第8章生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

1、第8章 群落生態(tài)學(xué) （生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)）l8-1 生物群落l8-2 空間和時(shí)間結(jié)構(gòu)l8-3 營養(yǎng)和功能結(jié)構(gòu)8-1 生物群落 群落生態(tài)學(xué)的中心問題是回答群落的整體結(jié)構(gòu)是如何形成的。生物群落：一定空間和時(shí)間內(nèi)，所有生物種群構(gòu)成的具有內(nèi)在聯(lián)系的有機(jī)整體。 1 生物群落可定義為： l植物群落學(xué)（phytocoenology，phytocommunity，plant community ）： 植物群落的研究對象：植物群落及由植物群落所構(gòu) 成的植被。通常分為： 自然植被（natural vegetation）/野生植被 （fieldvegetation） 人工植被（artificial vegetation

2、）/栽培植被（cultivated vegetation） lhellenberg（德國）：對生態(tài)幅度與生理幅度以及生態(tài)種組的研究；lwrzburg大學(xué) ollange （德國）：植物生理生態(tài)研究；l北威爾士大學(xué) jlharper（英國）：植物種群的研究； 2 3. 群落的性質(zhì)：的一組物種的集合，被稱為個(gè)體論觀點(diǎn)。 爭論焦點(diǎn)機(jī)體論觀點(diǎn)個(gè)體論觀點(diǎn)兩條途徑群叢單位理論指導(dǎo)下的群落學(xué)研究從種群獨(dú)立性假說出發(fā)的群落種群研究群落類型真實(shí)的、自然界中的客觀實(shí)體抽象的、人為群落比擬有機(jī)體、生物的“種”群落比擬為有機(jī)體欠妥 群落邊界明顯的逐漸過渡群落分布間斷分布連續(xù)分布代表人物clements(1916，19

3、28) hagleason（ 1926 ）3、群落的生物成分從物種在群落中所起的作用出發(fā)，根據(jù)個(gè)體數(shù)量的多少和所起的作用的大小劃分： 3-1建群種(edificator或或constructive species): 決定著群落的特有結(jié)構(gòu)和環(huán)境;3-2 優(yōu)勢種 (dominant species)。個(gè)體數(shù)量多。個(gè)體數(shù)量多,透影蓋度大的透影蓋度大的物種物種;3-3 伴生種(附屬種, accompanying species): 數(shù)量中等, 但對群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境影響較小的物種;3-4 偶見種: (accidental species)出現(xiàn)頻率很低的物種. 同一物種可以出現(xiàn)在不同的群落中，在不同的群落

4、中所起的作用大小不同，即同一物種在不同群落中可以以不同的群落成員型出現(xiàn)。基蓋度投影蓋度4.1 種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)：多度(豐富度): 國內(nèi)采用的drude的7級制標(biāo)準(zhǔn):郁閉極多, 很多,多,尚多,不多,少,單獨(dú)最高的種或個(gè)體的高度某種或個(gè)體高度高度比%0 20 40 60 80 100 頻度4.2 種的綜合數(shù)量指標(biāo)：優(yōu)勢度：表示一個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合指標(biāo); 常用重要值衡量.計(jì)算方法為: 物種多樣性及其測度:l物種多樣性: 群落內(nèi)物種數(shù)量及其分布的綜合指標(biāo). 通常由豐富度(richness), 均勻度(evenness)和物種間差異度(difference)定量表示.l豐富度(richne

5、ss)指數(shù):gleason指數(shù): d=s/lna, a: 面積; s: 物種數(shù)目;margalef指數(shù): d=(s-1)/lnn, n: 個(gè)體總數(shù);l豐富度和均勻度綜合指數(shù):simpsons index: 隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體不屬于同一物種的概率的總合. siipd121其中: pi為隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體屬于第i個(gè)物種物種的概率. 在實(shí)際工作中, 由ni/n估算pi.siisiinnpd1212)/(11lshannon-weiner指數(shù)(信息量指數(shù)):isiipph21log其中: s: 物種數(shù), p為i物種在樣方中出現(xiàn)的概率.當(dāng)每個(gè)個(gè)體均屬于不同物種時(shí): h=-s(1/s)log2(1/s)=lo

6、g2s當(dāng)每個(gè)個(gè)體均屬于同一物種時(shí)(s=1): h= -log21=0物種均勻度(evenness): e=h/hmax群落物種多樣性的生態(tài)位分化模型:一個(gè)群落為什么能夠同時(shí)存在許多物種呢? 該理論以生態(tài)位分化來解釋.l生態(tài)位的細(xì)化(如專食性)可使群落內(nèi)生物多樣性增加.資源或環(huán)境梯度資源或環(huán)境梯度多樣性與穩(wěn)定性的學(xué)術(shù)爭論:l一方: 多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定性第二節(jié) 群落的空間和時(shí)間結(jié)構(gòu) 群落的外貌與結(jié)構(gòu)是群落的明顯標(biāo)志，它是群落種植物與植物間、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的具體綜合反映。不同的群落具有不同的外貌與結(jié)構(gòu)，因此，外貌與結(jié)構(gòu)是識別與堅(jiān)定群落類型的重要特征，是群落研究的必要基礎(chǔ)。 一、群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素

7、1、植物群落的外貌（physiognomy)2、層片（synusia）3、同資源種團(tuán)（guild）4、生態(tài)位(niche)一、群落的結(jié)構(gòu)要素1、植物群落的外貌（physiognomy)：指的是群落的外表形態(tài)或相貌，它是群落與外界環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。群落的外貌主要取決于植物種類的形態(tài)習(xí)性或長相、生活型或生長型、葉型以及周期性等幾個(gè)方面。l形態(tài)習(xí)性（morphological performance）l生活型（life forms ）l生長型（growth form）l生活型譜(life form spectrum)l高度：指植株的絕對高度、平均或最高高度。 草本群落通常指葉層高度和花序高度； 森

8、林群落區(qū)別樹高和枝下高或干高。 樹冠：是植物生長枝葉的頂部。樹冠形態(tài)與群落內(nèi)的光條件的變化相適應(yīng)，在一定程度上反映了光能利用情況。樹冠的形態(tài)取決于側(cè)枝開始的相對高度、以及主枝的長度和發(fā)射角。樹冠形態(tài)可分為： 圓柱形，充分利用直射光與散射光； 凸透鏡形樹冠，利用散射光； 扁形樹冠，對光的利用介于兩者之間；塔形樹冠，充分利用散射光； 傘形樹冠，能利用直射光。 l生活力（vitality）:指物種在群落中的生長發(fā)育能力。 周期性（ periodicity ）：是指群落中那些與季節(jié)性氣候變化相關(guān)聯(lián)的、明顯的周期現(xiàn)象。 群落的周期現(xiàn)象取決于構(gòu)成群落優(yōu)勢植物的物候現(xiàn)象或物候相（ phenological

9、phase ）。 由于各種植物的物候進(jìn)程不同，使群落在不同季節(jié)里表現(xiàn)出不同的外貌，這種某個(gè)季節(jié)里的外貌就是季相（aspect）。隨季節(jié)更替而改變的群落外貌變化，稱為季相演替（aspection）。 群落的季相是群落適應(yīng)環(huán)境節(jié)律的一種必然的表現(xiàn)形式。群落的周期性外貌變化，在溫帶和寒帶明顯的和氣候變化相吻合，表現(xiàn)得最為明顯，而控制這種季節(jié)性變化的外界因子是溫度的節(jié)律；在熱帶亞熱帶很大程度上是取決于濕度的節(jié)律性變化。 群落的周期性在很大程度上是受環(huán)境節(jié)律的影響，在很多情況下，由機(jī)體內(nèi)部的和機(jī)能的節(jié)律，就是通過與環(huán)境節(jié)律相聯(lián)系而反映出環(huán)境的節(jié)律，是有機(jī)體長期與環(huán)境節(jié)律相適應(yīng)的必然結(jié)果。2、生活型（li

10、fe forms ）： 1）概念： 生活型是植物對一定的生活環(huán)境長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的植物不但在體態(tài)上是相似的，而且在形態(tài)結(jié)構(gòu)、形成條件和某些生理過程也具相似性。 注意：生活型主要是依據(jù)生態(tài)劃分的，生長型則或多或少主要是依據(jù)形態(tài)劃分的；是生態(tài)學(xué)的分類單位，是不同種植物對于相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果，是生態(tài)適應(yīng)的完整系統(tǒng)。 2）生活型的劃分系統(tǒng) ：動(dòng)物生活型l在動(dòng)物方面，以生理行為為基礎(chǔ)的謝爾福德（veshelford，1912）的生態(tài)種群（mores）在歷史上是有名的。l按形態(tài): 分蠕蟲型、四足獸型等；l按行動(dòng)方式，分游泳型、飛翔型等。l鳥類學(xué)中常用的攀禽、走禽、涉禽、游禽等即屬

11、按行為分型。所有的行為學(xué)類型都有相應(yīng)的外貌特征。 l動(dòng)物生活型研究得較晚，沒有比較一致的看法。l美國生態(tài)學(xué)家sc肯迪將動(dòng)物分為包殼型、珊瑚型、輻射型、雙殼型、蝸牛型、蜂蝓型、蠕蟲型、甲殼型、昆蟲型、魚型、蛇型、飛鳥型和四足獸型。還有更細(xì)的分類，如有的學(xué)者將四足獸型再分為游泳型、掘土型、奔跑型、攀援型和飛翔型 3、生長型（growth form）： 以植物體態(tài)劃分出下列生活型類群：木本植物：喬木、灌木、竹類、藤本植物、附生、寄生。半木本植物：半灌木、小半灌木。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。葉狀體植物：苔蘚、地衣、藻菌。4、生活型譜(life form spectrum)：某一地

12、區(qū)或某一群落中全部種類所屬生活型的百分率的對比關(guān)系。某一種生活型的物種數(shù)某一種生活型 % = - 世界各氣候帶的植物生活型譜 (raunkiear,1905)氣 候 帶種數(shù)生 活 型 %高位地上 地面地下一年生熱帶（塞色爾群島）25861612516荒漠帶（利比亞）194122120542地中海代（意大利）366126291142溫帶（丹麥）108473502218北極帶（斯匹次卑爾根）11012260152二、群落的垂直結(jié)構(gòu)（vertical structure） 是指群落在空間中的垂直分化或成層現(xiàn)象（stratification），它是群落的重要的形態(tài)特征，因此有人稱之為群落的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它具有深刻的生態(tài)學(xué)意義和實(shí)踐意義。1、地上成層現(xiàn)象2、地下成層現(xiàn)象3、剖面圖解1、地上成層現(xiàn)象 草本群落的地上成層現(xiàn)象較為簡單，通常只有： 第三節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)和功 能結(jié)構(gòu)l一、l南極遠(yuǎn)洋食物網(wǎng) the antarctic pelagic food web.鱗蝦鷸l北極島嶼的簡單食物網(wǎng)。鷸 yu雷鳥賊鷗l一個(gè)僅有10種魚的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu). 表示去除一些次要關(guān)系可使食物網(wǎng)更易被理解.l蘆葦叢中的簡單食物網(wǎng). 根據(jù)作用強(qiáng)度區(qū)分關(guān)鍵種.l關(guān)鍵種