微生物在土壤物質(zhì)循環(huán)中的作用

1、微生物在土壤物質(zhì)循環(huán)中的作用焦如珍中國林科院林業(yè)研究所 微生物在土壤物質(zhì)循環(huán)中的作用微生物在土壤物質(zhì)循環(huán)中的作用物質(zhì)循環(huán)物質(zhì)循環(huán)生物地球化學(xué)循環(huán)，它是物質(zhì)在生物和非生物生物地球化學(xué)循環(huán)，它是物質(zhì)在生物和非生物之間反復(fù)交換和運(yùn)轉(zhuǎn)的過程。之間反復(fù)交換和運(yùn)轉(zhuǎn)的過程。土壤的物質(zhì)循環(huán)可歸結(jié)為兩個(gè)基本過程土壤的物質(zhì)循環(huán)可歸結(jié)為兩個(gè)基本過程 : :無機(jī)物質(zhì)的有機(jī)質(zhì)化無機(jī)物質(zhì)的有機(jī)質(zhì)化：主要是生物的合成作用。（這種生：主要是生物的合成作用。（這種生物種類包括綠色植物、光能無機(jī)營養(yǎng)型和化能無機(jī)營養(yǎng)型物種類包括綠色植物、光能無機(jī)營養(yǎng)型和化能無機(jī)營養(yǎng)型的微生物）它們利用光能或無機(jī)分子氧化所釋放的化學(xué)能的微生物）它們

2、利用光能或無機(jī)分子氧化所釋放的化學(xué)能和環(huán)境中的無機(jī)物質(zhì)如和環(huán)境中的無機(jī)物質(zhì)如COCO2 2、H H2 2O O、H H2 2S S、H H2 2 等合成有機(jī)分等合成有機(jī)分子。轉(zhuǎn)化為生物有機(jī)體。子。轉(zhuǎn)化為生物有機(jī)體。 有機(jī)物質(zhì)的無機(jī)質(zhì)化有機(jī)物質(zhì)的無機(jī)質(zhì)化：所有動(dòng)物、植物和微生物的有機(jī)殘：所有動(dòng)物、植物和微生物的有機(jī)殘物以及它們的排泄物、分泌物最終都會(huì)回歸到土壤或其他物以及它們的排泄物、分泌物最終都會(huì)回歸到土壤或其他自然環(huán)境中，并且逐步分解為無機(jī)物，這個(gè)過程主要是依自然環(huán)境中，并且逐步分解為無機(jī)物，這個(gè)過程主要是依靠有機(jī)營養(yǎng)型微生物分解作用。最后形成各種無機(jī)化合物靠有機(jī)營養(yǎng)型微生物分解作用。最后形

3、成各種無機(jī)化合物如如CO2CO2、H2OH2O、NH3NH3、H2SH2S、H2H2等。等。 微生物在物質(zhì)循環(huán)中的作用可歸納為以下幾個(gè)方面：微生物在物質(zhì)循環(huán)中的作用可歸納為以下幾個(gè)方面：固氮籃細(xì)菌和地衣是最早寄居于巖石的分化殼上的生物，它們固氮籃細(xì)菌和地衣是最早寄居于巖石的分化殼上的生物，它們積累氮素和有機(jī)物質(zhì)，并為植物的存在創(chuàng)造了條件。在水域中，積累氮素和有機(jī)物質(zhì)，并為植物的存在創(chuàng)造了條件。在水域中，光能自養(yǎng)的微生物積累的有機(jī)物進(jìn)一步為異養(yǎng)的微生物所利用，光能自養(yǎng)的微生物積累的有機(jī)物進(jìn)一步為異養(yǎng)的微生物所利用，而自養(yǎng)和異養(yǎng)的微生物又是浮游生物的餌料，浮游生物又被無而自養(yǎng)和異養(yǎng)的微生物又是浮游

4、生物的餌料，浮游生物又被無脊椎動(dòng)物吞食。脊椎動(dòng)物吞食。1 1、是生物食物鏈的初級(jí)生產(chǎn)者、是生物食物鏈的初級(jí)生產(chǎn)者2 2、有機(jī)物的降解者、有機(jī)物的降解者異養(yǎng)細(xì)菌和真菌通過不同的代謝途徑將動(dòng)植物殘?bào)w、分泌異養(yǎng)細(xì)菌和真菌通過不同的代謝途徑將動(dòng)植物殘?bào)w、分泌物等有機(jī)質(zhì)分解為簡單的無機(jī)質(zhì)。微生物的這一作用也是物等有機(jī)質(zhì)分解為簡單的無機(jī)質(zhì)。微生物的這一作用也是目前處于研究熱點(diǎn)的秸稈再利用和利用微生物進(jìn)行環(huán)境污目前處于研究熱點(diǎn)的秸稈再利用和利用微生物進(jìn)行環(huán)境污染治理的理論基礎(chǔ)。染治理的理論基礎(chǔ)。3 3、微生物是地球上物質(zhì)和能量的保存者、微生物是地球上物質(zhì)和能量的保存者在地球生態(tài)系統(tǒng)中，一些物質(zhì)脫離生物小循環(huán)

5、在地球生態(tài)系統(tǒng)中，一些物質(zhì)脫離生物小循環(huán)而進(jìn)入地質(zhì)大循環(huán)。如沉入海底的物質(zhì)，通過而進(jìn)入地質(zhì)大循環(huán)。如沉入海底的物質(zhì)，通過海底微生物的作用，可轉(zhuǎn)變?yōu)槭兔旱?。海底微生物的作用，可轉(zhuǎn)變?yōu)槭兔旱取? 4、有些微生物可以改變環(huán)境中無機(jī)物質(zhì)的形態(tài)、有些微生物可以改變環(huán)境中無機(jī)物質(zhì)的形態(tài) 由一種化合態(tài)轉(zhuǎn)變成另一種化合態(tài)。例如，微生物的由一種化合態(tài)轉(zhuǎn)變成另一種化合態(tài)。例如，微生物的硝化作用和反硝化作用、硫化作用和反硫化作用、生硝化作用和反硝化作用、硫化作用和反硫化作用、生物固氮作用等。物固氮作用等。光合光合細(xì)菌細(xì)菌第一章第一章 碳素循環(huán)碳素循環(huán)一、碳素循環(huán)的途徑一、碳素循環(huán)的途徑植物和微生物植物和微生物通

6、過光合作用固定通過光合作用固定COCO2 2成為有成為有機(jī)碳化合物，獲得生長，同時(shí)通過呼吸作用機(jī)碳化合物，獲得生長，同時(shí)通過呼吸作用獲得能量釋放出獲得能量釋放出COCO2 2。動(dòng)物動(dòng)物以植物和微生物為食物，并通過呼吸作以植物和微生物為食物，并通過呼吸作用釋放用釋放COCO2 2, ,動(dòng)物死后，通過微生物的作用，動(dòng)物死后，通過微生物的作用，轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)碳化物，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)碳化物，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)镃OCO2 2，從而完成碳素循環(huán)。從而完成碳素循環(huán)。由圖中可以看出，由圖中可以看出，微生物不僅參與了微生物不僅參與了COCO2 2的的固定，也參與了固定，也參與了COCO2 2的再生。的再生。二、

7、含碳有機(jī)物質(zhì)的分解二、含碳有機(jī)物質(zhì)的分解1 1、分解淀粉的微生物、分解淀粉的微生物淀粉是一種廣泛存在并容易被分解的含碳有機(jī)物淀粉是一種廣泛存在并容易被分解的含碳有機(jī)物質(zhì)，能分解淀粉的微生物種類很多，其中包括質(zhì)，能分解淀粉的微生物種類很多，其中包括細(xì)細(xì)菌、放線菌和真菌菌、放線菌和真菌中的大多數(shù)種類。真菌中的曲中的大多數(shù)種類。真菌中的曲霉、根霉和毛霉等分解淀粉的能力很強(qiáng)人們常常霉、根霉和毛霉等分解淀粉的能力很強(qiáng)人們常常把這些微生物種類用作淀粉糖化工藝中的糖化曲把這些微生物種類用作淀粉糖化工藝中的糖化曲（人們利用它們制曲釀酒）。（人們利用它們制曲釀酒）。（一）淀粉的分解（一）淀粉的分解2 2、分解淀

8、粉的方式、分解淀粉的方式土壤中各種微生物分解淀粉通過土壤中各種微生物分解淀粉通過兩種基本方式兩種基本方式：（1 1）在）在磷酸化酶磷酸化酶的作用下，將淀粉中的葡萄糖分子一個(gè)個(gè)分解的作用下，將淀粉中的葡萄糖分子一個(gè)個(gè)分解下來，這種方式可能是微生物分解利用淀粉的普遍方式。下來，這種方式可能是微生物分解利用淀粉的普遍方式。（2 2）在）在淀粉酶淀粉酶的作用下，將淀粉首先水解成糊精，再由糊精水的作用下，將淀粉首先水解成糊精，再由糊精水解成麥芽糖，麥芽糖在麥芽糖酶的作用下水解成葡萄糖（用短解成麥芽糖，麥芽糖在麥芽糖酶的作用下水解成葡萄糖（用短式表示）式表示）這種方式是一些水解淀粉能力很強(qiáng)的微生物所特有的

9、一種方這種方式是一些水解淀粉能力很強(qiáng)的微生物所特有的一種方式。式。( (二二) )、纖維素的分解、纖維素的分解1 1、分解纖維素的主要微生物種類、分解纖維素的主要微生物種類（1 1）好氣性纖維素分解細(xì)菌好氣性纖維素分解細(xì)菌：食纖維菌屬、生孢食纖維菌屬、纖：食纖維菌屬、生孢食纖維菌屬、纖維單胞菌屬、等的一些種，是有機(jī)質(zhì)腐敗過程中常見的纖維素分維單胞菌屬、等的一些種，是有機(jī)質(zhì)腐敗過程中常見的纖維素分解菌。解菌。（2 2）厭氣性纖維分解菌厭氣性纖維分解菌：主要是芽孢梭菌屬的一些種（奧氏芽孢：主要是芽孢梭菌屬的一些種（奧氏芽孢梭菌），有些是水田土壤中分解纖維素的主要種類，有些在堆肥、梭菌），有些是水田

10、土壤中分解纖維素的主要種類，有些在堆肥、廄肥的高溫階段對有機(jī)物質(zhì)的分解起重要作用。（嗜熱纖維芽孢廄肥的高溫階段對有機(jī)物質(zhì)的分解起重要作用。（嗜熱纖維芽孢梭菌，溶解梭菌）梭菌，溶解梭菌）（3 3）其它纖維素分解微生物其它纖維素分解微生物：許多許多放線菌放線菌種類能夠分解纖維素如鏈霉菌屬的一些種和小單孢種類能夠分解纖維素如鏈霉菌屬的一些種和小單孢菌屬的一些種。許多菌屬的一些種。許多真菌真菌對纖維素具有很強(qiáng)的分解能力，主要對纖維素具有很強(qiáng)的分解能力，主要有木霉、廉刀霉、青霉、曲霉等屬的一些種，另外有木霉、廉刀霉、青霉、曲霉等屬的一些種，另外擔(dān)子菌擔(dān)子菌也是一也是一類很強(qiáng)的纖維素分解菌，在酸性土壤以及

11、木材腐朽中，纖維素分類很強(qiáng)的纖維素分解菌，在酸性土壤以及木材腐朽中，纖維素分解主要是真菌的作用。解主要是真菌的作用。2、微生物分解纖維素的生化機(jī)制微生物分解纖維素的生化機(jī)制纖維素的水解纖維素的水解 形成水解產(chǎn)物葡萄糖形成水解產(chǎn)物葡萄糖纖維素纖維素 纖維二糖纖維二糖 葡萄糖葡萄糖纖維素酶纖維素酶纖維二糖酶纖維二糖酶水解產(chǎn)物水解產(chǎn)物葡萄糖的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化葡萄糖的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化A:A:好氣性轉(zhuǎn)化：好氣性轉(zhuǎn)化：好氣性的纖維素分解細(xì)菌可以將水解好氣性的纖維素分解細(xì)菌可以將水解產(chǎn)物葡萄糖徹底氧化分解，產(chǎn)生二氧化碳與水，因此產(chǎn)物葡萄糖徹底氧化分解，產(chǎn)生二氧化碳與水，因此沒有任何中間產(chǎn)物的積累。沒有任何中間產(chǎn)物的積累

12、。B:B:厭氣性轉(zhuǎn)化：厭氣性轉(zhuǎn)化：在厭氣條件下，厭氣性纖維分解細(xì)菌在厭氣條件下，厭氣性纖維分解細(xì)菌水解纖維素產(chǎn)生葡萄糖以后，吸收進(jìn)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行丁酸水解纖維素產(chǎn)生葡萄糖以后，吸收進(jìn)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行丁酸類型發(fā)酵，產(chǎn)生多種發(fā)酵產(chǎn)物和氣體。如乙酸、丁酸、類型發(fā)酵，產(chǎn)生多種發(fā)酵產(chǎn)物和氣體。如乙酸、丁酸、乙醇、乙醇、CO2 CO2 和和 H2H2等。等。（三）、果膠物質(zhì)的分解（三）、果膠物質(zhì)的分解1 1、果膠物質(zhì)的分解過程：、果膠物質(zhì)的分解過程：果膠和多縮戊糖的水解產(chǎn)物，被果膠分解微生物吸果膠和多縮戊糖的水解產(chǎn)物，被果膠分解微生物吸收后用作碳源和能源。在收后用作碳源和能源。在好氣條件下全部被氧化成好氣條件下全部被

13、氧化成二氧化碳和水，在二氧化碳和水，在厭氣條件厭氣條件下，則進(jìn)行丁酸發(fā)酵，下，則進(jìn)行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)生丁酸、乙酸等有機(jī)酸類和醇類以及二氧化碳和產(chǎn)生丁酸、乙酸等有機(jī)酸類和醇類以及二氧化碳和氫氣。氫氣。 2 2、分解果膠物質(zhì)的微生物：、分解果膠物質(zhì)的微生物：（1 1）好氣性細(xì)菌有：）好氣性細(xì)菌有：許多芽孢桿菌，如枯草桿許多芽孢桿菌，如枯草桿菌、多粘芽孢桿菌菌、多粘芽孢桿菌, ,浸軟芽孢桿菌等，也有些無浸軟芽孢桿菌等，也有些無芽孢桿菌如軟腐歐氏桿菌等。芽孢桿菌如軟腐歐氏桿菌等。（2 2）厭氣性細(xì)菌：）厭氣性細(xì)菌：如，蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞如，蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻梭菌。浸麻梭菌。（3 3）真菌）真菌：

14、常見的青霉、曲霉、木霉、根霉、常見的青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉等都有這種能力。也有一些放線菌，它們毛霉等都有這種能力。也有一些放線菌，它們活躍在草堆和林地落葉層中，進(jìn)行果膠物質(zhì)的活躍在草堆和林地落葉層中，進(jìn)行果膠物質(zhì)的好氣性分解。好氣性分解。（四）半纖維素的分解（四）半纖維素的分解半纖維素的組成中半纖維素的組成中含有多縮戊糖、多縮己糖以及多含有多縮戊糖、多縮己糖以及多縮糖醛酸縮糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）等。（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）等。半纖維素在土壤中被分解時(shí)，有賴于微生物產(chǎn)生的半纖維素在土壤中被分解時(shí)，有賴于微生物產(chǎn)生的半纖維素酶類的水解作用。半纖維素酶類的水解作用。當(dāng)這些多縮糖類水

15、解成單糖和糖醛酸后，被當(dāng)這些多縮糖類水解成單糖和糖醛酸后，被吸收進(jìn)入微生物細(xì)胞，而后進(jìn)一步分解。吸收進(jìn)入微生物細(xì)胞，而后進(jìn)一步分解。1 1、分解半纖維素的微生物、分解半纖維素的微生物 土壤廄肥及其它自然環(huán)境中分解半纖維土壤廄肥及其它自然環(huán)境中分解半纖維素的微生物種類很多，除了素的微生物種類很多，除了能分解纖維能分解纖維素的微生物大多能分解半纖維素外，素的微生物大多能分解半纖維素外，有有許多種類微生物不能分解纖維素，但能許多種類微生物不能分解纖維素，但能分解半纖維素。真菌中的根、曲、青霉、分解半纖維素。真菌中的根、曲、青霉、鐮刀菌等屬的許多種，細(xì)菌中許多芽孢鐮刀菌等屬的許多種，細(xì)菌中許多芽孢桿菌

16、。桿菌。因此植物殘休在土壤中進(jìn)行分解因此植物殘休在土壤中進(jìn)行分解時(shí)，半纖維素比纖維素分解速度要快。時(shí)，半纖維素比纖維素分解速度要快。第二章：氮素循環(huán)第二章：氮素循環(huán)一、氮素循環(huán)的途徑一、氮素循環(huán)的途徑氮素循環(huán)的途徑實(shí)際包括：氮素循環(huán)的途徑實(shí)際包括： 微生物和植物通過同化作用吸收微生物和植物通過同化作用吸收NHNH3 3合成自身細(xì)合成自身細(xì) 胞物質(zhì)。胞物質(zhì)。 死后的動(dòng)物、植物和微生物中的有機(jī)氮經(jīng)過氨化死后的動(dòng)物、植物和微生物中的有機(jī)氮經(jīng)過氨化作用分解為氨。作用分解為氨。 氨在亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)橄醢痹趤喯跛峒?xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛岣?，?jīng)過反硝化作用，硝酸根成為酸根，經(jīng)過反硝

17、化作用，硝酸根成為N N2 2。4.N4.N2 2可通過微生物固氮作用加以利用?？赏ㄟ^微生物固氮作用加以利用?？傊?，氮素循環(huán)包括氨化作用、硝化作用、反硝總之，氮素循環(huán)包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、固氮作用?；饔谩⒐痰饔?。二、含氮有機(jī)物質(zhì)的分解二、含氮有機(jī)物質(zhì)的分解（一）蛋白質(zhì)的氨化作用（一）蛋白質(zhì)的氨化作用1 1、氨化作用定義、氨化作用定義：蛋白質(zhì)和其他含氮有機(jī)物質(zhì)被微：蛋白質(zhì)和其他含氮有機(jī)物質(zhì)被微生物分解，其中的氮最終以氨的形式釋放出來的過程，生物分解，其中的氮最終以氨的形式釋放出來的過程，稱稱2 2、氨化作用的生物化學(xué)過程、氨化作用的生物化學(xué)過程：分兩步分兩步，蛋白質(zhì)水蛋白質(zhì)水解

18、生產(chǎn)氨基酸的過程；氨基酸脫氨基過程解生產(chǎn)氨基酸的過程；氨基酸脫氨基過程。蛋白酶蛋白酶肽酶肽酶蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 多肽多肽 二肽二肽肽酶肽酶氨基酸氨基酸 氨有機(jī)酸氨有機(jī)酸 脫氨基酶脫氨基酶蛋白酶蛋白酶肽酶肽酶不同的微生物種類，在不同的條件下的脫氨基作用的不同的微生物種類，在不同的條件下的脫氨基作用的過程有所不同，過程有所不同，可以概括為幾種形式：可以概括為幾種形式：3 3、氨化作用的微生物、氨化作用的微生物在土壤和其他自然環(huán)境中，在土壤和其他自然環(huán)境中，有機(jī)營養(yǎng)型的微有機(jī)營養(yǎng)型的微生物絕大多數(shù)能夠分解蛋白質(zhì)，產(chǎn)生氨，生物絕大多數(shù)能夠分解蛋白質(zhì)，產(chǎn)生氨，或或者說它們都具有氨化作用，只是它們的生活者說它們

19、都具有氨化作用，只是它們的生活習(xí)性和氨化作用的強(qiáng)弱不同，習(xí)性和氨化作用的強(qiáng)弱不同，這些微生物中這些微生物中有的是有的是好氣性的如大芽孢桿菌、枯草桿菌、好氣性的如大芽孢桿菌、枯草桿菌、還有霉菌中的毛霉、曲霉、青霉、木霉等，還有霉菌中的毛霉、曲霉、青霉、木霉等，有的是有的是厭氣性的，如腐敗梭菌。有的是兼厭厭氣性的，如腐敗梭菌。有的是兼厭氣性的如熒光極毛桿菌、粘質(zhì)賽氏桿菌和普氣性的如熒光極毛桿菌、粘質(zhì)賽氏桿菌和普通變形桿菌等。通變形桿菌等。另外還有一些另外還有一些好熱性的放線好熱性的放線菌在堆肥的高溫階段分解蛋白質(zhì)起重要作用。菌在堆肥的高溫階段分解蛋白質(zhì)起重要作用。（二）、尿酸尿素的氨化作用：（二）

20、、尿酸尿素的氨化作用：1 1、分解過程：、分解過程：尿酸和尿素是人畜的重要排泄成分。尿酸和尿素是人畜的重要排泄成分。尿酸是一種含氮的雜環(huán)化合物，它水解時(shí)產(chǎn)生尿素，尿酸是一種含氮的雜環(huán)化合物，它水解時(shí)產(chǎn)生尿素，其分解過程如下：其分解過程如下：尿素是一種重要的氮素肥料。植物雖然可以直接吸尿素是一種重要的氮素肥料。植物雖然可以直接吸收尿素，但進(jìn)入土壤中的尿素一般很快被尿素細(xì)菌收尿素，但進(jìn)入土壤中的尿素一般很快被尿素細(xì)菌和土壤中的尿酶分解成碳酸氨，然后再被植物吸收。和土壤中的尿酶分解成碳酸氨，然后再被植物吸收。 2 2、分解尿素的微生物、分解尿素的微生物很多細(xì)菌都很多細(xì)菌都含有尿酶，能水解尿素含有尿酶

21、，能水解尿素。其中有些。其中有些種類作用特別強(qiáng)，種類作用特別強(qiáng)，稱為尿素細(xì)菌稱為尿素細(xì)菌。如。如生孢尿素生孢尿素八疊球菌（球菌中唯一形成芽孢的）和巴斯德八疊球菌（球菌中唯一形成芽孢的）和巴斯德尿素芽孢桿菌，尿素芽孢桿菌，它們只能以尿素為氮源，以單它們只能以尿素為氮源，以單糖、雙糖、淀粉和有機(jī)酸等作為碳源和能源，糖、雙糖、淀粉和有機(jī)酸等作為碳源和能源，在強(qiáng)堿性的環(huán)境中生長良好。尿素細(xì)菌是好氣在強(qiáng)堿性的環(huán)境中生長良好。尿素細(xì)菌是好氣性或兼厭氣性細(xì)菌。性或兼厭氣性細(xì)菌。 3 3、影響氨化作用的因素、影響氨化作用的因素（1 1）水分通氣：水分通氣：潮濕、通氣良好的土壤中氨化作用最快。潮濕、通氣良好的土

22、壤中氨化作用最快。 （2 2）溫度：溫度：在耕地或水田中，有機(jī)氮的礦化作用隨溫度的升在耕地或水田中，有機(jī)氮的礦化作用隨溫度的升高而加強(qiáng)。高而加強(qiáng)。（3 3）PHPH值值：中性土壤有機(jī)質(zhì)的礦化比酸性土壤要大。在堿：中性土壤有機(jī)質(zhì)的礦化比酸性土壤要大。在堿性土壤中氨易揮發(fā)，性土壤中氨易揮發(fā)，PHPH值越高揮發(fā)損失越大值越高揮發(fā)損失越大 （4 4）土壤中土壤中C/NC/N比率比率：土壤中有機(jī)質(zhì)：土壤中有機(jī)質(zhì)C/NC/N比小，即含氮較比小，即含氮較多時(shí)，微生物氮素的礦化作用強(qiáng)，相反，多時(shí)，微生物氮素的礦化作用強(qiáng)，相反，C/NC/N比大時(shí)。即比大時(shí)。即含氮較少時(shí)，微生物氮素的礦化作用弱含氮較少時(shí)，微生物

23、氮素的礦化作用弱 。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，當(dāng)進(jìn)入土壤的有機(jī)殘?bào)w的當(dāng)進(jìn)入土壤的有機(jī)殘?bào)w的C/NC/N為為20202525：1 1時(shí)，則分解過程時(shí)，則分解過程沒有無機(jī)氮的釋放，氮均用于合成微生物細(xì)胞；如沒有無機(jī)氮的釋放，氮均用于合成微生物細(xì)胞；如C/NC/N比比小于小于20202525：1 1微生物積極分解有機(jī)質(zhì)，消耗其中的碳素，微生物積極分解有機(jī)質(zhì)，消耗其中的碳素，所含有機(jī)氮受到礦化，并有多余的無機(jī)氮釋放出來，供植所含有機(jī)氮受到礦化，并有多余的無機(jī)氮釋放出來，供植物利用。物利用。三、硝化作用三、硝化作用（一）硝化作用的定義（一）硝化作用的定義：在土壤中氨化作用產(chǎn)生的氨：在土壤中氨化作用產(chǎn)生

24、的氨以及氨態(tài)氮肥中的氨可以由某些微生物氧化成硝酸，以及氨態(tài)氮肥中的氨可以由某些微生物氧化成硝酸，這個(gè)過程稱為硝化作用。這個(gè)過程稱為硝化作用。（二）、硝化作用過程（二）、硝化作用過程：（1 1、氨氧化為亞硝酸；、氨氧化為亞硝酸；2 2、亞硝酸氧化成硝酸。這兩個(gè)階段是、亞硝酸氧化成硝酸。這兩個(gè)階段是由兩類不同的化能無機(jī)營養(yǎng)型的細(xì)菌完成的）由兩類不同的化能無機(jī)營養(yǎng)型的細(xì)菌完成的） 1 1、亞硝酸形成作用、亞硝酸形成作用：由：由亞硝酸細(xì)菌亞硝酸細(xì)菌完成。其總反應(yīng)式：完成。其總反應(yīng)式：這個(gè)生化反應(yīng)經(jīng)歷一系列的中間脫氫過程，由脫氫酶體系來這個(gè)生化反應(yīng)經(jīng)歷一系列的中間脫氫過程，由脫氫酶體系來完成，氧化作用所

25、釋放出的能量用于還原完成，氧化作用所釋放出的能量用于還原CO2CO2合成細(xì)胞物質(zhì)。合成細(xì)胞物質(zhì)。 2 2、硝酸形成作用：、硝酸形成作用：硝化作用的第一階段形成的硝化作用的第一階段形成的亞硝酸亞硝酸毒性很毒性很強(qiáng)，如果在環(huán)境中積累起來，對植物、亞硝酸細(xì)菌及其他微生強(qiáng)，如果在環(huán)境中積累起來，對植物、亞硝酸細(xì)菌及其他微生物都是有毒的。然而土壤中還存在一種物都是有毒的。然而土壤中還存在一種硝酸細(xì)菌硝酸細(xì)菌，它可以，它可以將亞將亞硝酸氧化成硝酸硝酸氧化成硝酸，成為植物能吸收的有效狀態(tài)。，成為植物能吸收的有效狀態(tài)。 亞硝酸的氧化過程是亞硝酸的氧化過程是加水脫氫過程加水脫氫過程 （三）硝化細(xì)菌（三）硝化細(xì)菌

26、1 1、亞硝酸細(xì)菌：、亞硝酸細(xì)菌：（1 1）種類種類：包括：包括5 5個(gè)屬：即個(gè)屬：即亞硝酸單胞菌屬、亞硝酸亞硝酸單胞菌屬、亞硝酸球菌屬、亞硝酸弧菌屬、亞硝酸螺菌屬和亞硝酸葉狀球菌屬、亞硝酸弧菌屬、亞硝酸螺菌屬和亞硝酸葉狀菌屬。菌屬。其分布在土壤、淡水和海水中，代表種是歐洲其分布在土壤、淡水和海水中，代表種是歐洲亞硝酸單胞菌。亞硝酸單胞菌。（2 2）生理特點(diǎn)生理特點(diǎn)：a:a:嚴(yán)格的化能無機(jī)營養(yǎng)嚴(yán)格的化能無機(jī)營養(yǎng)，環(huán)境中的，環(huán)境中的有機(jī)物質(zhì)對它們有抑制作用；有機(jī)物質(zhì)對它們有抑制作用；b.b.屬好氣性細(xì)菌屬好氣性細(xì)菌。在。在通氣良好的條件下氧化作用很旺盛。但是在厭氧條通氣良好的條件下氧化作用很旺盛

27、。但是在厭氧條件下它也能生長。件下它也能生長。C C：適合在中性和堿性環(huán)境生活適合在中性和堿性環(huán)境生活，對酸性環(huán)境很敏感。對酸性環(huán)境很敏感。D D：最適生長溫度最適生長溫度25253030度度。2 2、硝酸細(xì)菌：、硝酸細(xì)菌：（1 1）種類種類：包括三個(gè)屬，即：包括三個(gè)屬，即硝酸桿菌、硝酸針狀硝酸桿菌、硝酸針狀菌屬和硝酸球菌屬菌屬和硝酸球菌屬。前一屬廣泛分布于土壤中，該。前一屬廣泛分布于土壤中，該屬中僅有一個(gè)種，即維氏硝酸桿菌；后兩個(gè)屬分布屬中僅有一個(gè)種，即維氏硝酸桿菌；后兩個(gè)屬分布于海洋中。于海洋中。（2 2）生理特性生理特性：與亞硝酸細(xì)菌相似，只是氧化作：與亞硝酸細(xì)菌相似，只是氧化作用的底物

28、不同，前者為用的底物不同，前者為NH3NH3、后者為亞硝酸。、后者為亞硝酸。（四）環(huán)境條件對土壤中硝化作用的影響：（四）環(huán)境條件對土壤中硝化作用的影響：1 1、土壤中氨鹽的含量土壤中氨鹽的含量：土壤中氨鹽的含量直接影響著土壤：土壤中氨鹽的含量直接影響著土壤中硝化細(xì)菌的數(shù)量。中硝化細(xì)菌的數(shù)量。 2 2、PHPH值的影響值的影響：酸度是影響硝化作用的主要因素之一，一般地：酸度是影響硝化作用的主要因素之一，一般地說在酸性環(huán)境中，自養(yǎng)硝酸細(xì)菌很少或沒有生長，說在酸性環(huán)境中，自養(yǎng)硝酸細(xì)菌很少或沒有生長，PHPH低于低于5 5時(shí)硝時(shí)硝化作用率微不足道，最適宜的化作用率微不足道，最適宜的PHPH是是6.66

29、.68.08.0，在中性或偏堿性，在中性或偏堿性土壤中數(shù)量最大，在酸性土壤中加入石灰，可明顯的提高硝化土壤中數(shù)量最大，在酸性土壤中加入石灰，可明顯的提高硝化作用。作用。3 3、土壤通氣狀況土壤通氣狀況：由于自養(yǎng)硝酸細(xì)菌是嚴(yán)格好氣的，因此土：由于自養(yǎng)硝酸細(xì)菌是嚴(yán)格好氣的，因此土壤通氣狀況對它們有一定的影響。自養(yǎng)硝化作用完全局限于土壤通氣狀況對它們有一定的影響。自養(yǎng)硝化作用完全局限于土粒表面。粒表面。4 4、溫度溫度：最適溫度為：最適溫度為25253030度。度。5 5、與天然有機(jī)質(zhì)關(guān)系與天然有機(jī)質(zhì)關(guān)系：土壤有機(jī)質(zhì)對自養(yǎng)硝酸細(xì)菌有：土壤有機(jī)質(zhì)對自養(yǎng)硝酸細(xì)菌有抑制作用，故，有機(jī)質(zhì)含量越高，越不利硝化

30、作用進(jìn)行。抑制作用，故，有機(jī)質(zhì)含量越高，越不利硝化作用進(jìn)行。四、反硝化作用四、反硝化作用（一）、反硝化作用的定義（一）、反硝化作用的定義：微生物還原硝酸為：微生物還原硝酸為亞硝酸、氨和氮?dú)獾淖饔茫Q亞硝酸、氨和氮?dú)獾淖饔?，稱1 1、硝酸還原作用有兩種表現(xiàn)、硝酸還原作用有兩種表現(xiàn); ;（1 1）硝酸還原為氨硝酸還原為氨：在硝酸還原酶的作用下，經(jīng)過：在硝酸還原酶的作用下，經(jīng)過一系列的加氫和脫水過程，將硝酸還原成了氨。一系列的加氫和脫水過程，將硝酸還原成了氨。（2 2）硝酸還原為氮?dú)庀跛徇€原為氮?dú)猓涸诹硪贿€原酶體系的作用下，：在另一還原酶體系的作用下，經(jīng)過一系列的加氫和脫水過程將硝酸還原成了氮?dú)?。?jīng)

31、過一系列的加氫和脫水過程將硝酸還原成了氮?dú)?。（二）、反硝化作用的過程及生理意義：（二）、反硝化作用的過程及生理意義： 2 2、以上兩種表現(xiàn)具有不同的生理意義、以上兩種表現(xiàn)具有不同的生理意義（1 1）種表現(xiàn)是合成性的硝酸還原作用）種表現(xiàn)是合成性的硝酸還原作用。也就是說絕大。也就是說絕大多數(shù)微生物以及植物、都能吸收硝酸鹽，通過硝酸還多數(shù)微生物以及植物、都能吸收硝酸鹽，通過硝酸還原酶的作用，將硝酸還原為氨，進(jìn)一步合成氨基酸，原酶的作用，將硝酸還原為氨，進(jìn)一步合成氨基酸，蛋白質(zhì)和其他含氮成分。由此可見，它是氮素營養(yǎng)的蛋白質(zhì)和其他含氮成分。由此可見，它是氮素營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化，一般不造成氮素?fù)p失轉(zhuǎn)化，一般不造成

32、氮素?fù)p失。（2 2）種表現(xiàn)是脫氮作用）種表現(xiàn)是脫氮作用：是反硝化細(xì)菌的生理群（都：是反硝化細(xì)菌的生理群（都是兼厭氣性的）在好氣性條件下以是兼厭氣性的）在好氣性條件下以O(shè)2O2為電子最終受體，為電子最終受體，進(jìn)行有氧呼吸，獲得能量、進(jìn)行生長。在缺氧時(shí)，進(jìn)進(jìn)行有氧呼吸，獲得能量、進(jìn)行生長。在缺氧時(shí)，進(jìn)行厭氣性呼吸作用，以行厭氣性呼吸作用，以NO3- NO3- 為最終電子受體，使還原為最終電子受體，使還原成為氮?dú)?，散入大氣中。脫氮硫桿菌氧化成為氮?dú)猓⑷氪髿庵?。脫氮硫桿菌氧化H2SH2S獲得能量獲得能量還原還原CO2CO2，有，有O2O2時(shí)以時(shí)以O(shè)2O2為電子受體，無為電子受體，無O2 O2 以以H

33、NO3HNO3為電為電子受體。子受體。( (三三) )、反硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌反硝化細(xì)菌有，反硝化細(xì)菌有，有機(jī)營養(yǎng)型和無機(jī)營養(yǎng)型有機(jī)營養(yǎng)型和無機(jī)營養(yǎng)型兩類，兩類，有機(jī)營養(yǎng)型的種類很多，包括多種有機(jī)營養(yǎng)型的種類很多，包括多種假單胞菌和其他無芽孢細(xì)菌和芽孢桿菌，假單胞菌和其他無芽孢細(xì)菌和芽孢桿菌，如極毛桿菌屬、色桿菌屬、棒桿菌屬等。如極毛桿菌屬、色桿菌屬、棒桿菌屬等。無機(jī)營養(yǎng)型的有脫氮硫桿菌。無機(jī)營養(yǎng)型的有脫氮硫桿菌。它是通過氧它是通過氧化硫磺取得能量，還原化硫磺取得能量，還原CO2CO2合成有機(jī)物質(zhì)，合成有機(jī)物質(zhì)，在好氣條件下以在好氣條件下以O(shè)2O2為最終電子受體，在厭為最終電子受體，在厭氣條件

34、下以硝酸為最終電子受體，還原硝氣條件下以硝酸為最終電子受體，還原硝酸為酸為N2N2。（四）脫氮作用與土壤氮素營養(yǎng)的關(guān)系（四）脫氮作用與土壤氮素營養(yǎng)的關(guān)系與微生物的固氮作用相反，脫氮作用是土壤中氮素?fù)p與微生物的固氮作用相反，脫氮作用是土壤中氮素?fù)p失的重要原因。失的重要原因。在水田和經(jīng)常淹水的旱地田，由于土在水田和經(jīng)常淹水的旱地田，由于土壤（落干和淹水）水氣變化頻繁，經(jīng)常處于好氣和厭壤（落干和淹水）水氣變化頻繁，經(jīng)常處于好氣和厭氣兩種狀態(tài)的交替中。在氣兩種狀態(tài)的交替中。在好氣條件下。有機(jī)肥料礦化好氣條件下。有機(jī)肥料礦化產(chǎn)生的氨態(tài)氮或化肥中的氨態(tài)氮被硝化細(xì)菌氧化為硝產(chǎn)生的氨態(tài)氮或化肥中的氨態(tài)氮被硝化

35、細(xì)菌氧化為硝態(tài)氮，到厭氣條件時(shí)，硝態(tài)氮又被反硝化細(xì)菌還原為態(tài)氮，到厭氣條件時(shí)，硝態(tài)氮又被反硝化細(xì)菌還原為氮?dú)舛菔У?。氮?dú)舛菔У簟?jù)測定，施入的化學(xué)肥料有一半以上據(jù)測定，施入的化學(xué)肥料有一半以上由于脫氮作用而損失了。在旱地土壤中，水氣動(dòng)態(tài)也由于脫氮作用而損失了。在旱地土壤中，水氣動(dòng)態(tài)也會(huì)引起類似的變化，但是由于通氣條件較強(qiáng)，脫氮不會(huì)引起類似的變化，但是由于通氣條件較強(qiáng)，脫氮不像水田那樣嚴(yán)重。像水田那樣嚴(yán)重。五、生物固氮作用五、生物固氮作用定義定義：大氣中的分子態(tài)的氮，在生物體內(nèi)由固氮酶：大氣中的分子態(tài)的氮，在生物體內(nèi)由固氮酶催化還原成氨和其他氮化物的過程稱為催化還原成氨和其他氮化物的過程稱為

36、。 意義意義：生物固氮作用是土壤氮素來源和原始來源生物固氮作用是土壤氮素來源和原始來源之一。之一。據(jù)估計(jì)全球每年生物固氮作用固定的氮約據(jù)估計(jì)全球每年生物固氮作用固定的氮約達(dá)達(dá)1750017500萬噸，其中耕地土壤約有萬噸，其中耕地土壤約有44004400萬噸，超過萬噸，超過了每年施入土壤了每年施入土壤4000 4000 萬噸肥料氮素量。因此生物萬噸肥料氮素量。因此生物固氮作用在土壤氮素營養(yǎng)供應(yīng)中占有極其重要的固氮作用在土壤氮素營養(yǎng)供應(yīng)中占有極其重要的地位。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中如何發(fā)揮生物固氮作用的潛地位。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中如何發(fā)揮生物固氮作用的潛力，具有很重要的戰(zhàn)略意義。力，具有很重要的戰(zhàn)略意義。它不僅可以

37、解決土它不僅可以解決土壤氮素缺乏問題，還可以大量節(jié)約化肥開支以及壤氮素缺乏問題，還可以大量節(jié)約化肥開支以及使用化肥帶來的生態(tài)問題。使用化肥帶來的生態(tài)問題。固氮微生物：固氮微生物：現(xiàn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)具有固氮作用的微生物現(xiàn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)具有固氮作用的微生物都是原核生都是原核生物，包括某些細(xì)菌、放線菌和籃細(xì)菌物，包括某些細(xì)菌、放線菌和籃細(xì)菌，不同類，不同類型的固氮微生物生活和固氮方式不同，可分為型的固氮微生物生活和固氮方式不同，可分為自生固氮、共生固氮和根際聯(lián)合固氮自生固氮、共生固氮和根際聯(lián)合固氮等。等。（一）、自生固氮作用：（一）、自生固氮作用：1 1、定義、定義：某些固氮微生物在土壤中或培養(yǎng)基中獨(dú)自生活時(shí)都某

38、些固氮微生物在土壤中或培養(yǎng)基中獨(dú)自生活時(shí)都能固定分子態(tài)的氮，它們同其它生物沒有特異關(guān)系，能固定分子態(tài)的氮，它們同其它生物沒有特異關(guān)系，這類微生物對分子態(tài)氮的還原作用稱為自生固氮作這類微生物對分子態(tài)氮的還原作用稱為自生固氮作用。用。2 2、自生固氮微生物體系：、自生固氮微生物體系：自生固氮微生物種類較多，它們分布在細(xì)菌、籃細(xì)自生固氮微生物種類較多，它們分布在細(xì)菌、籃細(xì)菌的不同科、屬、和生理群中，有好氣的、厭氣的、菌的不同科、屬、和生理群中，有好氣的、厭氣的、兼厭氣的、和光合固氮細(xì)菌。兼厭氣的、和光合固氮細(xì)菌。自生固氮微生物的固氮效率比較低。自生固氮微生物的固氮效率比較低。（二）共生固氮作用：（二

39、）共生固氮作用：某些固氮微生物同其它生物密切地生活在一某些固氮微生物同其它生物密切地生活在一起，成為共生關(guān)系，并且由固氮微生物進(jìn)行起，成為共生關(guān)系，并且由固氮微生物進(jìn)行固氮作用，產(chǎn)生化合態(tài)的氮素供其本身和其固氮作用，產(chǎn)生化合態(tài)的氮素供其本身和其它生物利用。這種固氮作用稱為它生物利用。這種固氮作用稱為。它的固氮效率比較高，每消耗它的固氮效率比較高，每消耗1g1g葡萄糖可以固定葡萄糖可以固定280mg280mg氮。氮。1 1、定義：、定義：共生固氮體現(xiàn)：共生固氮體現(xiàn)： A:A:根瘤共生體：根瘤共生體： 豆科植物根瘤菌豆科植物根瘤菌 非豆科植物弗氏菌（放線菌）非豆科植物弗氏菌（放線菌）B: B: 紅

40、萍共生體紅萍共生體 紅萍魚腥藻紅萍魚腥藻C:C:地衣共生他：地衣共生他： 真菌籃細(xì)菌真菌籃細(xì)菌D:D:根乃拉草共生體：根乃拉草共生體： 根乃拉草籃細(xì)菌根乃拉草籃細(xì)菌E:E:裸子植物共生體：裸子植物共生體： 蘇鐵籃細(xì)菌蘇鐵籃細(xì)菌在各類共生關(guān)系中，根瘤菌與豆科植物的共生在各類共生關(guān)系中，根瘤菌與豆科植物的共生固氮很重要。目前對它研究的最詳細(xì)。固氮很重要。目前對它研究的最詳細(xì)。根瘤的根瘤的形成和功能的形成和功能的4 4個(gè)主要階段為：根毛的感染、根個(gè)主要階段為：根毛的感染、根瘤的發(fā)生、根瘤的發(fā)育、氮素的同化。瘤的發(fā)生、根瘤的發(fā)育、氮素的同化。每個(gè)階每個(gè)階段均受到外界環(huán)境和植物本身生長狀況的影響。段均受

41、到外界環(huán)境和植物本身生長狀況的影響。（三）、根際聯(lián)合固氮作用：（三）、根際聯(lián)合固氮作用：有些固氮微生物在有些固氮微生物在植物根際生活時(shí)，比在根外土壤植物根際生活時(shí)，比在根外土壤單獨(dú)生活時(shí)固氮作用要強(qiáng)得多，單獨(dú)生活時(shí)固氮作用要強(qiáng)得多，這是由于根際的特這是由于根際的特殊環(huán)境條件造成的，這種固氮作用既不同于共生固殊環(huán)境條件造成的，這種固氮作用既不同于共生固氮、也不同于自生固氮作用，因它氮、也不同于自生固氮作用，因它不形成根瘤一樣不形成根瘤一樣的特殊結(jié)構(gòu)，但又有較強(qiáng)的專一性。的特殊結(jié)構(gòu)，但又有較強(qiáng)的專一性?？梢钥闯墒墙榭梢钥闯墒墙橛诠采痰妥陨痰饔玫闹虚g形式，稱之為根于共生固氮和自生固氮作用的中

42、間形式，稱之為根際聯(lián)合固氮作用。際聯(lián)合固氮作用。 定義：定義：據(jù)考證根際的營養(yǎng)、濕度、氧化還原條件等都比根據(jù)考證根際的營養(yǎng)、濕度、氧化還原條件等都比根外土壤適合相應(yīng)的固氮微生物的生長和固氮作用。外土壤適合相應(yīng)的固氮微生物的生長和固氮作用。聯(lián)合固氮作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中氮素的補(bǔ)充關(guān)系密切。聯(lián)合固氮作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中氮素的補(bǔ)充關(guān)系密切。第三章：磷素和其他礦質(zhì)元素的循環(huán)第三章：磷素和其他礦質(zhì)元素的循環(huán)一、含磷有機(jī)物質(zhì)的分解：一、含磷有機(jī)物質(zhì)的分解：含磷的有機(jī)物質(zhì)主要有核酸、磷脂。含磷的有機(jī)物質(zhì)主要有核酸、磷脂。（一）、分解過程：（一）、分解過程：1 1、核酸分解、核酸分解：核酸是各種生物細(xì)胞中普遍存在：核酸

43、是各種生物細(xì)胞中普遍存在的含磷大分子物質(zhì)，是核苷酸的聚合物。核酸的含磷大分子物質(zhì)，是核苷酸的聚合物。核酸的微生物分解過程如下：的微生物分解過程如下：2 2、磷脂分解：、磷脂分解： 磷脂存在于細(xì)胞原生質(zhì)中，在微生物磷脂酶作用下，磷脂存在于細(xì)胞原生質(zhì)中，在微生物磷脂酶作用下，水解成甘油、脂肪酸、磷酸、膽堿。膽堿可進(jìn)一步分水解成甘油、脂肪酸、磷酸、膽堿。膽堿可進(jìn)一步分解成氨、解成氨、CO2CO2、和有機(jī)酸或醇類。、和有機(jī)酸或醇類。一、含磷有機(jī)物質(zhì)的分解：一、含磷有機(jī)物質(zhì)的分解：（二）、微生物：（二）、微生物： 土壤中分解有機(jī)磷化物的微生物種類很土壤中分解有機(jī)磷化物的微生物種類很多，它們將有機(jī)磷化物分

44、解成植物可吸收多，它們將有機(jī)磷化物分解成植物可吸收的磷酸鹽。不同的微生物分別作用于不同的磷酸鹽。不同的微生物分別作用于不同有機(jī)磷化物的水解過程。例如，有機(jī)磷化物的水解過程。例如，常見的有常見的有蠟質(zhì)芽孢桿菌，多粘芽孢桿菌等是分解卵蠟質(zhì)芽孢桿菌，多粘芽孢桿菌等是分解卵磷脂的主要細(xì)菌，磷脂的主要細(xì)菌，其中以蠟質(zhì)芽孢桿菌的其中以蠟質(zhì)芽孢桿菌的數(shù)量最多，作用最強(qiáng)。數(shù)量最多，作用最強(qiáng)。解磷大芽孢桿菌、解磷大芽孢桿菌、極毛桿菌能分解核酸和卵磷脂。極毛桿菌能分解核酸和卵磷脂。二、無機(jī)磷化物的轉(zhuǎn)化：二、無機(jī)磷化物的轉(zhuǎn)化：1 1、簡單的磷酸鹽類包括：、簡單的磷酸鹽類包括：Ca3(PO4)2 CaHPO4 Ca(

45、H2PO4)2Ca3(PO4)2 CaHPO4 Ca(H2PO4)22 2、另一類：磷灰石、另一類：磷灰石 Ca5(PO4)3Ca5(PO4)3 土壤中的磷化物主要有兩類：土壤中的磷化物主要有兩類：在第一類磷酸鹽中以磷酸鈣為主。在第一類磷酸鹽中以磷酸鈣為主。磷酸鈣的溶解性受土壤中酸性磷酸鈣的溶解性受土壤中酸性物質(zhì)影響很大。物質(zhì)影響很大。微生物的代謝作用產(chǎn)生的有機(jī)酸、碳酸以及硝化微生物的代謝作用產(chǎn)生的有機(jī)酸、碳酸以及硝化作用和硫化作用產(chǎn)生的硝酸和硫酸等均能加強(qiáng)磷酸鈣的溶解性，作用和硫化作用產(chǎn)生的硝酸和硫酸等均能加強(qiáng)磷酸鈣的溶解性，使不溶性的使不溶性的Ca3(PO4)2Ca3(PO4)2轉(zhuǎn)化為可溶

46、性的轉(zhuǎn)化為可溶性的Ca(H2PO4)2Ca(H2PO4)2從而提高了土從而提高了土壤中可給性磷素的含量。壤中可給性磷素的含量。土壤中有些細(xì)菌或者真菌產(chǎn)酸能力特別土壤中有些細(xì)菌或者真菌產(chǎn)酸能力特別強(qiáng)（常見，假單胞均、無色桿菌、青霉、鐮刀均、曲霉）例如，強(qiáng)（常見，假單胞均、無色桿菌、青霉、鐮刀均、曲霉）例如，已經(jīng)分離出的無色桿菌屬的一個(gè)種能明顯的溶解磷酸鈣和磷礦粉。已經(jīng)分離出的無色桿菌屬的一個(gè)種能明顯的溶解磷酸鈣和磷礦粉。 另外也有些微生物能夠釋放另外也有些微生物能夠釋放磷灰石中磷灰石中的含磷成分。例如，某的含磷成分。例如，某些硅酸鹽細(xì)菌能分解正長石、磷灰石等，釋放出磷素和鉀素。它些硅酸鹽細(xì)菌能分

47、解正長石、磷灰石等，釋放出磷素和鉀素。它在分解磷灰石和長石時(shí)，形成很厚的莢膜，并緊密包圍磷灰石和在分解磷灰石和長石時(shí)，形成很厚的莢膜，并緊密包圍磷灰石和長石顆粒，形成大菌膠團(tuán)。長石顆粒，形成大菌膠團(tuán)。第四章、第四章、K K素循環(huán)素循環(huán)主要解鉀菌：膠質(zhì)芽孢桿菌、扭脫桿菌作用機(jī)理: (1) 酶假說 (2) 交換作用假說 (3) 酸假說第五章第五章 硫素循環(huán)硫素循環(huán)硫素循環(huán)包括：硫素循環(huán)包括： 同化作用：同化作用：氧化作用、還原作用、礦化作用。氧化作用、還原作用、礦化作用。 土壤中的土壤中的SOSO4 42 2在厭氧條件下被還原為在厭氧條件下被還原為S S和和H H2 2S S（反反硫化作用硫化作用

48、），自然界中的），自然界中的S S和和H2SH2S經(jīng)微生物氧化（經(jīng)微生物氧化（硫硫化作用化作用）轉(zhuǎn)變?yōu)椋┺D(zhuǎn)變?yōu)镾OSO4 42 2 后，被植物和微生物所利用，后，被植物和微生物所利用，再被動(dòng)物利用轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)硫（再被動(dòng)物利用轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)硫（硫的同化作用硫的同化作用） 。動(dòng)植物和微生物尸體中的含硫蛋白質(zhì)被微生物分解動(dòng)植物和微生物尸體中的含硫蛋白質(zhì)被微生物分解（有機(jī)硫分解作用有機(jī)硫分解作用），以），以S S和和H2SH2S的形式釋放的自然的形式釋放的自然界中，完成硫素的循環(huán)過程。界中，完成硫素的循環(huán)過程。一、含硫有機(jī)物質(zhì)的分解：一、含硫有機(jī)物質(zhì)的分解：含硫含硫含硫有機(jī)物分解產(chǎn)生的含硫有機(jī)物分解產(chǎn)生的H

49、2SH2S，在土壤內(nèi)積累較多，在土壤內(nèi)積累較多時(shí)對植物根系有害。但它可以進(jìn)一步氧化成硫酸時(shí)對植物根系有害。但它可以進(jìn)一步氧化成硫酸鹽，作為植物的養(yǎng)分被吸收。構(gòu)成了硫素的生物鹽，作為植物的養(yǎng)分被吸收。構(gòu)成了硫素的生物循環(huán)。循環(huán)。 二、硫化作用和反硫化作用二、硫化作用和反硫化作用（一）硫化作用：（一）硫化作用：1 1、定義、定義：含硫有機(jī)化合物分解中所生成的硫化氫以：含硫有機(jī)化合物分解中所生成的硫化氫以及土壤中的單質(zhì)硫或者硫的不完全氧化物在微生物及土壤中的單質(zhì)硫或者硫的不完全氧化物在微生物的作用下進(jìn)行氧化，最后生成硫酸或者硫酸鹽，這的作用下進(jìn)行氧化，最后生成硫酸或者硫酸鹽，這一過程稱為硫化作用。一過程稱為硫化作用。2 2、微生物、微生物：在自然界中能產(chǎn)生硫化作用的微生物有三在自然界中能產(chǎn)生硫化作用的微生物有三個(gè)類群：個(gè)類群： 包括：包括：A:A:硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌 主要種類有：氧化硫硫主要種類有：氧化硫硫 桿菌；排硫桿菌；氧化亞鐵硫桿菌；脫