第四章苔蘚植物Bryophyta

1、第六章 苔蘚植物實(shí)習(xí)內(nèi)容和方法1. 苔蘚植物的形態(tài)特征苔蘚植物是植物界的一個(gè)特殊類(lèi)群，是最原始的高等植物。多適生于陰濕 的環(huán)境中 , 少數(shù)生于極端干旱的沙漠或戈壁，在極地凍原或高山凍原常以苔蘚 植物為主。熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶地區(qū)均有分布。苔蘚植物的生活史中 配子體世代占優(yōu)勢(shì)，孢子體世代常寄生在配子體上生 活， 形成明顯的異形世代交替現(xiàn)象。常見(jiàn)的植物體是配子體，有莖、葉分化， 莖中無(wú)維管 組織 分化，葉多為單層細(xì)胞，無(wú)真正的根，僅有單細(xì)胞或單列細(xì)胞 的假根，有性生殖器官稱(chēng)為頸卵器和精子器，受精卵發(fā)育成胚，由胚發(fā)育為孢 子體，孢子體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由孢蒴、蒴柄和基足組成，孢蒴內(nèi)產(chǎn)生孢子，孢子產(chǎn) 生下

2、一代配子體過(guò)程中要經(jīng)過(guò)原絲體階段。有簡(jiǎn)單的莖、葉分化，出現(xiàn)多細(xì)胞 生殖器官，受精卵發(fā)育成胚是把苔蘚植物劃分在高等植物中的三個(gè)主要原因。1.1 苔蘚植物配子體和有性生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)苔蘚植物配子體有兩種基本類(lèi)型 : 一類(lèi)為無(wú)莖葉分化的扁平葉狀體，葉狀 體有背腹之分，背面常有氣孔，腹面有單細(xì)胞假根和多細(xì)胞鱗片，有或無(wú)組織 分化。 另一類(lèi)有簡(jiǎn)單的莖、葉分化 , 沒(méi)有真正的根 , 僅有由單細(xì)胞或單列細(xì)胞 組成的假根，稱(chēng)為擬莖葉體，莖中無(wú)維管束分化，常有表皮厚壁細(xì)胞層和中軸 分化；葉具有類(lèi)似葉脈的結(jié)構(gòu)常稱(chēng)為中肋 , 具機(jī)械支持作用。苔蘚植物的雌配子體可產(chǎn)生雌性生殖器官稱(chēng)頸卵器 (archegonium)

3、 。頸卵器 的外形如長(zhǎng)頸瓶狀 , 外部由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞組成頸卵器壁，分為頸部 (neck) 和腹部 (venter) 。頸部有頸溝 (neck canal) ，內(nèi)有頸溝細(xì)胞 (neck canal cell);腹部有卵細(xì)胞 (egg cell) 、腹溝 (ventral canal) 及腹溝細(xì)胞 (ventral canal cell) 。雄配子體可產(chǎn)生雄性生殖器官稱(chēng)精子器 (antheridium) ，外形棒狀、球 狀。精子器內(nèi)精子多數(shù) , 兩條鞭毛長(zhǎng)而卷曲。受精作用依賴(lài)于水。頸卵器中的 卵成熟 , 促使頸溝細(xì)胞與腹溝細(xì)胞破裂 , 精子借助水游動(dòng)通過(guò)頸溝進(jìn)入頸卵器 與卵結(jié)合形成受精卵(合子) ，不

4、經(jīng)休眠就分裂形成胚 (embryo) 。多細(xì)胞生殖 器官頸卵器和精子器的出現(xiàn)是水生植物向陸地發(fā)展的過(guò)渡類(lèi)型，保證了陸生植 物最初登上陸地具有固定的受精場(chǎng)所。胚的形成標(biāo)志著高等有胚植物進(jìn)化歷程 的開(kāi)始。1.2 苔蘚植物孢子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)胚在頸卵器內(nèi)發(fā)育形成孢子體， 由三部分組成 : 上端為孢子囊 (sporangium), 苔蘚植物的孢子囊稱(chēng)為孢蒴 (capsule) ，孢蒴下端稱(chēng)蒴柄 (seta) ，蒴柄最下端為 基足 (foot), 基足伸入配子體組織中 (寄生)吸收營(yíng)養(yǎng) ,供孢子體生長(zhǎng)。孢蒴產(chǎn)生 的孢子在適宜的環(huán)境中萌發(fā) , 先形成形如綠藻的分枝絲狀體 , 稱(chēng)為原絲體 (protonema)

5、 ，由原絲體進(jìn)一步發(fā)育形成配子體。1.3 苔蘚植物系統(tǒng)分類(lèi)概況 苔蘚植物體形較小，對(duì)生存環(huán)境的養(yǎng)分資源消耗量較小，適應(yīng)性較強(qiáng)，可 以生長(zhǎng)在多種小生境中。 因此，物種繁多，廣布全球 , 是除了被子植物外物種 最豐富的高等植物，現(xiàn)存的苔蘚植物約23000 種, 中國(guó)約 2500種。通常把苔蘚植物 劃分 為一個(gè)獨(dú)立的門(mén)，即苔蘚植 物門(mén) (Bryophyta), 分為二綱 : 苔綱 ( Hepaticae )和蘚綱 (Musci) 。根據(jù)近年來(lái)的研究進(jìn)展，也有人劃分為三綱， 即苔綱( Hepaticae )、角苔綱( Anthocerotae )和蘚綱 (Musci) 。本教材仍沿用 二綱的分類(lèi)系統(tǒng)，

6、主要是適應(yīng)本課程內(nèi)容與學(xué)時(shí)的統(tǒng)一性。2. 苔蘚植物的主要類(lèi)群2.1 苔綱 (Hepaticae)2.1.1 苔綱的基本特征苔類(lèi)(liverwort)植物的營(yíng)養(yǎng)體(配子體)可分為葉狀體和擬莖葉體，常為背腹式，葉無(wú)中肋，假根單細(xì)胞。孢子體的構(gòu)造比蘚類(lèi) (moss) 簡(jiǎn)單 , 由孢蒴、蒴柄和基足組成 , 孢蒴無(wú)蒴齒 (peristome), 蒴蓋不明顯， 除角苔屬外常無(wú)蒴軸 (columella) 。孢蒴內(nèi)除孢子外 還具有彈絲 (elater) 。原絲體階段不發(fā)達(dá)。苔類(lèi)植物的生長(zhǎng)對(duì)氣溫和濕度要求較高，多數(shù)分布于熱帶或亞熱帶地區(qū)， 但少數(shù)苔類(lèi)也可生于高寒地區(qū)和極端干旱的沙漠。苔綱通常分 為三目 : 地

7、錢(qián)目 (Marchantiales) ，多為葉 狀體 ; 葉苔目 (Jungermanniales) ，多為擬莖葉體，是苔綱中種數(shù)最多的一個(gè)目，植物體多為 有 背 腹之 分 的 擬 莖 葉 體 , 多 見(jiàn) 于 亞熱 帶 和 熱 帶 地區(qū) ; 角 苔 目 (Anthocerotales) ，常為葉狀體。2.1.2 苔綱的代表植物和生活史 地錢(qián)目 : 地錢(qián)屬( Marchantia )地錢(qián)屬是葉狀體苔類(lèi)的重要代表，常見(jiàn)植物是地錢(qián)(Marcha ntia polymorpha)。地錢(qián)是世界廣布種，常見(jiàn)于林下、水溝邊陰濕土表。配子體為綠色二叉分枝 的葉狀體，平鋪于地面。二叉分枝的前端凹陷處有頂端分生細(xì)

8、胞，是地錢(qián)的生長(zhǎng) 點(diǎn)。表面凹陷處顏色較深。葉狀體由多層細(xì)胞所組成，有明顯背腹之分。背面最上層是表皮,上有多個(gè)細(xì)胞圍成的煙囪狀通氣孔(air pore),通氣孔與維管植物的氣孔(stomata)不同，無(wú)閉合能力。氣孔下有一層氣室(air chamber),氣 室的底部有許多排列疏松的細(xì)胞，內(nèi)含有多數(shù)葉綠體，稱(chēng)同化組織。氣室與氣 室之間由不含或稍含葉綠體的分隔細(xì)胞分開(kāi)，從葉狀體背面看到的網(wǎng)狀紋飾，即為氣室的分界。氣室以下是由多層細(xì)胞組成的薄壁組織,內(nèi)含有淀粉或油滴。下表皮與薄壁組織細(xì)胞緊緊相連。腹面有多數(shù)單細(xì)胞假根及紫色鱗片，兩者都有吸收養(yǎng)料、保存水分和固著的功能。地錢(qián)為雌雄異株植物，有性生殖時(shí)在

9、雄配子體頂端生出精子器托 (antheridiophore),內(nèi)生有許多精子器腔,每一腔內(nèi)生一個(gè)精子器,精子器腔有小孔與外界相通；精子細(xì)長(zhǎng)，頂端生兩條等長(zhǎng)的鞭毛。在雌配子體頂端生出頸 卵器托(archegoniophore),下側(cè)生有多列倒懸的頸卵器，每列有成熟的頸卵器 2-3 個(gè)。精子器成熟時(shí)，精子以水為媒介游入成熟的頸卵器內(nèi)與卵結(jié)合形成合子，合子在頸卵器內(nèi)不經(jīng)休眠，發(fā)育成胚，由胚形成抱子體I地錢(qián)抱子體由抱子囊(抱萌)、蒴柄和基足組成?；阄张渥芋w的營(yíng)養(yǎng)，供抱子體生長(zhǎng)發(fā)育。無(wú)性生殖時(shí)，抱蒴內(nèi)的抱子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后形成同型 抱子；有的抱子母細(xì)胞不經(jīng)減數(shù)分裂而伸長(zhǎng)，細(xì)胞壁螺旋狀加厚形成彈絲(

10、elater)，彈絲可吸水膨脹，有助于抱蒴的開(kāi)裂散出抱子，抱子萌發(fā)產(chǎn)生單列 細(xì)胞的原絲體，由原絲體發(fā)育為配子體。地錢(qián)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖時(shí)可在葉狀體背面產(chǎn)生綠色胞芽杯(cupule)，內(nèi)生多數(shù)胞芽(gemmae),由胞芽可直接發(fā)育成植物體(配子體)。地錢(qián)的營(yíng)養(yǎng)繁殖也可通過(guò)老植物體的死亡腐爛、幼嫩部分分裂成為新植物 體的方式而進(jìn)行，這種現(xiàn)象在苔蘚植物中甚為普遍。地錢(qián)的生活史可總結(jié)如下：抱子發(fā)育為原絲體，原絲體發(fā)育成雌、雄配子體，在雌、雄配子體上分別形成精子器和頸卵器，在精子器內(nèi)產(chǎn)生精子，頸卵 器內(nèi)產(chǎn)生卵 , 精子和卵結(jié)合成為受精卵在頸卵器內(nèi)發(fā)育成胚 , 胚發(fā)育成為孢子 體, 孢蒴內(nèi)形成孢子母細(xì)胞，孢子母

11、細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分孢子。葉苔目 : 耳葉苔屬 ( Frullania )耳葉苔屬是葉苔目常見(jiàn)屬 , 也是苔類(lèi)種類(lèi)較多的一屬 , 常見(jiàn)于溫暖潮濕地 區(qū), 成片匍匐生于陰濕巖面或樹(shù)干上。配子體為有背腹之分的擬莖葉體，葉 3 列，側(cè)葉 (lateral leaf)2 列 , 每一 側(cè)葉 2 裂至基部分化為背瓣 (dorsal lobe) 和腹瓣 (ventral lobe) 。背瓣大，斜 列著生；腹瓣小囊狀。腹葉 (under leaf)1 列，橫生。葉細(xì)胞由單層細(xì)胞構(gòu)成 , 近于圓形，壁節(jié)狀加厚。雌苞葉愈合形成蒴萼，內(nèi)有頸卵器，受精卵發(fā)育成胚， 胚發(fā)育為孢子體，孢子體由孢蒴、蒴柄和基足組成，孢

12、蒴成熟時(shí) 4 瓣縱裂，內(nèi) 有孢子和彈絲。2.2 蘚綱 (Musci)2.2.1 蘚綱的基本特征蘚類(lèi)植物的配子體為有莖、葉分化的擬莖葉體 , 常無(wú)背腹之分，葉常有中 肋 (nerve, midrib) ，假根多細(xì)胞。孢子體構(gòu)造比苔類(lèi)復(fù)雜 , 蒴柄常伸長(zhǎng) , 孢蒴有蒴齒 (peristome) ，具蒴軸 , 無(wú)彈絲 , 成熟時(shí)多為蓋裂。孢子萌發(fā)產(chǎn)生分枝原絲體 , 每一原絲體常形成多個(gè) 配子體。蘚類(lèi)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，種類(lèi)繁多 , 遍布世界各地 , 比苔類(lèi)植物適應(yīng) 環(huán)境的能力更強(qiáng)，少數(shù)種可耐受低溫和干旱 , 因此 , 在極地、高山凍原、沙漠 常形成大片群落。蘚綱分為三亞綱 : 泥炭蘚亞綱 (Sph

13、agnidae) ，孢蒴蓋裂，無(wú)蒴齒 ; 黑蘚亞 綱 (Andreaeidae) ，孢蒴 4 瓣縱裂，無(wú)蒴齒 ; 真蘚亞綱 (Bryidae) ， 孢蒴蓋裂， 常有蒴齒。2.2.2 蘚綱的代表植物和生活史泥炭蘚亞綱：泥炭蘚屬 ( Sphagnum) 泥炭蘚屬植物常生于林下酸性沼澤中，配子體叢生成墊狀 , 無(wú)假根，莖直 立, 圓形， 頂端分枝短而密集 , 呈頭狀, 側(cè)枝叢生 , 有下垂的弱枝與上仰的強(qiáng) 枝，皮部細(xì)胞大形 , 有中軸分化。 葉片單層細(xì)胞 , 無(wú)中肋。 葉片細(xì)胞有兩種 : 一 種是含有葉綠體的細(xì)長(zhǎng)小型細(xì)胞 , 是活細(xì)胞；另一種是大型無(wú)色、 細(xì)胞壁有螺 紋加厚及水孔的死細(xì)胞。精子器和頸

14、卵器分別生于主莖頂端小枝上。孢子體由孢蒴、蒴柄和基足組成。孢蒴球形 , 上部有一層細(xì)胞的圓形蒴蓋 (operculum), 蒴蓋外無(wú)蒴帽，蒴柄不伸長(zhǎng)，由配子體組織發(fā)育形成假蒴柄，蒴 軸半球形。原絲體片狀 , 每一原絲體只形成一個(gè)植物體 ( 配子體 ) 。 泥炭蘚上部不斷生長(zhǎng) , 下部逐漸死亡密集沉積 , 遺體常構(gòu)成泥炭 (peat) 。 植物葉細(xì)胞由于具有大型無(wú)色吸水細(xì)胞具有極強(qiáng)的吸水作用，在陰暗潮濕的針 葉林下可大面積形成泥炭蘚沼澤，對(duì)森林的演替和高位沼澤的形成具有促進(jìn)作 用。黑蘚亞綱：黑蘚屬 ( Andreaea)黑蘚屬配子體葉細(xì)胞常具乳頭狀疣， 壁強(qiáng)烈加厚， 孢子體的孢蒴長(zhǎng)卵形 , 配

15、子體組織發(fā)育成假蒴柄，有蒴帽 (calyptra) 和蒴蓋 , 無(wú)蒴齒 , 有蒴軸。 孢蒴成 熟時(shí),孢子囊壁通常成 4 瓣縱裂 。孢子萌發(fā)成片狀原絲體。黑蘚是高山寒地巖面生小型蘚類(lèi)，具有極強(qiáng)的耐寒、耐旱性。真蘚亞綱真蘚亞綱植物體形態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，在蘚類(lèi)中種類(lèi)最多 , 分布最廣 , 常見(jiàn)代 表植物有：真蘚屬(Bryum)、葫蘆蘚屬(Fun aria )、金發(fā)蘚屬(Polytrichum )。真蘚屬是廣幅性小型蘚類(lèi)，適應(yīng)多種生境，孢蒴和蒴柄直立，蒴齒由細(xì)胞 壁組成。金發(fā)蘚屬多生于土壤偏酸性的林下，植物體較大型，孢蒴 4-5 棱形， 蒴齒由細(xì)胞構(gòu)成。葫蘆蘚屬多為小型土生蘚類(lèi) , 常見(jiàn)于山地、路旁、庭

16、園、花盆 等富含有機(jī)質(zhì)的濕潤(rùn)土壤；植物體高 1-2 cm, 直立 , 叢生, 有簡(jiǎn)單莖、葉分化； 蒴柄彎曲，孢蒴斜傾，不對(duì)稱(chēng)，蒴齒由細(xì)胞壁構(gòu)成。蘚類(lèi)植物莖的橫切面由外向內(nèi)依次為 : 表皮、皮層和中軸。表皮常具厚壁 細(xì)胞層，皮層為大形薄壁細(xì)胞，中軸由小細(xì)胞構(gòu)成。葉片由莖表皮細(xì)胞延生而 成，橫切面單層細(xì)胞 , 壁平滑無(wú)疣；中肋為多層細(xì)胞，從腹面到背面依次為：腹 表皮細(xì)胞，主細(xì)胞，背厚壁細(xì)胞，背表皮細(xì)胞。有些植物的葉片細(xì)胞具疣，如 對(duì)齒蘚屬(Didymodon)、墻蘚屬(Tortula )，有些植物的中肋較厚，如金發(fā)蘚屬 蘚類(lèi)植物的雌、雄生殖器官常分別生在不同枝的頂端。雄枝頂端稱(chēng)雄器苞， 周?chē)切郯?/p>

17、葉 , 中央含有多數(shù)精子器和配絲 (paraphysis) ，配絲分布于精子器之 間, 將精子器隔開(kāi)。雌枝頂端稱(chēng)雌器苞，在雌苞葉內(nèi)有頸卵器 2-3 個(gè)，無(wú)配絲。生殖器官成熟時(shí) , 精子器內(nèi)精子逸出 , 精子具 2條鞭毛 ,借助水游入成熟的 頸卵器內(nèi) , 卵受精后形成合子；合子不經(jīng)過(guò)休眠在頸卵器內(nèi)發(fā)育為胚，再由胚 形成具基足、蒴柄和孢蒴的孢子體，并寄生在配子體上。孢子體的孢蒴結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。 孢蒴最頂端是蒴帽， 由頸卵器的頸部發(fā)育而成， 形態(tài)為兜形或鐘帽形。孢蒴可分為蒴蓋 (operculum) 、蒴壺 (urn) 和蒴臺(tái) (apophysis) 三部分。最外層是蒴壁，常有氣孔分布；蒴壺和蒴蓋相鄰

18、處由表 皮細(xì)胞半徑方向加厚形成環(huán)帶 (annulus), 環(huán)帶失水收縮有助于蒴蓋脫落；蒴 蓋內(nèi)側(cè)生有蒴齒 (peristomal teeth), 蒴齒由一層細(xì)胞發(fā)育而成，由于橫壁和 側(cè)壁的消失，外壁加厚發(fā)育成外齒層，內(nèi)壁發(fā)育為內(nèi)齒層，外齒層和內(nèi)齒層各 16 枚齒片；如內(nèi)壁在發(fā)育過(guò)程中消失，僅由外壁發(fā)育產(chǎn)生 16 枚外齒片。蒴蓋脫 落后 , 蒴齒濕時(shí)閉合，干時(shí)向外彎曲，有助于孢子的散出。蒴壺內(nèi)有蒴軸和孢 子母細(xì)胞，孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子，孢子在適宜環(huán)境下萌發(fā)成為具直 立橫壁的綠絲體 (choronema) ，由綠絲體產(chǎn)生具斜向橫壁的軸絲體 (caulonema) 和假根，再進(jìn)一步發(fā)育成芽體

19、及配子體。3. 鑒別苔蘚植物的主要依據(jù) 鑒別苔蘚植物的主要依據(jù)有配子體和孢子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征， 配子體主要是葉 的形態(tài)結(jié)構(gòu)，孢子體主要是孢蒴的形態(tài)結(jié)構(gòu)，還有生境和基質(zhì)也是重要的識(shí)別 依據(jù)。以下就葉、孢子體和生境簡(jiǎn)要說(shuō)明鑒別苔蘚植物的主要依據(jù)。3.1 葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)在系統(tǒng)分類(lèi)中的意義 苔蘚植物的葉通常是由單層細(xì)胞構(gòu)成，僅有少數(shù)種類(lèi)是多層細(xì)胞，如白發(fā)蘚 屬，厚葉蘚屬和蘆薈蘚屬等。還有些種類(lèi)的葉片腹面具櫛片構(gòu)造，櫛片由單列多 細(xì)胞構(gòu)成，如金發(fā)蘚目。苔蘚植物沒(méi)有葉脈，只有中肋，中肋可分為單中肋和雙 中肋，有些種類(lèi)的中肋不明顯或無(wú)中肋。葉的排列方式、著生方式、葉的種類(lèi)、 葉形、葉邊、葉基、葉面、中肋、葉細(xì)

20、胞都是鑒定種的依據(jù)。(1) 葉的排列方式：螺旋狀排列：多數(shù)蘚類(lèi)的葉在莖上呈螺旋形排列，如許多蘚類(lèi)。背腹式排列： 2 列葉或 3列葉，側(cè)葉 2 列，如是 3列葉，常有腹葉，如莖葉 體苔類(lèi)。背腹排列常有：蔽前式排列：指苔類(lèi)中，從植物體背面觀時(shí)后葉前 緣蔽覆前葉后緣的排列形式， 如扁萼苔屬的一些種。 蔽后式排列： 指苔類(lèi)中， 從植物體背面觀時(shí)前葉后緣蔽覆后葉前緣的排列形式，如全葉苔屬的一些（2）主要著生形式：常有直立或傾立、橫列或廣展、卷曲或扭曲、緊貼、覆瓦狀 緊貼、（3）葉的種類(lèi)：由于葉片著生的部位和功能不同，常有下列各種類(lèi)型： 基葉、莖葉、頂生葉、枝葉、腹葉、側(cè)葉、苞葉、雌苞葉、雄苞葉。（4）葉

21、形：其形狀各異，主要有針形、帶形、披針形、三角形、卵形、倒卵形、 卵狀三角形、心形、橢圓形、圓形、舌形、矩圓形、鐮刀形、楔形等。（5）葉緣：邊緣的變異較大，包括下列形式：全緣、具細(xì)齒或粗齒、單齒或雙 齒、單細(xì)胞齒或多細(xì)胞齒、厚邊、不分化或分化葉緣、葉邊平展、內(nèi)卷或 背卷。（6）葉基：葉基狹窄或?qū)掗煟呷~耳或葉鞘（7）葉面：平展、具縱褶、皺縮或卷曲。（8）中肋：苔蘚植物中肋的構(gòu)造較簡(jiǎn)單，無(wú)明顯的組織分化，僅有異形細(xì)胞。苔 蘚植物的中肋主要分 3 類(lèi)：?jiǎn)沃欣叨嗤χ鄙煺梗贁?shù)種類(lèi)的中肋尖部呈之字 形曲折，如羊角蘚和鳳尾蘚屬的一些種。雙中肋多見(jiàn)于側(cè)蒴蘚類(lèi)的許多科、 屬。少數(shù)屬種無(wú)中肋多屬于側(cè)蒴蘚類(lèi)。（

22、9）葉細(xì)胞；葉片細(xì)胞的形態(tài)多種多樣，不同種類(lèi)以及生長(zhǎng)部位不同形態(tài)差異 較大，細(xì)胞壁的厚薄也因種而異。主要有等軸形、長(zhǎng)軸形、蟲(chóng)形、油胞、 綠色細(xì)胞等。細(xì)胞壁平滑或具各種附屬物，如疣、乳頭、棘刺等，或具有 三角體、螺紋、水孔、壁孔等。（10）角細(xì)胞：葉基角部細(xì)胞明顯分化，與葉上部細(xì)胞異形，多數(shù)為大形、透明、 薄壁或厚壁，有時(shí)呈紅色或紅棕色，在錦蘚科、灰蘚科、蕨蘚科等中較明 顯。3.2 孢蒴的形態(tài)結(jié)構(gòu)在系統(tǒng)分類(lèi)中的意義（1）雌雄生殖器官著生類(lèi)型：雌雄同株、雌雄異株、雌雄雜株等（2）孢子體著生的位置：頂蒴類(lèi)型和側(cè)蒴類(lèi)型。（3）蒴柄：蒴柄是孢蒴連接植物體之間多細(xì)胞組織， 通常呈長(zhǎng)柱形， 將孢蒴升高。 有

23、些種類(lèi)的蒴柄很短或不甚發(fā)育，使孢蒴隱沒(méi)于苞葉中，如夭命蘚屬、無(wú)軸 蘚屬、隱蒴蘚科、水蘚科和平蘚科的一部分屬是這種現(xiàn)象。多數(shù)種類(lèi)的蒴柄 是直立的，但也有少數(shù)蒴柄是彎曲的，如曲柄蘚屬和山毛蘚屬。蒴柄通常是 光滑的，但也有些類(lèi)群的蒴柄是具疣的，如異齒蘚屬、美喙蘚屬等。 假蒴柄 屬于配子體構(gòu)造，當(dāng)孢子體成熟后由基鞘下部突出的一部分構(gòu)成，無(wú)色、柔 弱、它是居間生長(zhǎng)，為原始結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)，如泥炭蘚屬和黑蘚屬。（4）蒴帽：主要分為鐘形、帽形和兜形。（5）孢蒴：根據(jù)蒴蓋、喙、環(huán)帶、蒴壺、蒴軸、蒴齒、彈絲的形態(tài)、有無(wú)進(jìn)行分 類(lèi)。3.3 常見(jiàn)苔蘚植物屬的檢索表：1. 植物體為葉狀體或有莖葉分化的莖葉體。莖葉體有背腹面

24、，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)；葉23列，無(wú)中肋，假根單細(xì)胞 21葉多列，螺旋狀排列，無(wú)背腹之分；常有中肋，假根多細(xì)胞 82. 植物體為莖葉體，若為葉狀體，背面無(wú)氣孔和氣室，腹面無(wú)鱗片，孢蒴成熟時(shí)四瓣裂 32.植物體為葉狀體，背面常有氣室和，腹面有鱗片。孢蒴成熟時(shí)不規(guī)則裂，蓋裂或瓣裂 53葉2列，無(wú)腹葉，側(cè)葉背瓣小，腹瓣大，油體小，每細(xì)胞多個(gè) Scapa nia合葉苔屬3. 葉 3 列，有腹葉，側(cè)葉背瓣大，腹瓣小，油體大，每細(xì)胞 1 個(gè)Porella光萼苔屬4. 側(cè)葉腹瓣呈盔形或耳形 Frullania耳葉苔屬4. 側(cè)腹瓣常膨起呈囊形 Jun germa nnia葉苔屬5. 體腹面無(wú)鱗片，具假根，或水生種類(lèi)有紫色

25、鱗片，無(wú)假根；頸亂卵器隔生于葉狀體內(nèi)，抱蒴內(nèi)無(wú)彈絲 Riccia錢(qián)苔屬5. 體腹面常有鱗片和假根，稀無(wú)鱗片， ；頸亂卵器生于生殖托上，孢蒴內(nèi)有彈絲66. 體具復(fù)式氣孔，稀無(wú)氣孔 Marchantia地錢(qián)屬6. 體具單式氣孔 77多層或有次級(jí)分隔，表面無(wú)六角形網(wǎng)格狀紋飾 Reboulia石地錢(qián)屬7. 室單層，無(wú)次級(jí)分隔，表面具有六角形網(wǎng)格狀紋飾Con ocephalum蛇苔屬8. 植物體具輪生分枝，有強(qiáng)枝和弱枝，莖葉和枝葉異形，葉細(xì)胞大形，由具螺紋的無(wú)色細(xì)胞和狹線(xiàn)形綠色小細(xì)胞組成 Sphag num泥炭蘚屬8. 植物體無(wú)輪生分枝，葉細(xì)胞由綠色細(xì)胞組成 99. 蒴齒單層，齒片 32 或 64 片，

26、由細(xì)胞構(gòu)成，不分裂，葉片腹面或背面具綠色縱長(zhǎng)櫛片，蒴帽由金黃色毛交織而成 Polytrichum金發(fā)蘚屬9. 蒴齒單層或雙層，每層常為 16 片，由細(xì)胞壁構(gòu)成，有時(shí)分裂成線(xiàn)形，葉片背腹面不具綠色縱長(zhǎng)櫛片，蒴帽無(wú)金黃色毛 1010. 葉具背翅，葉背翅較寬，常與葉片近于等寬，葉片基部向莖呈折合狀 Fissidens鳳尾蘚屬10. 葉無(wú)背翅，葉片基部不向莖呈折合狀 1111. 葉具單中肋 1211. 葉無(wú)中肋或有兩條短中肋 2112. 細(xì)胞具疣 1312. 細(xì)胞平滑 1713. 蒴帽大，鐘形，無(wú)鱗毛 1413. 蒴帽兜形，鱗毛多數(shù) Thuidium羽蘚屬14. 葉長(zhǎng)橢圓或長(zhǎng)圓舌形，葉上部細(xì)胞長(zhǎng)圓形或

27、長(zhǎng)方形、六邊形Encalypta大帽蘚屬14. 葉卵狀披針形或長(zhǎng)圓披針形，葉上部細(xì)胞圓形或圓方形 Orthotrichum木靈蘚屬15. 葉多呈倒卵形或舌形，葉細(xì)胞較大，中肋僅具背部厚壁細(xì)胞束Tortula墻蘚屬15. 葉多呈長(zhǎng)披針形，葉細(xì)胞小，中肋背面和腹面均具厚壁細(xì)胞束 1616. 葉中肋腹部表面細(xì)胞長(zhǎng)圓形或狹長(zhǎng)圓形 Barbula扭口蘚屬16. 葉中肋腹部表面細(xì)胞方形或長(zhǎng)圓形 Didymodon對(duì)齒蘚屬17. 葉細(xì)胞大，圓形或六邊形，分化邊兩層或單層細(xì)胞，具雙列齒或單列粗齒 Mnium提燈蘚屬17. 葉細(xì)胞小，短菱形或長(zhǎng)圓六邊形，分化邊單層細(xì)胞，具細(xì)齒或平滑 Bryum真蘚屬18. 莖匍匐，傾立或直立，莖葉與枝葉多數(shù)異形，中肋單一，長(zhǎng)達(dá)中部以上，稀近葉尖 Brachythecium 青蘚屬18. 莖傾立或直立，稀匍匐橫生，莖葉與枝葉相似，中肋單一，多數(shù)長(zhǎng)達(dá)葉尖1919. 莖具多數(shù)片狀或披針形鱗毛，葉直立或有時(shí)一向彎曲，有時(shí)具褶，角細(xì)胞分化明顯 Cratoneuron牛角蘚屬19. 莖無(wú)鱗毛，有時(shí)具稀少的線(xiàn)狀假鱗毛，葉直立或鐮刀形彎曲，具褶或無(wú)褶，角細(xì)胞明顯或不明顯 2020. 葉呈鐮刀形彎曲，具明顯縱褶，角細(xì)胞大形 Drepa no ladus 鐮刀蘚屬20. 葉常無(wú)縱褶，角細(xì)胞分化弱 Amblystegium柳葉蘚屬21. 莖葉與枝葉同形，葉卵狀或長(zhǎng)圓披針形