控制作用。前面已經(jīng)提到， 植物的根器官對離子進(jìn)行選擇化吸收， 有很高的專 一性。離子由根表吸收，進(jìn)入皮層細(xì)胞，在木質(zhì)部導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞中積累， 然后根據(jù)地上部的需要有法制地進(jìn)入導(dǎo)管， 維持木質(zhì)部汁液一般的離子濃度。 薄 壁組織中，有些細(xì)胞質(zhì)膜折疊，

27、表面積擴(kuò)大，稱為轉(zhuǎn)移細(xì)胞。轉(zhuǎn)移細(xì)胞結(jié)構(gòu)的改 變，對養(yǎng)分的運(yùn)輸起重要的調(diào)節(jié)作用。離子進(jìn)入導(dǎo)管后又受兩種作用的控制， 一是導(dǎo)管壁所帶的負(fù)電荷， 對不同陽 離子的吸附不同； 二是木質(zhì)部汁液中所含有機(jī)陰離子的種類和數(shù)量， 對陽離子如 Fe3+、Ca2+、Zn2+等的移動性起重要作用。最后離子進(jìn)入細(xì)胞和細(xì)胞器，在液泡中 積累，液泡膜的分隔作用， 維持細(xì)胞質(zhì)和其他細(xì)胞器中一定的離子濃度。 很多植 物種類和品種能改變根的形態(tài)和結(jié)構(gòu)， 并能作出生理上的反應(yīng)， 以適應(yīng)不良的生 長環(huán)境，如貧瘠土壤、 酸性土壤、鹽堿土等。根系包括根冠、 表皮、根毛、皮層、 中柱等，它們的功能各不相同；另外，根又分為不同的根區(qū)，其生

28、理活性也相差 很大。根的這些特性控制著離子的吸收和運(yùn)輸， 因此近年來大家特別重視根的研 究。一些植物還能形成排根或感染菌根， 以增加根的吸收表面。 根能分泌質(zhì)子和有機(jī) 陰離子， 提高難溶性離子如 P、Fe、Zn 等的有效性，以利其吸收，這方面的典 型例子是向日葵對石灰性土壤缺有效鐵能作出明顯的反應(yīng)，根系分泌質(zhì)子加強(qiáng)， 根的還原能力提高， 從而活化了土壤中難溶性鐵。 改變根與地上部的比例， 也是 植物控制養(yǎng)分吸收的一種手段 增加根/ 地上部比例， 可以增加根對土壤中養(yǎng)分 的吸收，減少地上部對養(yǎng)分的需要。 Whiteaker 比較了 4 種菜豆品系，在供磷不 足（每株 2 毫克 P）和供磷充足 （

29、 每株 31毫克 P）的情況下，根和地上部的生長以及 根地上部比例。 增加根部細(xì)胞分裂， 形成眾多的側(cè)根， 也是影響?zhàn)B分吸收的另 一個(gè)重要形態(tài)特性。 Hackett(1969) 比較了兩種大麥品系 MB和 Pr，在鉀和磷供 應(yīng)不足時(shí)的生長情況。在缺磷的情況下，大大促進(jìn)品系 Pr 側(cè)根的生長，從每株 170側(cè)根增加到 890，超過品系 MB的 3倍。而在供磷充足的情況下，品系 MB每 株側(cè)根數(shù)多于品系 Pr，分別為 510和 170，Pr 是利用磷能力強(qiáng)的品系，而 MB品 系則需要充足磷的供應(yīng)。 根毛能增加根系的吸收表面， 特別是對那些擴(kuò)散作用慢、 擴(kuò)散距離短的營養(yǎng)元素的吸收，根毛無疑起重要作用

30、。正常情況下，細(xì)胞中的無機(jī)磷 90%存在于液泡中，一旦缺，液泡中的無機(jī)磷 釋放到細(xì)胞質(zhì)中， 參與各種代謝過程。 磷低效的植物品系， 液泡中的無機(jī)磷較難 釋放出來。 Eptein(1978) 認(rèn)為，鉀低效的番茄突變株， 細(xì)胞液泡中保留了較大量 的 K+，缺鉀時(shí)液泡中的 K+也難以釋放出來，參與細(xì)胞質(zhì)的需 K+代謝過程。離子 吸收既受環(huán)境因素的影響， 更受植物根系特性的控制， 近年來有些學(xué)者如 Barber 等企圖將土壤因素和植物因素聯(lián)系起來， 以闡明離子的吸收過程， 這種模式還很 不完善。根的結(jié)構(gòu)和功能與養(yǎng)分吸收密切相關(guān)， 但是根系的生長和擴(kuò)展， 根的數(shù) 目、長度、根表面積等的定量測定很不容易。

31、因此很多學(xué)者在離子吸收模式中， 用根系特性來說明離子吸收的效能。二、植物適應(yīng)不良環(huán)境的機(jī)理通過育種，選育能適應(yīng)貧瘠土壤的高效品種，較明顯的例子是鐵高效品種。 石灰性土壤鐵的有效性很低，而現(xiàn)在糾正作物缺鐵失綠癥的辦法，效率又很低， 因此選育鐵高效品種就更有實(shí)際意義。 借助于根系的生理特性如分泌質(zhì)子、 還原 物質(zhì)、有機(jī)酸等，以提高根 / 土界面鐵的有效性是可以做到的，因此，近來這方 面的進(jìn)展較大，現(xiàn)已育出鐵高效玉米、高梁、水稻、大豆和柑桔品種。至于大量營養(yǎng)元素的遺傳差異， 影響的基因比較多， 而且大量元素的不足比 較容易通過施肥得到改善。 因此，育種學(xué)家對選育大量元素的高效品種興趣不大， 而對那些

32、大面積改良比較困難的有問題的土壤如鹽堿土、酸性土壤、沼澤地等， 它們存在有效營養(yǎng)元素不足的問題， 也有離子濃度過高產(chǎn)生毒害的問題， 它們的 改良需要較多的人力和物力， 而通過育種， 選育能耐毒害的品種， 可能會收到事 半功倍之效。 Eptein 和他的同事們在耐鹽品種的耐鹽機(jī)理和耐鹽品種的選育方 面已做了大量的工作 (EPtion ，1979) 。酸性土壤的主要問題是過量活性鋁知錳的存在。 不同作物對鋁毒的敏感程度 是不一樣的。 茶樹適應(yīng)在酸性土壤上生長。 因?yàn)椴铇湫枰^多的鐵， 而且能耐受 較高量的鋁。 燕麥和小麥輕能耐受較低 pH 值。而大麥則需要在中性土壤上生長。鋁的毒害作用主要在根部，

33、抑制根尖分生組織細(xì)胞的分裂，使根停止生長， 從而間接地降低作物對磷的吸收。 因此增加磷的供應(yīng)能降低鋁的毒害。 一般來講， 鋁的毒害是抑制了磷和鈣向地上部的運(yùn)輸。 過去人們只注意到鋁抑制植物對磷的 吸收，但是對于許多植物來說，鋁抑制植物對鈣的吸收更為重要。作物耐鋁的機(jī)制： (1) 根系 pH的升高， 降低了鋁的活性。硝態(tài)氮在根部被還 原，能提高根際的 pH 值。(2) 根分泌粘膠物質(zhì)。根尖分生組織活躍，能分泌粘膠 物質(zhì)。粘膠物質(zhì)有很多是絡(luò)合劑， 能絡(luò)合鋁，降低其活性， 抑制植物對鋁的吸收。 (3) 在細(xì)胞內(nèi)絡(luò)合鋁，降低其活性。不同耐鋁品種，絡(luò)合鋁的情況是不一樣的耐 鋁型品種首先將鋁絡(luò)合在表現(xiàn)自由

34、空間里， 不使其向細(xì)胞內(nèi)滲入。 這類品種植物 組織的質(zhì)外體含有較多的氨基酸和有機(jī)酸，具有絡(luò)合 Al 的能力。這就限制了鋁 的吸收。其次，鋁一旦進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，又很快運(yùn)至液泡，在液泡中為單寧等物質(zhì)所 絡(luò)合而鈍化。低 pH值和低 En 值均促使 Mn4+轉(zhuǎn)化為 Mn2+，增加錳的活性。錳的主要危害 是抑制光合作用，妨礙地上部生長，對根系的影響則是間接的。作物錳中毒時(shí)， 往往老葉中產(chǎn)生黑色斑點(diǎn)，用切片觀察和化學(xué)分析證明這些斑點(diǎn)是二氧化錳。植物耐錳的機(jī)制： (1) 直接原因。作物耐錳與不耐錳，不是錳的濃度問題， 而是錳在組織中分布均勻與否，這是基因型差異。例如兩個(gè)品系耐錳程度不同， 但葉片中錳的含量相同，

35、 而干物質(zhì)相對產(chǎn)量差異很大。 耐錳品種產(chǎn)量高， 不耐錳 品種產(chǎn)量低。 在耐錳品種中， 錳在體內(nèi)分布均勻， 不易積累， 而在不耐錳品種中， 則錳在葉片內(nèi)分布不均勻， 容易在葉片中積累。 耐錳品種不決定于錳的吸收， 而 決定于葉片組織。 (2) 間接原因。 耐錳品種對硅有較高的吸收能力。 大家都知道 硅能提高植物對錳的耐性， 改善錳在植物體內(nèi)的分布， 用菜豆進(jìn)行試驗(yàn)證明， 在 沒有硅存在的情況下， 錳在葉片中分布不均勻， 產(chǎn)生局部積累； 加硅后錳的積累 少了，錳的分布也就均勻了。第四節(jié) 植物適應(yīng)土壤逆境遺傳特性的研究技術(shù)與改良方法一、植物營養(yǎng)遺傳特性的研究技術(shù)1.植物細(xì)胞突變體的應(yīng)用： 利用植物細(xì)

36、胞突變體技術(shù)， 能深入研究植物礦質(zhì) 營養(yǎng)遺傳特性。 BEADL（E 1929）發(fā)現(xiàn)玉米突變體 YSL/YSL即使在供鐵充分的介質(zhì) 中也表現(xiàn)出失綠癥。 BE（1978）證明了這是由于突變體失去了還原三價(jià)鐵的能力 造成的。 ARNO（N1984）用射線誘變獲得的一個(gè)錳高效突變體在缺錳土壤上 能積累大量的錳。KNEEN和LERU（E1988）用 1甲基磺酸乙酯處理豌豆 （SPARKL）E 1 小時(shí)后，得到一個(gè)單基因突變體 E107，其體內(nèi)鐵濃度比 SPARKLE高出 50 倍多。2.分子遺傳學(xué)在營養(yǎng)遺傳性狀研究方面的應(yīng)用：近年來，應(yīng)用DNA片段長度多態(tài)性（RFLP）和反向遺傳學(xué)等分子遺傳學(xué)方法對多遺

37、傳位點(diǎn)控制表現(xiàn)型的研 究已取得了一定進(jìn)展。限制性片段長度多態(tài)性（ RESTRICTIONF RAGMENHTE NGTH POLYMORPHISMS, RFLP）和隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 DNA（ RANDOMLY AMPLIFIED POLYMORPHIC DNA）,RADP 技術(shù)及其應(yīng)用。限制片段長度多態(tài)性（即 RFLP）是指 DNA經(jīng)限制性內(nèi)切酶消解 后，其片段的長度不同，電泳后表現(xiàn)出的圖譜也不同的特性。RFLP 不僅存在于同一種類植物的不同品種之間， 也存在于不同的株系甚至不同的植株之間。 RFLP 是 DNA分子水平變異的反映。 RFLP 的變異既可能是內(nèi)切酶識別位點(diǎn)的突變，也 可能涉及部分

38、序列片段的缺失、插入、易位和倒位。 RFLP 標(biāo)記與形態(tài)標(biāo)記一樣 都遵循孟德爾定律，不同的是 RFLP標(biāo)記的等位形式之間不存在顯隱性關(guān)系，而 共顯性的。 因此在 F1 代中檢測 RFLP標(biāo)記時(shí)，總能觀察到兩親各自的限制崐性片 段，而在 F2 代中 RFLP的分離比總是 1：2：1，這正是基因型分離的特征。 此外， RFLP標(biāo)記不受環(huán)境條件與發(fā)育階段、雜交方式、上位效應(yīng)等的影響，特別適合 于構(gòu)建遺傳連鎖圖。3.反向遺傳學(xué)及其應(yīng)用： 應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)的分子遺傳學(xué)技術(shù)可以從一種特定的蛋白 質(zhì)中的結(jié)構(gòu)基因，最常用的方法有兩種： 一是利用純化的蛋白質(zhì)來制備它的抗體； 二是利用艾德曼（ EDMA）N自動降解法來測

39、定其氨基酸序列。制備抗體后，就可 以從攜帶不同植物 DNA片段的表達(dá)載體文庫中篩選出所需要的基因。 若得到某種 特定蛋白的氨基酸序列， 也可利用一段人工合成的寡核甘酸作探針中含有不同植 物 DNA的質(zhì)?；蚴删w文庫 （即基因文庫） 中篩選出所需要的基因。 得到有用基 因的片段后，再用此片段作探針來鑒定其與相鄰區(qū)域的限制性片段長度多態(tài)性 （ RFLP），確定了 RFLP后，在育種工作中即可用其作一個(gè)探針來跟蹤有用在多 種表現(xiàn)型分離群體中的遺傳情況。 此外，利用遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)， 還可以將分離到的 有用基因再整合到該基因組的其它位點(diǎn)上， 甚至可以跨越種間界限， 將有用基因 整合到親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物種質(zhì)

40、中去。4.植物器官、組織和細(xì)胞的離體培養(yǎng)和選擇技術(shù)： 植物細(xì)胞的全能性使得植 物的器官、 組織或細(xì)胞均能在離體條件下生長發(fā)育， 并能在一定的條件下分化再 生成完整的植株。 植物的離體培養(yǎng)可以在器官水平 （如花藥、花粉或胚胎培養(yǎng)等） 進(jìn)行，也可以在組織水平（愈傷組織培養(yǎng)）或細(xì)胞水平（懸浮細(xì)胞或原生質(zhì)體培 養(yǎng)）進(jìn)行植物的離體選擇技術(shù)已在植物營養(yǎng)性狀的研究中得到應(yīng)用。 例如，應(yīng)用 組織培養(yǎng)篩選植物磷效率、 鐵效率高的基因型等。 在抗逆營養(yǎng)性狀 （如植物的耐 鹽性等）研究方面的應(yīng)用相對更多， 而且工作也較深入。 不過存在的問題也不少。 首先是離體選擇的技術(shù)本身還不很成熟， 例如許多種植物目前還沒有解決

41、從組織 到再生植株的技術(shù)問題； 其次是在組織或細(xì)胞水平選擇到的變異而不是真正的基 因突變；而且離體培養(yǎng)不適合于某些營養(yǎng)性狀（如養(yǎng)分效率）的選擇。應(yīng)該指出 的是：細(xì)胞或組織培養(yǎng)選擇也許只對代謝效率方面的指標(biāo)有意義， 而對于吸收效 率方面的指標(biāo)就不大了。因?yàn)?，植物吸收養(yǎng)分需要根系和整株植物的協(xié)調(diào)功能， 這種功能只在整株水平才能得以表達(dá)。 因而，整株水平的選擇才會較好的效果。 。二、植物營養(yǎng)遺傳特性的改良方法 植物營養(yǎng)性狀是遺傳的， 因而通過遺傳學(xué)手段對作物進(jìn)行改良， 以提高養(yǎng)分效率 是可行的。近 20 年來，世界各地已有許多研究機(jī)構(gòu)對此進(jìn)行了嘗試。如國際熱 帶農(nóng)業(yè)中心 CIAT 開展了菜豆磷高效育

42、種， 國際玉米小麥改良中心 CIMMYT開展了 玉米耐低氮育種， 中國科學(xué)院遺傳所開展了磷高效小麥育種等， 都取得了一定的 成績?？傮w上講，現(xiàn)代遺傳育種原理和方法都可以有效地用于改良植物營養(yǎng)性狀。 但在選擇過程中， 除了考慮農(nóng)藝性狀綜合性狀外， 還要注意選擇植物營養(yǎng)性狀的 特異性指標(biāo)。改良植物營養(yǎng)性狀的可能途徑可大致分為以下幾種。一、常規(guī)育種 常規(guī)育種方法包括從簡單的引種到比較成熟的群體改良品種。 一般來說， 以下方 法可用于植物營養(yǎng)性狀的改良。（一）引種 植物引種是指從外地直接引入適合本地栽培條件的植物品種或品系。 引種的目的 不一定是為專門引入某一具體性狀， 而可能是用外來種質(zhì)作為改良該性

43、狀有用的 遺傳資源。 通過引和來改良植物營養(yǎng)性狀已有了一些成功的例子。 例如，國際熱 帶農(nóng)業(yè)中心（CIAT）成功地從中美洲的墨西哥等地引入適合在哥倫比亞等南美洲 國家一些地方生長的菜豆品種， 這些引入的品種不僅適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件， 還 表現(xiàn)出較好的耐低磷特性。 另一個(gè)例子是美國引入從其他國家高粱種質(zhì)庫中選出 的 6 個(gè)外來品種，建立了一個(gè)高梁鐵效率群體。此外，引種對改良大豆、燕麥等 提高作物的鐵效率也有過重要作用。（二）選擇 對植物營養(yǎng)性狀來說， 引種后再進(jìn)行選擇更為必要， 因?yàn)橹参餇I養(yǎng)問題往往有比 較明顯的土壤特異性，只有經(jīng)過在特定土壤環(huán)境中選擇的品種才有更好的適應(yīng) 性，一般來說 , 植物

44、營養(yǎng)性狀的選擇效率不高，這可能有兩方面的原因：一是目 前的選擇工作主要根據(jù)相對產(chǎn)量和外觀癥狀等間接指標(biāo)進(jìn)行； 缺乏具體的生理生 化指標(biāo)，針對性不強(qiáng)； 二是選擇材料的遺傳變異性不大， 無法選擇到優(yōu)良的品種。 例如，在一個(gè)外來的品種群體中根本沒有明顯的高磷營養(yǎng)效率基因， 因此選擇高 磷率基因型都不會有理想的結(jié)果。 基因突變 （人工誘變或自然突變） 可能會有助 于提高選擇效率， 但基因突變通常只對單基因控制的性狀才有意義。 當(dāng)選擇的效 果不佳時(shí)，必須選用雜交育種等方法培育。（三）雜交與系譜選擇（系譜育種）雜交與系譜選擇 （通常稱之為系譜育種） 是指選擇適當(dāng)?shù)膬蓚€(gè)親本進(jìn)行雜交， 然 后從雜交后代（從

45、F2代開始直至 F8一 F10代，甚至 F11F12代）的分離群體 中選出具有親本優(yōu)良性狀的個(gè)體， 并將所有的親子關(guān)系記錄在案。 這實(shí)際上是一 種雜交與選擇相結(jié)合的育種方法。 系譜育種的成功率和速度取決于目標(biāo)性狀的遺 傳復(fù)雜程度以及該性狀與其他重要性狀交互作用的大小。 因此，一些遺傳方式較 為簡單的性狀（如鐵效率）可以應(yīng)用系譜育種（包括回交）比較容易地將該性狀 轉(zhuǎn)移到所需的品種之中。對于相對復(fù)雜的性狀（如磷效率），必須采用較大的分 離群體和有效的篩選指標(biāo)，才能取得較好的效果。根據(jù)菜豆磷效率的遺傳特點(diǎn)， 有些人認(rèn)為系譜和回交育種是改良磷效率遺傳性狀的一種好方法。 此外，在玉米等利用雜種 F1 代

46、作為栽培種的作物中，雜種優(yōu)勢（簡稱雜優(yōu)）育 種也可以用于植物營養(yǎng)性狀的改良。雜優(yōu)育種的主要目的是利用F1 代的雜種優(yōu)勢，因此一些有可能出現(xiàn)雜種優(yōu)勢的營養(yǎng)性狀均可嘗試用此方法改良。（四）群體改良 對于加性遺傳方差占優(yōu)勢的眾多性狀， 特別是一些數(shù)量性狀， 必須采取能將有利 的基因逐漸集中起來的方法而改良整個(gè)群體。群體改良最常用的方法是輪回選擇， 即通過反復(fù)循環(huán)選擇一互交一評價(jià)的過程而 獲得新的改良群體。 由于輪回選擇采取了互交的方法， 因此較為適合于異花授粉 植物或常異花授粉植物。應(yīng)用群體改良的方法改良植物營養(yǎng)性狀的實(shí)踐還不多， 迄今只有個(gè)別的報(bào)道。 一 些研究者用輪回選擇方法分別嘗試了改良大豆和

47、高粱的鐵效率等營養(yǎng)性狀， 并取 得了一定的成效。 在常規(guī)育種過程中， 利用表現(xiàn)型進(jìn)行營養(yǎng)性狀的選擇， 可能受 到環(huán)境因素的影響而降低準(zhǔn)確性， 而且常需要全生育期進(jìn)行選擇， 周期太長。 目 前，隨著分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展 ! 產(chǎn)生了一種利用分子標(biāo)記輔助選擇（ marker assisted selection ，MAS）的方法。這種方法的原理是，首先通過分子生物學(xué) 與數(shù)量遺傳學(xué)相結(jié)合的手段，找到一段與目標(biāo)營養(yǎng)性狀緊密連鎖的特異DNA序列，也即是分子標(biāo)記（ molecularmarker ），然后，在選擇過程中，可以利用萌 發(fā)的種子、幼苗等，直接尋找這一 DNA分子標(biāo)記，不必測定表現(xiàn)型，即可準(zhǔn)確地

48、選擇到目標(biāo)植株，從而大大提高選擇效率，縮短選擇周期。二、細(xì)胞遺傳學(xué)方法 常規(guī)的雜交育種方法往往只選擇近緣的親本進(jìn)行雜交。 由于近緣親本之間的遺傳 變異程度一般不大， 所以很難在雜交后代中獲得比較突出的性狀。 許多研究者利 用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)（種間或?qū)匍g）的植物進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，以便得到兼具有 2 個(gè)種 （屬）特性的雜種后代。由于遠(yuǎn)緣雜交存在遠(yuǎn)緣雜種不育性（包括不孕性），因 此只能應(yīng)用細(xì)胞遺傳學(xué)方法進(jìn)行雜交。人工創(chuàng)造多倍體是植物遠(yuǎn)緣雜交的一個(gè)重要手段， 通常將原種或雜種的合子染色 體數(shù)加倍， 以得到可育的雜種后代。 人工創(chuàng)造的多倍體可以是同源多倍體， 也可 以是異源多倍體，其中一個(gè)突出的例子是小黑麥的育成。黑麥的染色體數(shù)是 2n RR147，小麥的染色體數(shù)是 6nAABBDD 4221，兩者雜交后形成的 雜種染色體數(shù)為 4n ABDR28，因而是高度不育的，但當(dāng)該雜種的染色體數(shù)加 倍為異源八倍體（8nAABBDDRR5628）之后就成為可育的小黑麥新品種了。 小黑麥既有黑麥抗逆性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)，