數(shù)量遺傳最新課件

1、1 1/122/122 前述的遺傳現(xiàn)象是基于一個(gè)共同的遺傳本質(zhì)，即生物體的遺傳表現(xiàn)直接由其基因型所決定可根據(jù)遺傳群體的表現(xiàn)變異推測(cè)群體的基因型變異或基因的差異。 質(zhì)量性狀(qualitative trait)的特點(diǎn)：表現(xiàn)型和基因型的變異不連續(xù)(discontinuous) 。在雜種后代的分離群體中可采用經(jīng)典遺傳學(xué)分析方法，研究其遺傳動(dòng)態(tài)。第八章第八章 數(shù)量性狀數(shù)量性狀的遺傳的遺傳2 2/122/122 生物界中還存在另一類遺傳性狀，其表現(xiàn)型變異是連續(xù)的(continuous) 數(shù)量性狀(quantitative trait) 。 例如，人的身高、動(dòng)物體重、植株生育期、果實(shí)大小，產(chǎn)量高低等。 通

2、過對(duì)表現(xiàn)型變異的分析推斷群體的遺傳變異借助數(shù)量統(tǒng)計(jì)的分析方法，可以有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。3 3/122/122數(shù)量性狀的類別：.嚴(yán)格的連續(xù)變異：如人的身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的纖維長(zhǎng)度、細(xì)度、強(qiáng)度等；.準(zhǔn)連續(xù)變異(Quasi continuous variation)：如分蘗數(shù)(穗數(shù))、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但大量值時(shí)，每個(gè)數(shù)值均可能出現(xiàn)，不會(huì)出現(xiàn)有小數(shù)點(diǎn)的數(shù)字。但有的性狀即有質(zhì)量亦有數(shù)量性狀的特點(diǎn)，所以有人提出質(zhì)量數(shù)量性狀的概念。4 4/122/122第一節(jié) 群體的變異第二節(jié) 數(shù)量性狀的特征第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法第四節(jié) 遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用第五節(jié) 數(shù)量性狀基因定位

3、第六節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)5 5/122/122生物群體的變異表現(xiàn)型變異+遺傳變異。數(shù)量性狀的遺傳變異群體內(nèi)各個(gè)體間遺傳組成的差異。當(dāng)基因表達(dá)不因環(huán)境的變化而異：個(gè)體表現(xiàn)型值（P)是基因型值(G)和隨機(jī)機(jī)誤(e)的總和，其中：隨機(jī)機(jī)誤(e)是個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過程所處小環(huán)境中的隨機(jī)效應(yīng)。P=G+e第一節(jié)第一節(jié) 群體的變異群體的變異6 6/122/122 在數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析中，通常采用方差(variance)度量某個(gè)性狀的變異程度。遺傳群體的表現(xiàn)型方差(phenotypic variance，Vp ) 基因型方差(genotypic variance, VG )+機(jī)誤方差(error variance,

4、Ve ) 。VP =VG + Ve7 7/122/122控制數(shù)量性狀的基因具有各種效應(yīng)，主要包括：控制數(shù)量性狀的基因具有各種效應(yīng)，主要包括：加性效應(yīng)加性效應(yīng)(additive effect(additive effect，A A ) )：基因座：基因座(locus)(locus)內(nèi)等內(nèi)等位基因位基因(allele)(allele)的累加效應(yīng)；的累加效應(yīng)；顯性效應(yīng)顯性效應(yīng)(dominance effect(dominance effect，D D ) )：基因座內(nèi)等位基因之：基因座內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)。間的互作效應(yīng)?；蛐椭祷蛐椭凳歉鞣N基因效應(yīng)的總和。是各種基因效應(yīng)的總和。8 8/122/

5、122群體表現(xiàn)型方差群體表現(xiàn)型方差 分解為加性方差、顯性方差和機(jī)誤方差。分解為加性方差、顯性方差和機(jī)誤方差。表現(xiàn)型方差：表現(xiàn)型方差：基因型值：基因型值：G=A+DG=A+D表現(xiàn)型值：表現(xiàn)型值：P =G+e =A+D+eP =G+e =A+D+e1 1、加性顯性模型：、加性顯性模型：V VP P=V=VA A+V+VD D+V+Ve e9 9/122/122 對(duì)于某些性狀，不同基因座的非等位基因之間可能存在相互作用，即上位性效應(yīng)(epitasis effect，I)。基因型值: G=A+D+I表現(xiàn)型值: P=A+D+I+e群體表現(xiàn)型變異(方差）：VP=VA+VD+VI+Ve2.加性顯性上位性模型

6、：1010/122/122 假設(shè)只存在基因加性效應(yīng)(G=A )，4種基因數(shù)目的F2群體表現(xiàn)型值頻率分布列于下圖。 當(dāng)機(jī)誤效應(yīng)不存在時(shí)：如性狀受少數(shù)基因(如1-5對(duì))控制，表現(xiàn)典型的質(zhì)量性狀；但基因數(shù)目較多時(shí)(如10對(duì))則有類似數(shù)量性狀的表現(xiàn)。1111/122/122多基因(polygenes)控制的性狀一般均表現(xiàn)數(shù)量遺傳的特征。 但是一些由少數(shù)主基因(major gene)控制的性狀仍可能因?yàn)榇嬖谳^強(qiáng)的環(huán)境機(jī)誤而歸屬于數(shù)量性狀。當(dāng)存在機(jī)誤效應(yīng)時(shí)：表現(xiàn)型呈連續(xù)變異，當(dāng)受少數(shù)基因(如1-5對(duì))控制時(shí)，可對(duì)分離個(gè)體進(jìn)行分組；但基因數(shù)目較多(如10對(duì))則呈典型數(shù)量性狀表現(xiàn)。1212/122/122第二

7、節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量遺傳學(xué)是從孟德爾經(jīng)典遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展而成的一門科學(xué)，但與孟德爾遺傳學(xué)有著明顯的區(qū)別。1313/122/1221918年R. A. Fisher發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對(duì)親子間相關(guān)性的研究”論文統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合 創(chuàng)立了數(shù)量遺傳學(xué)。1925年著研究工作者統(tǒng)計(jì)方法一書(Statistical Methodsfor Research Workers)，為數(shù)量遺傳學(xué)研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法, 為數(shù)量遺傳學(xué)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。1414/122/1221數(shù)量性狀具有以下特點(diǎn)：. 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性： 雜交后代難以明確分組，只能用度量單

8、位進(jìn)行測(cè)量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析；P1 P2F1 表現(xiàn)介于兩者之間F2 連續(xù)變異例如，玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系進(jìn)行雜交 1515/122/1221616/122/122 因此，分析數(shù)量性狀遺傳的變異實(shí)質(zhì)，對(duì)提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的。 F2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛(表131和圖133)。1717/122/122數(shù)量性狀的類別：嚴(yán)格的連續(xù)變異：如人的身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的纖維長(zhǎng)度、細(xì)度、強(qiáng)度等；準(zhǔn)連續(xù)變異(Quasi continuous variation)：如分蘗數(shù)(穗數(shù))、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但在測(cè)量值很大時(shí)，每個(gè)數(shù)值均可能出現(xiàn)，但不會(huì)出現(xiàn)有小數(shù)點(diǎn)的數(shù)字。1818

9、/122/122. 對(duì)環(huán)境條件比較敏感：由于環(huán)境條件的影響，親本與F1中的數(shù)量性狀也會(huì)出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如玉米P1、P2和F1的穗長(zhǎng)呈連續(xù)分布，而不是只有一個(gè)長(zhǎng)度。但這種變異是不遺傳的，且易與可遺傳的數(shù)量性狀相混。1919/122/122. 數(shù)量性狀由普遍存在著基因型與環(huán)境互作：控制數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在特定的時(shí)空條件下表達(dá)，在不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度可能不同。2020/122/122質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 變異類型 種類上的變化(如紅、白花)數(shù)量上的變化(如高度) 表現(xiàn)型分布 不連續(xù) 連續(xù) 基因數(shù)目 一個(gè)或少數(shù)幾個(gè) 微效多基因 對(duì)環(huán)境的敏感性 不敏感 敏感 研

10、究方法 系譜和概率分析 統(tǒng)計(jì)分析2121/122/1222. 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說： 瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle (尼爾遜.埃爾)于1909年對(duì)小麥籽粒顏色的遺傳進(jìn)行研究后提出多基因假說，經(jīng)后人的試驗(yàn)得以論證而得到公認(rèn)。2222/122/122多基因假說要點(diǎn)：1決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多； 2各基因的效應(yīng)相等；3各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；4各基因的作用是累加性的。數(shù)量性狀的深入研究已進(jìn)一步豐富和發(fā)展了多基因假說。2323/122/122由于F1可以產(chǎn)生等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，當(dāng)某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子和雌配子，即：當(dāng)性

11、狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則F2的表現(xiàn)型頻率為：雌雄配子受精后，F(xiàn)2表現(xiàn)型頻率為：rR2121 2)2121(rR .)2121()2121()2121(222rRrRrR nrR2)2121( 或或2424/122/122當(dāng)n=3時(shí)，代入上式并展開，即得：當(dāng)n=2時(shí)，代入上式并展開，即得：161164166164161)2121(22 rR4R 3R 2R 1R 0R641646641564206415646641)2121(32 rR6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R2525/122/122為簡(jiǎn)便起見，亦可用楊輝三角形中雙數(shù)行(即第二列中的2，4，8)來表示, 如下圖： 11121 n

12、1133114641 n2151010511615201561 n317213535217118285670562881 n42626/122/1223研究方法：雜交后代中不能得到明確比例需對(duì)大量個(gè)體進(jìn)行分析研究應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。 目前，借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitative traitloci, QTL）作圖技術(shù)，可在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、確定其基因效應(yīng)。2727/122/122研究表明，數(shù)量性狀可有少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因控制。主基因：控制某個(gè)性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較

13、大的少數(shù)基因；微效基因：數(shù)目較多，但每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較?。恍揎椈颍夯蜃饔梦⑿?，但能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔?。如小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小由一組修飾基因所控制。2828/122/122超親遺傳：在植物雜交時(shí)，雜種后代出現(xiàn)的一種超越雙親現(xiàn)象。如水稻的兩個(gè)品種：P 早熟(A2A2B2B2C1C1) 晚熟(A1A1B1B1C2C2)F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于雙親之間F227種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個(gè)體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個(gè)體將比早熟親本更早） 2929/122/122多基因假說(Multiple Factor

14、Hypothesis)普通小麥籽粒色遺傳尼爾遜埃爾(Nilson-Ehle, H. 1909)小麥種皮顏色：紅色(R)、白色(r)一對(duì)基因差異在一對(duì)基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性3030/122/122兩對(duì)基因差異紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，但是R基因同時(shí)表現(xiàn)累加效應(yīng)F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個(gè)R基因籽粒顏色更深一些3131/122/122三對(duì)基因差異3232/122/122普通小麥籽粒色的遺傳3333/122/122 (R/2+r/2)2當(dāng)性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則F2的表現(xiàn)型頻率為： (R/2+r/2)2N當(dāng)n = 2時(shí) (R/2+r

15、/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R當(dāng)n = 3時(shí) (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 由于F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，所以當(dāng)某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子( R+ r)和雌配子( R+ r)，雌雄配子受精后，得F2的表現(xiàn)型頻率為：3434/122/122Nilson-Ehle, H.(1909)根據(jù)小麥粒色遺傳提出：數(shù)量性狀受許多彼此獨(dú)立的基因共同控制，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但各對(duì)基因遺

16、傳方式仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律；同時(shí)還認(rèn)為：1.各基因的效應(yīng)相等；2.各個(gè)等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；3.各基因的作用是累加的。多基因假說3535/122/122微效多基因與主效基因微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)：控制數(shù)量性狀遺傳的一系列效應(yīng)微小的基因；由于效應(yīng)微小，難以根據(jù)表型將微效基因間區(qū)別開來；主效基因/主基因(major gene)：控制質(zhì)量性狀遺傳的一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)效應(yīng)明顯的基因；可以根據(jù)表型區(qū)分類別，并進(jìn)行基因型推斷3636/122/122基因(累加效應(yīng))與環(huán)境作用3737/122/122近年來，借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀

17、基因位點(diǎn)(quantitative trait loci，簡(jiǎn)稱QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、并確定其基因效應(yīng)。數(shù)量性狀可以由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制，也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。各個(gè)微效基因的遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)的類型包括等位基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)，以及非等位基因間的上位性效應(yīng)，還包括這些基因主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)。也有一些性狀雖然主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應(yīng)微小的修飾基因(modifying gene)，這些基因的作用是增強(qiáng)或削弱其它主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。 多基因假說的發(fā)展3838/1

18、22/122超親遺傳(transgressive inheritance)超親遺傳現(xiàn)象：植物雜交時(shí)，雜種后代的性狀表現(xiàn)可能超出雙親表型的范圍。例如：小麥籽粒顏色遺傳；又如：水稻熟期遺傳及其解釋。3939/122/122第2節(jié) 群體的變異個(gè)體的表現(xiàn)型值(phenotypic value, 縮寫P)是基因型值(genotypic value，縮寫G)和非遺傳的隨機(jī)誤差(random error，縮寫e，簡(jiǎn)稱機(jī)誤)的總和： P = G + e其中，隨機(jī)機(jī)誤是個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過程所處的微環(huán)境(micro environment)中的不可預(yù)測(cè)性的隨機(jī)效應(yīng)。在數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析中，通常采用方差(variance)度

19、量某個(gè)性狀的變異程度。因此，遺傳群體的表現(xiàn)型方差(phenotypic variance，縮寫VP )是基因型方差(genotypic variance，縮寫VG)和機(jī)誤方差(error variance，縮寫 VE )的總和： VP = VG+VE 4040/122/122第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法4141/122/122數(shù)量遺傳學(xué)研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律目的：將總表現(xiàn)型變異分解為遺傳和非遺傳部分。統(tǒng)計(jì)參數(shù)(Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、協(xié)方差(Covariance)和相關(guān)系數(shù)(Correlatio

20、n coefficient)等提供可以解釋遺傳變異和預(yù)測(cè)變異在下一代表現(xiàn)程度所需的信息。在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時(shí)，需采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法。4242/122/122平均數(shù)：表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù) (表現(xiàn)型值)的平均。n 表示觀察的總個(gè)數(shù)、k 為組數(shù)、f 為頻率，)(1nn：fxfnxxiikiiii其中1平均數(shù)：)( 表示平均數(shù)估計(jì)值、xi 表示資料中每一個(gè)觀察數(shù)4343/122/122例如表13-1中，玉米短穗親本穗長(zhǎng)：cmx632.6578.65555或cmxfxkiii632.65788.6215414444/122/122標(biāo)準(zhǔn)差和方差：表示一組資料的分散程度，是全

21、部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。V 和S 越大，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小。2方差（V）和標(biāo)準(zhǔn)差（S） ：212)(11niixxnsv S方差：標(biāo)準(zhǔn)差：4545/122/1224646/122/122例如表13-1中的短穗親本(n = 57)：樣本均值：632.6)8.6555(571 或632. 68)578(7)5724(6)5721(5)574(代表值xi 6 7 8頻數(shù)fi 21 24 8n=574747/122/122樣本方差：665. 056/ )737.25062544()632. 6578872462154(157122222 815. 0665. 0 S

22、4848/122/122又如：甲鄉(xiāng)：800斤50斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異大，但增產(chǎn)潛力也大；乙鄉(xiāng)：800斤30斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異小，穩(wěn)產(chǎn)性好。一般：育種上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株的選擇；良種繁育場(chǎng)則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種穩(wěn)定。4949/122/122在統(tǒng)計(jì)分析中，群體平均數(shù)度量了群體中所有個(gè)體的平均表現(xiàn)；群體方差和協(xié)方差則度量群體中個(gè)體的變異程度。對(duì)數(shù)量性狀方差和協(xié)方差的估算和分析是進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳研究的基礎(chǔ)。5050/122/1223協(xié)方差（C）和相關(guān)系數(shù)（r） ：由于存在基因連鎖或基因一因多效，同一遺傳群體的不同數(shù)量性狀之間常會(huì)存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，可用協(xié)方差度量這種共同變異的程

23、度。如兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀(性狀X和性狀Y)，這兩個(gè)性狀的協(xié)方差CXY可用樣本協(xié)方差 來估算： xyC)(111yixniixyyxnC其中xi和yi分別是性狀X和性狀Y的第i項(xiàng)觀測(cè)值， 和 則分別是兩個(gè)性狀的樣本均值。x y 5151/122/122協(xié)方差值受成對(duì)性狀度量單位的影響。樣本相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為：相關(guān)性遺傳分析常采用不受度量單位影響的相關(guān)系數(shù)ryxxyCr 5252/122/122第四節(jié)第四節(jié) 遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用 數(shù)量性狀的方差和協(xié)方差(或相關(guān)系數(shù))估算和分析是數(shù)量遺傳分析的基礎(chǔ)。數(shù)量遺傳學(xué)運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析的方法 研究生物體表現(xiàn)的表現(xiàn)型變異中歸因于遺傳效應(yīng)

24、和環(huán)境效應(yīng)的分量 并進(jìn)一步分解遺傳變異中基因效應(yīng)的變異分量以及基因型環(huán)境互作變異的分量。5353/122/122一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析：早期數(shù)量遺傳研究的群體，一般采用遺傳差異較大的二個(gè)親本雜交分析親本及其F1、F2或回交世代的表現(xiàn)型方差估算群體的遺傳方差或加性、顯性方差。甚因型不分離的純系親本及其雜交所得F1的變異歸因于環(huán)境機(jī)誤變異(Ve)，基因型方差等于0。F2世代變異包括分離個(gè)體的基因型變異和環(huán)境機(jī)誤變異eGFVVV 2由此，可以估算基因型方差:eFGVVV 25454/122/122(2)對(duì)于自花授粉植物:采用親本和F1的表現(xiàn)型方差：(1)對(duì)于動(dòng)物和異花授粉植物:1FeVV

25、 )(2121ppeVVV )(31121FppeVVVV 由于可能存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象，常用F1表現(xiàn)型方差估算環(huán)境機(jī)誤方差.可用純系親本(或自交系)表現(xiàn)型方差估計(jì)環(huán)境機(jī)誤方差或5555/122/122由于遺傳實(shí)驗(yàn)只能觀察遺傳世代的有限個(gè)體，因此所得的各項(xiàng)方差都是樣本方差群體方差的估計(jì)值。例：表13-1中玉米穗長(zhǎng)試驗(yàn)的結(jié)果，計(jì)算各項(xiàng)方差分量。各世代表現(xiàn)型方差的估計(jì)值為：665. 01 pV560. 32 pV310. 21 FV075. 52 FV310.21FeVV765. 2310. 2075. 52 eFGVVV5656/122/122基因型方差( VG )的進(jìn)一步分解：如假設(shè)不存在基

26、因型與環(huán)境的互作效應(yīng)( VGE=0 )和基因的上位性效應(yīng)( VI=0 )，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差可以分解為：eDAeGFVVVVVV 2再增加兩個(gè)回交世代( 和 )，就可以進(jìn)一步估算加性方差和顯性方差：111PFB 212PFB )(2212BBFAVVVV eFBBDVVVVV 221)(5757/122/122例：表13-2小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。 各項(xiàng)方差分量估計(jì)值的計(jì)算結(jié)果為：5858/122/122遺傳率或遺傳力：指遺傳方差(VG)在總方差(VP)中所占比值，可作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。遺傳率是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對(duì)比率的重要遺傳參數(shù)。遺傳率大，早期選擇效果好

27、，如株高、抽穗期等性狀；遺傳率小，早期選擇效果差，如穗數(shù)、產(chǎn)量等。二、遺傳率的估算及其應(yīng)用：1概念： 5959/122/122. 廣義遺傳率(heritability in the broadsense，簡(jiǎn)稱H2)簡(jiǎn)單的數(shù)量遺傳分析，一般假定遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，而且不存在基因效應(yīng)環(huán)境效應(yīng)的互作。通常定義廣義遺傳率為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率，表現(xiàn)型方差簡(jiǎn)單地分解為：eDAeGPVVVVVV eDADAPGVVVVVVVH 26060/122/122. 狹義遺傳率(heritability in the narrow sense，簡(jiǎn)稱h2)通常定義狹義遺傳率為加性遺傳方差占表現(xiàn)

28、型方差的比率。eDAAPAVVVVVVH 26161/122/1222導(dǎo)致群體表現(xiàn)型發(fā)生變異的遺傳原因：. 遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳變異，由遺傳方差(VG) 來度量：. 基因型環(huán)境的互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異， 基因型環(huán)境的互作方差(VGE)來度量。遺傳率也可分解為二個(gè)分量：普通遺傳率(generalheritability)和互作遺傳率(interaction heritability)。這種分解適用于廣義遺傳率(H2)和狹義遺傳率(h2)。6262/122/1223遺傳率的組成：. 廣義遺傳率(H2)：222GEGHHH 其中 是普通廣義遺傳率(general heritability i

29、n thebroad sense) ， 定義為遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率( )， 是互作廣義遺傳率(interactionheritability in the broad sense)，是基因型環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率( )。2GHPGGVVH 22GEHPGEGEVVH 26363/122/122. 狹義遺傳率(h2)累加性的遺傳主效應(yīng)是可以被選擇所固定的遺傳效應(yīng)包括加性效應(yīng)、加性加性的上位性效應(yīng)、母體加性效應(yīng)等。222GEGhhh 2Gh 是互作狹義遺傳率，定義為累加性的基因效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)互作的方差占表現(xiàn)型方差的比率。2GEh其中 是普通狹義遺傳率，定義為累加性遺傳主效應(yīng)的方差占表

30、現(xiàn)型方差的比率；6464/122/1224遺傳率的計(jì)算公式：. 加性顯性遺傳模型：. 加性顯性上位性遺傳模型：狹義遺傳率廣義遺傳率PDEAEPDAGEGVVVVVVHHH 222狹義遺傳率PAEPAGEGVVVVhhh 222廣義遺傳率PAAEDEAEPAADAGEGVVVVVVVVHHH 222PAAEAEPAAAGEGVVVVVVhhh 2226565/122/1225遺傳率與育種選擇的關(guān)系：根據(jù)性狀遺傳率的大小，容易從表現(xiàn)型鑒別不同的基因型較快地選育出優(yōu)良的新的類型。狹義遺傳率較高的性狀，在雜種早期世代進(jìn)行選擇收效比較顯著：而狹義遺傳率較低的性狀，則在雜種后期世代進(jìn)行選擇。6666/12

31、2/122第五節(jié)第五節(jié) 數(shù)量性狀基因定位數(shù)量性狀基因定位( (了解）了解） 經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法能夠分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)眾多基因的總遺傳效應(yīng)，但無法鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。6767/122/122 現(xiàn)代分子生物學(xué)分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建各種作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜。 作物分子標(biāo)記連鎖圖譜數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(quantitativetrait loci，簡(jiǎn)稱QTL)定位分析方法估算數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。常用的幾種QTL定位(QTL mapping)分析方法如下： 單標(biāo)記分析法、區(qū)間作圖法和復(fù)合區(qū)間作圖法等。6868/122/122一、近交和雜交的概念:第六節(jié) 近親繁

32、殖和雜種優(yōu)勢(shì)1. 近交和雜交的類別： 多數(shù)動(dòng)植物的繁殖方式是屬于有性繁殖的，但由于產(chǎn)生、配子的親本來源和交配方式的不同，其后代遺傳動(dòng)態(tài)也有顯然不同的差異。6969/122/122. 雜交(hybridization)：指通過不同個(gè)體之間的交配而產(chǎn)生后代的過程。 . 異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間隨機(jī)相互 交配。. 近交(inbreeding)：親緣關(guān)系相近個(gè)體間雜交，亦稱 近親交配。近親交配按親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為：親表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。全同胞(full-sib)：同父母的后代；半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；7070/12

33、2/122. 自交(selfing )：主要是指植物的自花授粉(self- fertilization) 。 由于其雌雄配子來源于同一植株或同一花朵，因而它是近親交配中最極端的方式。. 回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一的再次交配。 例如，甲乙的Fl乙BCl，BCl乙BC2， ； 或 F1甲BC1，BC1甲BC2， 。BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。也有用(甲乙)乙、或甲乙2，等方式表示的。輪回親本(recurrent parent)：被用來連續(xù)回交的親本；非輪回親本(non-recurrent parent)：未被用于連續(xù)回交親本。7171/122/122

34、 人類在生產(chǎn)實(shí)踐中認(rèn)識(shí)到近親交配對(duì)后代表現(xiàn)有害，遠(yuǎn)親交配能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。1400多年前，齊民要術(shù)中已有馬驢 騾的文字記載。7272/122/122 19世紀(jì)60年代，達(dá)爾文在植物試驗(yàn)中提出“異花受精一般對(duì)后代有益、自花受精時(shí)常對(duì)后代有害”為雜種優(yōu)勢(shì)的理論研究和利用奠定了基礎(chǔ)。 在孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)后，近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)成為數(shù)量遺傳研究的一個(gè)重要方面成為近代育種工作的一個(gè)重要手段。7373/122/122雜交水稻已獲得：. 1981年獲得我國(guó)第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)；. 1985年獲得聯(lián)合國(guó)知識(shí)產(chǎn)權(quán)組織發(fā)明和創(chuàng)造金質(zhì)獎(jiǎng)；. 1987年獲得聯(lián)合國(guó)教科文組織巴黎總部頒發(fā)的19861987年度一等科學(xué)獎(jiǎng)；

35、. 1988年獲得英國(guó)郎克基金會(huì)一等獎(jiǎng)；. 1993年獲得菲因斯特世界饑餓獎(jiǎng)（由美國(guó)民間組織設(shè)立）；. 1998年6月24日由國(guó)家國(guó)資局授權(quán)的湖南四達(dá)資產(chǎn)評(píng)估所認(rèn)定：國(guó)家 雜交稻工程技術(shù)研究中心“袁隆平” 品牌價(jià)值為1000億元。. 8117小行星被命名為“袁隆平”星；. 2001年2月獲首屆國(guó)家最高科技獎(jiǎng)。7474/122/122 植物群體或個(gè)體近親交配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的高低可分為： 自花授粉植物(self-pollinated plant)：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(1-4)； 常異花授粉植物(often cross -pollinated plant)：如棉花、

36、高粱等，其天然雜交率常較高(5-20)； 異花授粉植物(cross-pollinated plant）：如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高(20-50)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。 飼養(yǎng)的動(dòng)物都是雌雄異體，為種性保純和繁育優(yōu)良種畜，也需人為地進(jìn)行近親交配。7575/122/122遺傳育種工作十分強(qiáng)調(diào)自交或近親交配：只有在自交或近親交配的前提下才能使供試材料具有純合的遺傳組成從而才能確切地分析和比較親本及雜種后代的遺傳差異研究性狀遺傳規(guī)律，更有效地開展育種工作。自交或近親交配的后代，特別是異花授粉植物通過自交產(chǎn)生的后代，一般表現(xiàn)生活力衰退，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，出現(xiàn)退化現(xiàn)象。 7676/122/12

37、2 連續(xù)自交r代，其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將逐代增加到1(1/2)r。通過自交 r 代，純合體100%。二、近交和雜交的遺傳效應(yīng):7777/122/122 雜合體通過連續(xù)自交，后代逐漸趨于純合，但其純合體增加的速度和強(qiáng)度決定于基因?qū)?shù)、自交代數(shù)、選擇?；?qū)?shù)多，純合速度就慢，需要的自交代數(shù)多；基因?qū)?shù)少，純合速度就快，需要的自交代數(shù)少。 設(shè)：有n 對(duì)異質(zhì)基因（條件：獨(dú)立遺傳、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群體中純合體頻率的計(jì)算公式為：nr)211 ( 7878/122/122雜合體自交可導(dǎo)致等位基因純合，使隱性性狀得以表現(xiàn)，從而淘汰有害的個(gè)體、改良群體的遺傳組

38、成： 雜合情況下隱性基因被掩蓋自交后成對(duì)基因分離和重組有害的隱性性狀得以表現(xiàn)（如白苗、黃苗、花苗、矮化苗等畸形性狀）淘汰。* 如玉米自交后代群體通過自交會(huì)引起后代的嚴(yán)重衰退。 但通過自交，也可使玉米有害隱性性狀得以人工淘汰選育優(yōu)良自交系。 自花授粉植物長(zhǎng)期自交，有害隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰，其后代自交一般能保持較好的生活力。7979/122/122雜合體自交可以導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定：a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2 四種純合基因型自交或近親繁殖對(duì)于品種保純和物種的相對(duì)穩(wěn)定性有 重要意義。a1a2b1b2長(zhǎng)期自交8080/122/1223.近交系數(shù)

39、對(duì)群體的影響:.近交系數(shù)的大小將直接影響群體的平均表現(xiàn)近交衰退，導(dǎo)致群體均值下降. . 影響群體內(nèi)個(gè)體間的遺傳協(xié)方差的組成.8181/122/122三、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)和遺傳理論:1雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis)概念: 指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。8282/122/1222雜種優(yōu)勢(shì)以數(shù)值表現(xiàn): 雜種優(yōu)勢(shì)涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱。以某一性狀而言：平均優(yōu)勢(shì)：以F1超過雙親平均數(shù)的%表示。值 0為正向優(yōu)勢(shì)(+)， 最優(yōu)親本的%表示。. 對(duì)照優(yōu)勢(shì)：以F1超過生產(chǎn)對(duì)照品種的%表示。這種優(yōu)勢(shì)

40、在生產(chǎn)上才有實(shí)際意義。%1001BPBPFHBP%1001CKCKFHCK8484/122/1223雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類型：適應(yīng)型：雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，如抗性。以上劃分是相對(duì)的，一般希望上述三點(diǎn)的綜合型。 營(yíng)養(yǎng)型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。8585/122/122 F1不是一、二個(gè)性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。說明雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；生長(zhǎng)勢(shì)：株高、莖粗、葉大

41、、干物質(zhì)積累快；抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。4.雜種優(yōu)勢(shì)的共同的基本特點(diǎn)如禾谷類作物：8686/122/122優(yōu)勢(shì)大?。簺Q定于雙親性狀的相對(duì)差異和補(bǔ)充。 在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點(diǎn)彼此能互補(bǔ)，則其雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢(shì)的重要根源。我國(guó)高梁原產(chǎn)品種 西非品種玉米自交系馬齒型 硬粒型優(yōu)勢(shì)高8787/122/122優(yōu)勢(shì)大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)： 雙親基因型純度很高 F1群體基因型具有整齊一致的異質(zhì)性不出現(xiàn)分離混雜表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。例：玉米自交系間的雜種優(yōu)勢(shì) 品種間的雜種優(yōu)勢(shì)。優(yōu)勢(shì)大小與環(huán)境條件的作用關(guān)系密切： 雜

42、種的雜合基因型可使F1對(duì)環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。 同一雜種在不同地區(qū)、不同管理水平下會(huì)表現(xiàn)出不同的雜種優(yōu)勢(shì)。就一般而言，F(xiàn)1適應(yīng)力 P1、P2。8888/122/1225F2的衰退表現(xiàn)：F2群體內(nèi)必然會(huì)出現(xiàn)性狀的分離和重組。衰退現(xiàn)象：F2生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。衰退表現(xiàn)：親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)F2衰退就越嚴(yán)重。F2分離嚴(yán)重致使F2個(gè)體間參差不齊，差異很大。 衰退程度單交 雙交 品種間。雜種優(yōu)勢(shì)一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制種。8989/122/1226雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論：顯性假說(Dominance hypothesis)：.

43、布魯斯(Bruce, 1910) 等人提出顯性基因互補(bǔ)假說。瓊斯(Jones, 1917) 進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說，簡(jiǎn)稱顯性假說。. 顯性假說內(nèi)容：認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是一種由于雙親的顯性基因全部聚集在F1引起的互補(bǔ)作用。不利性狀多由隱性基因控制。一般有利性狀多由顯性基因控制；9090/122/122例如：豌豆有兩個(gè)品種的株高均為56英尺，但其性狀有所不同。集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。 P1 多節(jié)而節(jié)短 P2 少節(jié)而節(jié)長(zhǎng)F1多節(jié)而節(jié)長(zhǎng)， 78英尺9191/122/122超顯性假說（Overdominance hypothesis）： 超顯性假說亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，主要由肖爾(Shul

44、l，1908)和伊斯特(East，1908)提出。9292/122/122超顯性假說內(nèi)容： 認(rèn)為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)，等位基因間無顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作 純合基因。說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象稱為超顯性假說。設(shè)：a1a1純合基因(等位)能支配一種代謝功能，其生長(zhǎng)量為10個(gè)單位；a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長(zhǎng)量為4個(gè)單位；a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長(zhǎng)量10個(gè)單位。則a1a2 a1a1 a2a29393/122/122超顯性假說的論證：. 如兩個(gè)親本只有一對(duì)等位基因的差異，雜交能出

45、現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。例：某些植物的花色遺傳：粉紅色白色F1紅色淡紅色藍(lán)色F1紫色F2 1 : 2 : 19494/122/122許多生化遺傳學(xué)試驗(yàn)，也證明這一假說： 例：同一位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因(a1、a2) 各抗銹病的一個(gè)生理小種，其純合體(a1a1或a2a2 ) 只抗一個(gè)生理小種。雜合體(a1、a2) 則能抗兩個(gè)生理小種F1 a1 a2能抗兩個(gè)生理小種 P a1a1a2a2各抗一個(gè)生理小種9595/122/122又例：酶活性(斯瓦爾茨和洛夫納于1969年研究)F1 穩(wěn)定而活潑的酶綜合了雙親特點(diǎn)表明一對(duì)異質(zhì)等位基因的互作，常可導(dǎo)致來源于雙親的新陳代謝功能的互補(bǔ)，或生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)。P不穩(wěn)定而

46、活潑酶穩(wěn)定而不活潑酶9696/122/122顯性假說與超顯性假說的比較：共同點(diǎn)：雜種優(yōu)勢(shì)來源于雙親間基因型的相互關(guān)系。不同點(diǎn)： 事實(shí)上，上述兩種情況都存在。雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用或是由于這些因素綜合作用和累加作用而引起的。*顯性假說：優(yōu)勢(shì)來源于雙親顯性基因間的互補(bǔ)(有顯隱性)；*超顯性假說：來源于雙親等位基因間的互作(無顯隱性)。9797/122/122. 其它：. 非等位基因的互作(上位性)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的影響： 費(fèi)雪(Fisher，1949)和馬瑟(Mather，1955)認(rèn)為除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)中也

47、是一個(gè)重要因素。 實(shí)際上大多數(shù)性狀都是受多基因控制的，其性狀表現(xiàn)上難以區(qū)別等位基因互作和非等位基因互作。9898/122/122. 核質(zhì)互作與雜種優(yōu)勢(shì)： 除了雙親細(xì)胞核之間的異質(zhì)作用之外；F1的核質(zhì)之間也可能存在一定的相互作用，從而引起雜種優(yōu)勢(shì)。 如60年代以來，許多研究證實(shí)玉米、高粱、小麥、棉花等作物在雙親間的線粒體、葉綠體活性上可以出現(xiàn)互補(bǔ)作用，與雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)密切相關(guān)。利用兩個(gè)雜交親本間的線粒體、葉綠體活性互補(bǔ)作用預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。9999/122/122. 基因多態(tài)性與雜種優(yōu)勢(shì)： 現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展已能在分子水平上了解基因多態(tài)性（主要在調(diào)控區(qū)）在結(jié)構(gòu)和功能上的差異。這些差異與雜種優(yōu)勢(shì)可能有著較大關(guān)系。. 基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢(shì)：由鮑文奎(1990)提出。 認(rèn)為各生物基因組都有一套保證個(gè)體正常生長(zhǎng)與發(fā)育的遺傳信息。F1是兩個(gè)不同基因組在一起形成的一個(gè)新網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，當(dāng)整個(gè)基因網(wǎng)絡(luò)處于最佳狀態(tài)時(shí)，即可表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。總的，雜種優(yōu)勢(shì)有待于進(jìn)一步研究。100100