作物栽培學(xué)-水稻：水稻的生育過(guò)程與器官建成

1、三、水稻的生育過(guò)程與器官建成三、水稻的生育過(guò)程與器官建成第二節(jié)第二節(jié) 水稻栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)水稻栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)種收（一）水稻的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程（一）水稻的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程水稻的一生水稻的一生指從種子萌指從種子萌動(dòng)開(kāi)始到新動(dòng)開(kāi)始到新種子成熟。種子成熟。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期 營(yíng)養(yǎng)體的生營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)期。包括種子發(fā)芽和根、長(zhǎng)期。包括種子發(fā)芽和根、莖、葉、蘗的增長(zhǎng)。莖、葉、蘗的增長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)期生殖生長(zhǎng)期 稻株結(jié)實(shí)器稻株結(jié)實(shí)器官的生長(zhǎng)期。包括稻穗的官的生長(zhǎng)期。包括稻穗的分化形成和開(kāi)花結(jié)實(shí)。分化形成和開(kāi)花結(jié)實(shí)。以種子發(fā)芽以種子發(fā)芽作為此期開(kāi)作為此期開(kāi)始的標(biāo)志始的標(biāo)志以稻穗分化以稻穗分化作為此期開(kāi)作為此期開(kāi)始的標(biāo)志始

2、的標(biāo)志 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的顯著特征是分蘗數(shù)的增加和植株的增高，包括幼苗期和分蘗期兩個(gè)生育時(shí)期。移栽水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段由秧田期(從落谷到栽插)和分蘗期(由栽插返青至開(kāi)始拔節(jié))組成。 生殖生長(zhǎng)階段的顯著特征是稻穗的形成和谷粒的灌漿充實(shí)。這一階段包括兩個(gè)生育時(shí)期：長(zhǎng)穗期和結(jié)實(shí)期。長(zhǎng)穗期在一般約30天左右。結(jié)實(shí)期從出穗到稻穗成熟，一般3050天。移栽期移栽期分蘗期分蘗期幼穗分化期幼穗分化期抽穗期抽穗期成熟期成熟期有效分蘗臨界有效分蘗臨界葉齡期葉齡期移栽期移栽期最高分蘗期最高分蘗期成熟期成熟期抽穗期抽穗期莖蘗數(shù)莖蘗數(shù)拔節(jié)拔節(jié)無(wú)效分無(wú)效分蘗發(fā)生蘗發(fā)生無(wú)效分無(wú)效分蘗死亡蘗死亡幼苗期幼苗期秧苗分秧苗分蘗期蘗期分蘗

3、期分蘗期長(zhǎng)穗期長(zhǎng)穗期開(kāi)花結(jié)實(shí)期開(kāi)花結(jié)實(shí)期秧田期秧田期返返青青期期有效分有效分蘗期蘗期無(wú)效分無(wú)效分蘗期蘗期分化期分化期形成形成期期完成完成期期乳熟期乳熟期蠟熟蠟熟期期完熟完熟期期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)期進(jìn)期生殖生長(zhǎng)期生殖生長(zhǎng)期穗數(shù)決定階段穗數(shù)決定階段穗數(shù)鞏固階段穗數(shù)鞏固階段粒數(shù)奠定階段粒數(shù)奠定階段粒數(shù)鞏固階段粒數(shù)鞏固階段粒重奠定階段粒重奠定階段粒重決定階段粒重決定階段（二）水稻器官建成（二）水稻器官建成1. 1. 種子發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)種子發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)（1）種子的構(gòu)造種子的構(gòu)造米粒米粒（糙米）（糙米）第一護(hù)穎第一護(hù)穎外穎外穎內(nèi)穎內(nèi)穎第二護(hù)穎第二護(hù)穎小穗梗小穗

4、梗副護(hù)穎副護(hù)穎小花梗小花梗稻胚的結(jié)構(gòu)稻胚的結(jié)構(gòu)休眠休眠（2）影響種子萌發(fā)能力的因素影響種子萌發(fā)能力的因素成熟度成熟度貯藏條件及時(shí)間貯藏條件及時(shí)間(3)種子萌發(fā)所需的環(huán)境條件種子萌發(fā)所需的環(huán)境條件水分水分溫度溫度氧氣氧氣(4)發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)過(guò)程發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)過(guò)程芽鞘芽鞘 不完全葉不完全葉 第第1葉葉 第第2葉葉 第第3葉葉生長(zhǎng)時(shí)期生長(zhǎng)時(shí)期原稻谷原稻谷殘存稻谷殘存稻谷地上部地上部根系根系總干重總干重生長(zhǎng)時(shí)期生長(zhǎng)時(shí)期(5)幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中的物質(zhì)消長(zhǎng)幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中的物質(zhì)消長(zhǎng)超重期超重期離乳離乳期期2. 2. 根的生長(zhǎng)根的生長(zhǎng) （1 1）基本形態(tài)結(jié)構(gòu)）基本形態(tài)結(jié)構(gòu)水稻的發(fā)根模式水稻的發(fā)根模式節(jié)和節(jié)間節(jié)和節(jié)

5、間上位根上位根下位根下位根分蘗期根的分化發(fā)生與出葉的關(guān)系：分蘗期根的分化發(fā)生與出葉的關(guān)系：n葉抽出葉抽出 n節(jié)根原基分化出現(xiàn)節(jié)根原基分化出現(xiàn) n1節(jié)根原基數(shù)增殖節(jié)根原基數(shù)增殖n-2節(jié)根原基分化發(fā)育節(jié)根原基分化發(fā)育 n-3節(jié)發(fā)根節(jié)發(fā)根n-4節(jié)發(fā)生節(jié)發(fā)生1次分枝根次分枝根n-5節(jié)發(fā)生二次分枝根節(jié)發(fā)生二次分枝根同伸關(guān)系同伸關(guān)系葉片莖根蘗穗 80 80分布在離土表分布在離土表0 010m10m的土層中，的土層中，0 05cm5cm的表土層分布最多。的表土層分布最多。 自移栽初期至生育中期，根系主要向斜下方發(fā)展；自移栽初期至生育中期，根系主要向斜下方發(fā)展；抽穗期根系的分布與中期相比分布在土表和深層的根抽

6、穗期根系的分布與中期相比分布在土表和深層的根系增加。系增加。 稻根的條數(shù)與總長(zhǎng)度，在分蘗期隨分蘗的發(fā)生而稻根的條數(shù)與總長(zhǎng)度，在分蘗期隨分蘗的發(fā)生而增加，到拔節(jié)、穗分化初期前后增加最為迅速，到抽增加，到拔節(jié)、穗分化初期前后增加最為迅速，到抽穗期達(dá)最大值，而后逐漸減少。穗期達(dá)最大值，而后逐漸減少。（2 2）根系的分布與消長(zhǎng)）根系的分布與消長(zhǎng) 分為芽鞘、不完全葉分為芽鞘、不完全葉及完全葉的及完全葉的3 3種形態(tài)。發(fā)種形態(tài)。發(fā)芽時(shí)最先出現(xiàn)的是無(wú)色薄芽時(shí)最先出現(xiàn)的是無(wú)色薄膜狀的芽鞘，從芽鞘中長(zhǎng)膜狀的芽鞘，從芽鞘中長(zhǎng)出的第一張綠葉，只有葉出的第一張綠葉，只有葉鞘，一般稱為不完全葉。鞘，一般稱為不完全葉。自

7、第二張綠葉起，葉片、自第二張綠葉起，葉片、葉鞘清晰可見(jiàn)，習(xí)慣上稱葉鞘清晰可見(jiàn)，習(xí)慣上稱它為完全葉。它為完全葉。 3. 3. 葉的生長(zhǎng)葉的生長(zhǎng)類型類型生育期生育期（d d）主莖總?cè)~片數(shù)主莖總?cè)~片數(shù)早稻早稻959512012010131013中稻中稻12012015015014161416晚稻晚稻1501501616葉片數(shù)葉片數(shù) 相對(duì)固定，是較穩(wěn)定的品種特性相對(duì)固定，是較穩(wěn)定的品種特性完全葉完全葉不完全葉：只有葉鞘不完全葉：只有葉鞘葉片葉片葉耳葉耳葉鞘葉鞘葉舌葉舌葉片葉鞘葉舌葉耳水稻葉片的構(gòu)造水稻葉片的構(gòu)造分蘗分蘗分蘗：分蘗：由稻莖基部節(jié)上的腋芽在適宜的條由稻莖基部節(jié)上的腋芽在適宜的條件下長(zhǎng)成的分

8、枝。件下長(zhǎng)成的分枝。節(jié)節(jié)腋芽腋芽4. 4. 分蘗的生長(zhǎng)分蘗的生長(zhǎng)（1）分蘗的分化與生長(zhǎng)）分蘗的分化與生長(zhǎng)u 一般芽鞘節(jié)和不完全葉上不發(fā)生一般芽鞘節(jié)和不完全葉上不發(fā)生分蘗分蘗u 莖稈節(jié)上的芽一般不萌發(fā)，特殊莖稈節(jié)上的芽一般不萌發(fā)，特殊情況下發(fā)生，成為高位分蘗。情況下發(fā)生，成為高位分蘗。三次分蘗：三次分蘗：二次分蘗上發(fā)生的分蘗二次分蘗上發(fā)生的分蘗（1 1）命名）命名一次分蘗：一次分蘗：直接發(fā)生在主莖上的分蘗直接發(fā)生在主莖上的分蘗二次分蘗：二次分蘗：一次分蘗上發(fā)生的分蘗一次分蘗上發(fā)生的分蘗一次一次分蘗分蘗一次一次分蘗分蘗二次二次分蘗分蘗三次三次分蘗分蘗（2 2）表示方法）表示方法不完全葉不完全葉芽鞘

9、芽鞘主莖：主莖：以以0表示；表示；（2 2）表示方法）表示方法1/00分子表示葉片的葉位分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗分母表示主莖或分蘗0不完全葉不完全葉芽鞘芽鞘1/04/03/02/01/1主莖：主莖：以以0表示；表示；1一次分蘗：一次分蘗：按出蘗按出蘗葉位以數(shù)字葉位以數(shù)字1、2、3等表示；等表示；二次分蘗：二次分蘗：第第1次次分蘗號(hào)之后再加一分蘗號(hào)之后再加一位數(shù)字表示。位數(shù)字表示。（2 2）表示方法）表示方法分子表示葉片的葉位分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗分母表示主莖或分蘗1/02/11/2不完全葉不完全葉1/14/03/05/02/0芽鞘芽鞘210一次分蘗：一次分蘗：按出蘗按

10、出蘗葉位以數(shù)字葉位以數(shù)字1、2、3等表示；等表示；二次分蘗：二次分蘗：第第1次次分蘗號(hào)之后再加一分蘗號(hào)之后再加一位數(shù)字表示。位數(shù)字表示。（2 2）表示方法）表示方法主莖：主莖：以以0表示；表示；分子表示葉片的葉位分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗分母表示主莖或分蘗1/02/12/21/3不完全葉不完全葉3/11/14/01/23/05/06/02/0芽鞘芽鞘2130一次分蘗：一次分蘗：按出蘗按出蘗葉位以數(shù)字葉位以數(shù)字1、2、3等表示；等表示；二次分蘗：二次分蘗：第第1次次分蘗號(hào)之后再加一分蘗號(hào)之后再加一位數(shù)字表示。位數(shù)字表示。（2 2）表示方法）表示方法主莖：主莖：以以0表示；表示；分子表示

11、葉片的葉位分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗分母表示主莖或分蘗nn n葉抽出葉抽出n-3n-3號(hào)分蘗的第號(hào)分蘗的第1 1葉抽出；葉抽出；n分蘗的第分蘗的第1 1葉抽出后，其出葉速度與主莖葉片大葉抽出后，其出葉速度與主莖葉片大體相同；體相同；n主莖上發(fā)生的分蘗稱為一次分蘗，一次分蘗上再主莖上發(fā)生的分蘗稱為一次分蘗，一次分蘗上再發(fā)生分蘗稱為二次分蘗），其抽出與母莖的關(guān)系，發(fā)生分蘗稱為二次分蘗），其抽出與母莖的關(guān)系，同于主莖與分蘗。同于主莖與分蘗。水稻葉、蘗的同伸關(guān)系水稻葉、蘗的同伸關(guān)系水稻葉蘗同伸水稻葉蘗同伸1/02/03/04/05/06/07/02/13/14/11/12/31/31/1-1

12、2/23/21/21/4 水稻葉蘗同伸關(guān)系水稻葉蘗同伸關(guān)系 8/05/12/1-13/32/44/21/2-11/51/1-21/02/12/21/3不完全葉不完全葉3/11/14/01/23/05/06/02/0芽鞘芽鞘n葉抽出葉抽出n-3葉分蘗抽出葉分蘗抽出正常水稻正常水稻水稻單稈突變體水稻單稈突變體主控基因主控基因MOC1 XY Li, Q Qian, ZM Fu, et al. Control of tillering in rice. Nature, 2003, 422: 618-621主莖開(kāi)始拔節(jié)主莖開(kāi)始拔節(jié)時(shí)，具有時(shí)，具有4葉葉以上的分蘗以上的分蘗有效與無(wú)效有效與無(wú)效分蘗的判定分

13、蘗的判定有效分蘗有效分蘗無(wú)效分蘗無(wú)效分蘗動(dòng)搖分蘗動(dòng)搖分蘗主莖開(kāi)始拔節(jié)主莖開(kāi)始拔節(jié)時(shí)，具有時(shí)，具有3葉葉以下的分蘗以下的分蘗主莖開(kāi)始拔節(jié)主莖開(kāi)始拔節(jié)時(shí)，具有時(shí)，具有3葉葉的分蘗的分蘗（2）分蘗的有效與無(wú)效）分蘗的有效與無(wú)效有效分蘗臨界葉齡期：有效分蘗臨界葉齡期：N（品種主莖總?cè)~片數(shù)）（品種主莖總?cè)~片數(shù)）-n（伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)）（伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)）（3）生產(chǎn)中應(yīng)用）生產(chǎn)中應(yīng)用大田稻株有效分蘗期和大田稻株有效分蘗期和有效分蘗數(shù)有效分蘗數(shù)例：一個(gè)品種總?cè)~數(shù)為例：一個(gè)品種總?cè)~數(shù)為15，伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)為，伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)為5，移栽時(shí)為平均移栽時(shí)為平均6葉無(wú)分蘗，計(jì)算理論上每一稻株葉無(wú)分蘗，計(jì)算理論上每一稻株大田分蘗期及有效分蘗

14、數(shù)。大田分蘗期及有效分蘗數(shù)。解：移栽后，緩苗期約解：移栽后，緩苗期約1個(gè)葉齡，即第個(gè)葉齡，即第7葉葉開(kāi)始分蘗；有效分蘗臨界葉齡期為開(kāi)始分蘗；有效分蘗臨界葉齡期為16-5=10，即，即產(chǎn)生有效分蘗的時(shí)期為產(chǎn)生有效分蘗的時(shí)期為7葉葉10葉。畫(huà)葉蘗同伸葉。畫(huà)葉蘗同伸關(guān)系圖。關(guān)系圖。有效分蘗臨有效分蘗臨界葉齡期界葉齡期移栽期移栽期最高分最高分蘗期蘗期成熟期成熟期抽穗期抽穗期莖蘗數(shù)莖蘗數(shù)拔節(jié)期拔節(jié)期無(wú)效分無(wú)效分蘗發(fā)生蘗發(fā)生無(wú)效分無(wú)效分蘗死亡蘗死亡生長(zhǎng)時(shí)期生長(zhǎng)時(shí)期5. 5. 莖的生長(zhǎng)莖的生長(zhǎng)稻株上的葉、分蘗和稻株上的葉、分蘗和不定根都由莖上長(zhǎng)出，莖不定根都由莖上長(zhǎng)出，莖具有支持、輸導(dǎo)和貯藏功具有支持、輸導(dǎo)

15、和貯藏功能。能。稻莖的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)稻莖的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)n 不伸長(zhǎng)節(jié)間不伸長(zhǎng)節(jié)間發(fā)根節(jié)發(fā)根節(jié)（分蘗節(jié)）。（分蘗節(jié)）。n 伸長(zhǎng)節(jié)間，一般伸長(zhǎng)節(jié)間，一般47個(gè)，構(gòu)成莖稈。個(gè)，構(gòu)成莖稈。（1）莖的結(jié)構(gòu)與功能）莖的結(jié)構(gòu)與功能（2）莖稈的分化與生長(zhǎng)）莖稈的分化與生長(zhǎng)節(jié)和節(jié)間分化期節(jié)和節(jié)間分化期 n 葉 葉 原 基 分 化 ，葉 葉 原 基 分 化 ，（n-3）、（）、（n-4）葉著生）葉著生的莖部，有了節(jié)和節(jié)間的的莖部，有了節(jié)和節(jié)間的明顯分化。明顯分化。節(jié)間伸長(zhǎng)期節(jié)間伸長(zhǎng)期n n葉抽出（葉抽出（n-1n-1）與（）與（n-2n-2）節(jié)所夾節(jié)間伸長(zhǎng)期）節(jié)所夾節(jié)間伸長(zhǎng)期拔節(jié)概念：拔節(jié)概念：生物學(xué)上，基部第生物學(xué)

16、上，基部第1伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng)2cm。 田間田間50的植株主莖拔節(jié)稱為拔節(jié)期。的植株主莖拔節(jié)稱為拔節(jié)期。拔節(jié)期：拔節(jié)期：倒（倒（n-2）葉抽出期，）葉抽出期，n為品種的伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)。為品種的伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)。推算：基部向上第推算：基部向上第n伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng)抽穗抽穗n-1孕穗孕穗n-2倒倒1葉抽出葉抽出.基部向上第基部向上第1伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng)倒倒？葉抽出葉抽出理想理想條件條件下下節(jié)間充實(shí)期節(jié)間充實(shí)期節(jié)間伸長(zhǎng)后期即開(kāi)始，主要是細(xì)胞壁增厚，木節(jié)間伸長(zhǎng)后期即開(kāi)始，主要是細(xì)胞壁增厚，木質(zhì)素（機(jī)械組織），硅質(zhì)（表皮）、淀粉（薄壁組質(zhì)素（機(jī)械組織），硅質(zhì)（表皮）、淀粉（薄壁組織）織）節(jié)間物質(zhì)

17、輸出期節(jié)間物質(zhì)輸出期盛花期后，莖稈及葉鞘中的淀粉供應(yīng)占灌漿物盛花期后，莖稈及葉鞘中的淀粉供應(yīng)占灌漿物質(zhì)的質(zhì)的2040%。NSC: Non-structural carbohydrates 節(jié)間物質(zhì)輸出，莖稈強(qiáng)度變小，易倒伏。節(jié)間物質(zhì)輸出，莖稈強(qiáng)度變小，易倒伏。6.6.穗的發(fā)育穗的發(fā)育（1）形態(tài)結(jié)構(gòu)）形態(tài)結(jié)構(gòu)圖圖稻穗的形態(tài)稻穗的形態(tài) 圓錐花序，由穗軸、圓錐花序，由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗、小穗組成。小穗梗、小穗組成。（2）穗的分化發(fā)育過(guò)程）穗的分化發(fā)育過(guò)程又稱穗頸節(jié)分化期，是生殖生長(zhǎng)的起點(diǎn)。又稱穗頸節(jié)分化期，是生殖生長(zhǎng)的起點(diǎn)。 第第1 1苞分化期苞分化期 苞的出現(xiàn)，標(biāo)

18、志一次枝梗原基分化開(kāi)始；苞的出現(xiàn)，標(biāo)志一次枝梗原基分化開(kāi)始；在苞著生處開(kāi)始長(zhǎng)出白色的苞毛，第一次枝梗在苞著生處開(kāi)始長(zhǎng)出白色的苞毛，第一次枝梗原基分化結(jié)束。原基分化結(jié)束。 一次枝梗原基分化期一次枝梗原基分化期 二次枝梗原基時(shí)二次枝梗原基時(shí)幼穗幼穗長(zhǎng)約長(zhǎng)約0.50.51.0mm1.0mm，全，全部被苞毛覆蓋。部被苞毛覆蓋。 第二次枝梗原基及穎第二次枝梗原基及穎花原基分化期結(jié)束時(shí)花原基分化期結(jié)束時(shí)幼穗幼穗長(zhǎng)約長(zhǎng)約1.01.01.5mm1.5mm，苞，苞毛濃密。毛濃密。 二次枝梗及穎花原基分化期二次枝梗及穎花原基分化期 幼穗雛形已經(jīng)形成，幼穗雛形已經(jīng)形成，全穗長(zhǎng)約全穗長(zhǎng)約5 510mm10mm。此后，

19、幼穗發(fā)育由分化形成此后，幼穗發(fā)育由分化形成期轉(zhuǎn)入生殖細(xì)胞形成期，即孕穗期。期轉(zhuǎn)入生殖細(xì)胞形成期，即孕穗期。 雌雄蕊形成期雌雄蕊形成期 此時(shí)劍葉正處在此時(shí)劍葉正處在抽出過(guò)程中，穎花長(zhǎng)抽出過(guò)程中，穎花長(zhǎng)度接近度接近2mm2mm，約達(dá)到，約達(dá)到最終長(zhǎng)度的最終長(zhǎng)度的1/41/4，幼穗幼穗長(zhǎng)約長(zhǎng)約1.51.54.0cm4.0cm。 花粉母細(xì)胞形成期花粉母細(xì)胞形成期 幼穗伸長(zhǎng)最為迅速，幼穗伸長(zhǎng)最為迅速，一般一般穗長(zhǎng)由穗長(zhǎng)由34cm伸長(zhǎng)到伸長(zhǎng)到10cm以以上上。穎花長(zhǎng)達(dá)最終長(zhǎng)度的一半。穎花長(zhǎng)達(dá)最終長(zhǎng)度的一半。當(dāng)劍葉葉枕在伸出過(guò)程中當(dāng)劍葉葉枕在伸出過(guò)程中與其下一葉葉枕平齊時(shí)，為減與其下一葉葉枕平齊時(shí)，為減數(shù)分

20、裂盛期。數(shù)分裂盛期。對(duì)環(huán)境條件反應(yīng)敏感是決對(duì)環(huán)境條件反應(yīng)敏感是決定穎花能否健全發(fā)育或退化及定穎花能否健全發(fā)育或退化及谷粒容積大小的關(guān)鍵時(shí)期。谷粒容積大小的關(guān)鍵時(shí)期。 花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期 穎花長(zhǎng)達(dá)最終長(zhǎng)的穎花長(zhǎng)達(dá)最終長(zhǎng)的8585左右，此時(shí)穎殼葉左右，此時(shí)穎殼葉綠素開(kāi)始增加，柱頭出綠素開(kāi)始增加，柱頭出現(xiàn)羽狀突起?，F(xiàn)羽狀突起。抽穗前抽穗前12d，花粉內(nèi)容物充滿，即將抽穗開(kāi)花。，花粉內(nèi)容物充滿，即將抽穗開(kāi)花。此時(shí)內(nèi)外穎葉綠素大量增加，花絲迅速伸長(zhǎng)，花粉此時(shí)內(nèi)外穎葉綠素大量增加，花絲迅速伸長(zhǎng)，花粉內(nèi)淀粉含量增多，花藥呈黃色。內(nèi)淀粉含量增多，花藥呈黃色。 花粉內(nèi)容物充實(shí)期花粉內(nèi)容物充

21、實(shí)期 花粉完成期花粉完成期丁穎法丁穎法凌啟鴻法凌啟鴻法對(duì)應(yīng)葉齡余數(shù)對(duì)應(yīng)葉齡余數(shù)簡(jiǎn)要?jiǎng)澐址ê?jiǎn)要?jiǎng)澐址ǖ谝话只谝话只只诎只?.53.13.53.1苞分化期苞分化期第一次枝梗原基分化期第一次枝梗原基分化期一次枝梗分化期一次枝梗分化期3.02.63.02.6枝梗分化期枝梗分化期第二次枝梗原基及穎花第二次枝梗原基及穎花原基分化期原基分化期二次枝梗分化期二次枝梗分化期2.52.12.52.1穎花分化期穎花分化期2.01.62.01.6穎花分化期穎花分化期雌雄蕊形成期雌雄蕊形成期雌雄蕊分化形成期雌雄蕊分化形成期1.50.81.50.8花粉母細(xì)胞形成期花粉母細(xì)胞形成期花粉母細(xì)胞形成期花粉母細(xì)胞

22、形成期0.70.40.70.4減數(shù)分裂期減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞減數(shù)分花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期裂期0.300.30花粉內(nèi)容充實(shí)期花粉內(nèi)容充實(shí)期花粉粒充實(shí)完成期花粉粒充實(shí)完成期00出穗出穗花粉粒充實(shí)花粉粒充實(shí)完成期完成期花粉完成期花粉完成期常見(jiàn)的穗分化時(shí)期劃分法及其與葉齡余數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系常見(jiàn)的穗分化時(shí)期劃分法及其與葉齡余數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系自二次枝梗原基分化后期起穎花原基數(shù)不斷增加；自二次枝梗原基分化后期起穎花原基數(shù)不斷增加；至雌雄蕊形成中期前后達(dá)到最大值；減數(shù)分裂期間，至雌雄蕊形成中期前后達(dá)到最大值；減數(shù)分裂期間，因部分穎花原基停止發(fā)育而退化，分化發(fā)育穎花數(shù)減因部分穎花原

23、基停止發(fā)育而退化，分化發(fā)育穎花數(shù)減少；約至出穗前少；約至出穗前710天，退化穎花數(shù)不再增加，發(fā)天，退化穎花數(shù)不再增加，發(fā)育穎花數(shù)穩(wěn)定。育穎花數(shù)穩(wěn)定。（2） 穎花分化數(shù)的消長(zhǎng)穎花分化數(shù)的消長(zhǎng)n 根據(jù)丁穎用全國(guó)根據(jù)丁穎用全國(guó)32個(gè)品種所做的研究，穗分化最個(gè)品種所做的研究，穗分化最短的短的14d，最多的，最多的58天，早播組平均天，早播組平均31.2天，晚天，晚播組平均播組平均27.3天，多數(shù)品種集中在天，多數(shù)品種集中在2436天。天。n 當(dāng)穗分化期為當(dāng)穗分化期為30天時(shí)，一般第一苞分化期約天時(shí)，一般第一苞分化期約2天，天，一次枝梗分化期一次枝梗分化期45天，二次枝梗原基及穎花原天，二次枝梗原基及穎

24、花原基分化期基分化期510天，雌雄蕊形成期天，雌雄蕊形成期34天，花粉天，花粉母細(xì)胞形成期母細(xì)胞形成期23天，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期為天，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期為2天左右，花粉內(nèi)容物充實(shí)期天左右，花粉內(nèi)容物充實(shí)期812天。天。（3） 稻穗的分化期稻穗的分化期n 抽穗：穗頂露出頂葉鞘抽穗：穗頂露出頂葉鞘12cm，稱為抽穗，稱為抽穗。全全穗抽完穗抽完5-7天，第天，第3天左右開(kāi)花最旺盛。始穗、天左右開(kāi)花最旺盛。始穗、抽穗、齊穗。抽穗、齊穗。n 開(kāi)花過(guò)程開(kāi)花過(guò)程：花絲伸長(zhǎng)，漿片由于花絲伸長(zhǎng)，漿片由于CO2作用形成作用形成酸性環(huán)境，吸水膨脹（可為原大小的酸性環(huán)境，吸水膨脹（可為原大小的3倍），推倍），推開(kāi)

25、內(nèi)外穎。開(kāi)內(nèi)外穎。（1）抽穗開(kāi)花過(guò)程）抽穗開(kāi)花過(guò)程7.7.開(kāi)花受精與結(jié)實(shí)開(kāi)花受精與結(jié)實(shí)n 花時(shí)：花時(shí)：一般秈稻一般秈稻10-1110-11時(shí)，時(shí)，粳稻約遲半小時(shí)至粳稻約遲半小時(shí)至1 1小時(shí)。小時(shí)。n 活力：活力：一朵花開(kāi)穎約一朵花開(kāi)穎約3030分分鐘，柱頭活力可延續(xù)數(shù)天，鐘，柱頭活力可延續(xù)數(shù)天，但花粉離開(kāi)花粉囊但花粉離開(kāi)花粉囊5 5分鐘分鐘即可能失活。即可能失活。n 環(huán)境條件：環(huán)境條件：T T：23-3523-35，最低最低15 15 ，最適，最適30 30 ，最高最高50 50 ；RHRH：50-50-9090 。一穗上開(kāi)花順序 水稻花粉管伸長(zhǎng)水稻花粉管伸長(zhǎng)（星川，（星川，1975）米粒生長(zhǎng)

26、過(guò)程米粒生長(zhǎng)過(guò)程 精核卵精核卵合子合子至至4-5天，分化出生長(zhǎng)點(diǎn)、胚天，分化出生長(zhǎng)點(diǎn)、胚芽鞘原基等芽鞘原基等6-8天，第天，第1葉原基分化形成葉原基分化形成10天天左右，胚形態(tài)完成，基本具發(fā)芽能力。左右，胚形態(tài)完成，基本具發(fā)芽能力。 精核極核精核極核初生胚乳核初生胚乳核3-4天，游離的天，游離的胚乳核在胚囊形成兩層胚乳核在胚囊形成兩層10天左右，分裂結(jié)束，天左右，分裂結(jié)束，進(jìn)入充實(shí)階段進(jìn)入充實(shí)階段淀粉、蛋白質(zhì)充實(shí)到胚乳細(xì)胞。淀粉、蛋白質(zhì)充實(shí)到胚乳細(xì)胞。（2）米粒發(fā)育）米粒發(fā)育米粒的生長(zhǎng)米粒的生長(zhǎng)米粒灌漿路徑米粒灌漿路徑1. 腹腹 2. 背背 3. 珠心突起組織珠心突起組織4. 維管束群維管束群

27、灌漿路徑灌漿路徑水稻子房發(fā)育為米粒的形態(tài)變化水稻子房發(fā)育為米粒的形態(tài)變化 水稻的成熟度和收獲時(shí)期對(duì)稻米品質(zhì)具有重要的水稻的成熟度和收獲時(shí)期對(duì)稻米品質(zhì)具有重要的影響，特別是對(duì)碾米品質(zhì)。水稻在最適時(shí)期收獲可獲影響，特別是對(duì)碾米品質(zhì)。水稻在最適時(shí)期收獲可獲得高的精米率和好的蒸煮品質(zhì)。不適時(shí)采收將造成水得高的精米率和好的蒸煮品質(zhì)。不適時(shí)采收將造成水稻產(chǎn)量的降低和稻米品質(zhì)的下降，從而影響商品價(jià)值。稻產(chǎn)量的降低和稻米品質(zhì)的下降，從而影響商品價(jià)值。 作為糧食收獲的水稻，以作為糧食收獲的水稻，以90%籽粒完全成熟發(fā)黃籽粒完全成熟發(fā)黃為收獲適期。為收獲適期。 水稻的收獲適期水稻的收獲適期（三）水稻器官的同伸、同

28、步關(guān)系（三）水稻器官的同伸、同步關(guān)系 n n葉抽出葉抽出 n n葉鞘伸葉鞘伸長(zhǎng)長(zhǎng) （n-1n-1） （n-2n-2）節(jié)間伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng) （n-3n-3）分蘗抽出分蘗抽出 （n-3n-3）節(jié)發(fā)根節(jié)發(fā)根以正在抽出的以正在抽出的n葉為基準(zhǔn)，營(yíng)養(yǎng)器官同時(shí)伸長(zhǎng)葉為基準(zhǔn)，營(yíng)養(yǎng)器官同時(shí)伸長(zhǎng)或抽出的分別為或抽出的分別為n葉鞘、（葉鞘、（n-1）(n-2)節(jié)間、（節(jié)間、（n-3）分蘗和（分蘗和（n-3）節(jié)發(fā)根。其相關(guān)生長(zhǎng)現(xiàn)象可表示為：）節(jié)發(fā)根。其相關(guān)生長(zhǎng)現(xiàn)象可表示為：1. 1. 營(yíng)養(yǎng)器官間的相關(guān)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)器官間的相關(guān)生長(zhǎng)2. 2. 營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的相關(guān)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的相關(guān)生長(zhǎng)丁穎法丁穎法凌啟鴻法凌啟鴻法

29、對(duì)應(yīng)的葉齡余數(shù)對(duì)應(yīng)的葉齡余數(shù)簡(jiǎn)要?jiǎng)澐址ê?jiǎn)要?jiǎng)澐址ǖ谝话只谝话只只诎只?.53.13.53.1苞分化期苞分化期第一次枝梗原基分化期第一次枝梗原基分化期一次枝梗分化期一次枝梗分化期3.02.63.02.6枝梗分化期枝梗分化期第二次枝梗原基及穎花第二次枝梗原基及穎花原基分化期原基分化期二次枝梗分化期二次枝梗分化期2.52.12.52.1穎花分化期穎花分化期2.01.62.01.6穎花分化期穎花分化期雌雄蕊形成期雌雄蕊形成期雌雄蕊分化形成雌雄蕊分化形成期期1.50.81.50.8花粉母細(xì)胞形成期花粉母細(xì)胞形成期花粉母細(xì)胞形成花粉母細(xì)胞形成期期0.70.40.70.4減數(shù)分裂期減數(shù)分裂期

30、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞減數(shù)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期分裂期0.300.30花粉內(nèi)容充實(shí)期花粉內(nèi)容充實(shí)期花粉粒充實(shí)完成花粉粒充實(shí)完成期期00出穗出穗花粉粒充實(shí)花粉粒充實(shí)完成期完成期花粉完成期花粉完成期 品種類型的劃分，品種類型的劃分，從不同的角度即有不從不同的角度即有不同的劃分方法。同的劃分方法。 凌啟鴻等以主莖凌啟鴻等以主莖總?cè)~數(shù)和伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)，總?cè)~數(shù)和伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)，將水稻品種分為將水稻品種分為6 6個(gè)個(gè)組。組。類型類型主莖總主莖總?cè)~片數(shù)葉片數(shù)伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)節(jié)間數(shù)特早熟早稻組特早熟早稻組9 910103 34 4早稻組早稻組11111313（1212）4 4中稻組中稻組141

31、41616（1515）5 5單季晚稻組單季晚稻組17171919（1818）6 6特晚熟組特晚熟組20207 7特殊類型組特殊類型組* *151518185 5（四）水稻生育進(jìn)程葉齡模式（四）水稻生育進(jìn)程葉齡模式*：主要是由國(guó)際水稻研究所引入的品種及其雜種一代：主要是由國(guó)際水稻研究所引入的品種及其雜種一代。1. 1. 水稻品種生水稻品種生育進(jìn)程類型育進(jìn)程類型 品種類型品種類型N Nn n出葉次序出葉次序早稻組早稻組12124 41 12 23 35 56 67 79 910101212孕孕抽抽節(jié)間伸長(zhǎng)順序節(jié)間伸長(zhǎng)順序一一二二三三四四中稻組中稻組15155 51 12 23 35 56 67 7

32、8 89 91111121214141515孕孕抽抽節(jié)間伸長(zhǎng)順序節(jié)間伸長(zhǎng)順序一一二二三三四四五五晚稻組晚稻組18186 61 12 23 35 56 67 78 89 91010111113131414161617171818孕孕抽抽節(jié)間伸長(zhǎng)順序節(jié)間伸長(zhǎng)順序一一二二三三四四五五六六特晚熟組特晚熟組20207 71 12 23 35 56 67 78 89 9101011111212141415151717181819192020孕孕抽抽節(jié)間伸長(zhǎng)順序節(jié)間伸長(zhǎng)順序一一二二三三四四五五六六七七特殊組特殊組17175 51 12 23 35 56 67 78 89 9101011111313141416161717孕孕抽抽節(jié)間伸長(zhǎng)順序節(jié)間伸長(zhǎng)順序一一二二三三四四五五備注備注N N：主莖總?cè)~片數(shù)；：主莖總?cè)~片數(shù)；n n：伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)：伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)：開(kāi)始分蘗的最低葉齡期：開(kāi)始分蘗的最低葉齡期：莖稈基部第一節(jié)間伸長(zhǎng)期（拔節(jié)始期）：莖稈基部第一節(jié)間伸長(zhǎng)期（拔節(jié)始期）：群體有效分蘗臨界葉齡期：群體有效分蘗臨界葉齡期苞苞分分化化期期頂頂4 4葉葉后后半半期期枝枝梗梗分分化化期期穎穎花花分分化化期期花花粉粉母母細(xì)細(xì)胞胞形形成成及及減減數(shù)數(shù)分