動物營養(yǎng)5.碳水化合物的營養(yǎng)

1、第五章第五章 碳水化合物的營養(yǎng)碳水化合物的營養(yǎng)z概念：碳水化合物（carbohydrates)是多羥基的醛、酮或其簡單衍生物以及能水解產(chǎn)生上述產(chǎn)物的化合物的總稱。z這類營養(yǎng)素在常規(guī)分析中包括無氮浸出物和粗纖維。z碳水化合物是動物的主要能量來源。第一節(jié) 碳水化合物及其營養(yǎng)作用z一、碳水化合物的組成、分類和主要性質(zhì)z（一）碳水化合物的組成和分類z結(jié)構(gòu)上的分類結(jié)構(gòu)上的分類 單糖、低聚糖、多聚糖、其它化合物z1、單糖：z 丙糖：甘油醛、二羥丙酮z 丁糖：赤鮮糖、蘇阿糖等碳水化合物的分類-單糖z戊糖：戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等z已糖：已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等z庚糖庚糖：景天

2、庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等z衍生糖衍生糖：脫氧糖（脫氧核糖、巖藻糖、鼠李糖），氨基糖（葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸）、糖苷（葡萄糖苷、半乳糖苷、果糖苷）2 2、低聚糖或寡糖（、低聚糖或寡糖（210210個糖單位）個糖單位）z二糖：蔗糖（葡萄糖+果糖）z 乳糖（半乳糖+葡萄糖）z 麥芽糖（葡萄糖+葡萄糖）z 纖維二糖（葡萄糖+葡萄糖）z 龍膽二糖（葡萄糖+葡萄糖）z 密二糖（半乳糖+葡萄糖）z三糖：棉籽糖（半乳糖+葡萄糖+果糖）z 松三糖（2葡萄糖+果糖）z 龍膽三糖（2葡萄糖+果糖）z 洋槐三糖（2鼠李糖+半乳糖）z四糖：水蘇糖（

3、2半乳糖+葡萄糖+果糖）z五糖：毛蕊草糖（3半乳糖+葡萄糖+果糖）z六糖：乳六糖z3、多聚糖（、多聚糖（10個糖單位以上）個糖單位以上）z（1）同質(zhì)多糖（由同一糖單位組成）同質(zhì)多糖（由同一糖單位組成）z 糖原（葡萄糖聚合物）z 淀粉（葡萄糖聚合物）z 纖維素（葡萄糖聚合物）z 木聚糖（木糖聚合物）z 半乳聚糖（半乳糖聚合物）z 甘露聚糖（甘露糖聚合物）z z（2）雜多糖）雜多糖（由不同糖單位組成）z 半纖維素半纖維素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、 阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸）z 阿拉伯樹膠阿拉伯樹膠（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）z 菊糖菊糖（葡萄糖、果糖）z 果膠果膠（半乳糖醛酸的

4、聚合物）z 黏多糖黏多糖（N-乙酰氨基糖、糖醛酸為單位的聚合物）z 透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸（葡萄糖醛酸、N-乙酰氨基糖為單位的聚合物）4、其他化合物z 幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)（N-乙酰氨基糖、CaCO3聚合物)z 硫酸軟骨素硫酸軟骨素（葡萄糖醛酸、N-乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物）z 糖蛋白質(zhì)糖蛋白質(zhì)z 糖脂糖脂z 木質(zhì)素木質(zhì)素（苯丙烷衍生物的聚合物）多糖從營養(yǎng)的角度分類多糖從營養(yǎng)的角度分類z營養(yǎng)性多糖和結(jié)構(gòu)多糖z淀粉、菊糖、糖原等屬于營養(yǎng)性多糖，其于屬于結(jié)構(gòu)性多糖，如纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠等。2、碳水化合物在Weende 常規(guī)分析體系中的分類z1、無氮浸出物z是易消化的細胞碳水化合物部分z樣本中的無

5、氮浸出物含量（%）=干物質(zhì)（%）-（粗蛋白質(zhì)%+粗脂肪%+粗纖維%+粗灰分%）x無氮浸出物中包括一部分纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠。2、粗纖維z粗纖維是碳水化合物中難消化的成分，包括纖維素、少量的半纖維素和木質(zhì)素z日糧中碳水化合物占大部分，在Weende的常規(guī)分析體系中，包括無氮浸出物及 粗纖維。（二）碳水化合物與動物營養(yǎng)有關(guān)的一些性質(zhì)z1、直鏈和支鏈淀粉z 直鏈淀粉呈線性，由250300個葡萄糖單位組成，以1，4糖苷鍵連結(jié)而成。z 支鏈淀粉每隔2430個葡萄糖單位出現(xiàn)一個分支，分支點以1，6糖苷鍵連結(jié)，分支內(nèi)以1，4糖苷鍵連結(jié)。z 淀粉在天然狀態(tài)下呈不溶的晶粒，對其消化性有影響。z2、糖原

6、每隔1012個葡萄糖單位出現(xiàn)一個分支。z3、淀粉與纖維素的消化 麥芽糖由兩分子的-D-葡萄糖以-1，4糖苷鍵連接而成。纖維二糖以- 1，4糖苷鍵連接而成。動物分泌-淀粉酶僅分解-1，4糖苷鍵，不能分解-1，4糖苷鍵。z4、半纖維素含有大量的- 1，4糖苷鍵，與木質(zhì)素結(jié)合后很難溶于水。z纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠是細胞壁的主要成分，是結(jié)構(gòu)性多糖。z木質(zhì)素是苯丙烷的聚合物，動物不能消化木質(zhì)素。果膠與纖維素、半纖維素形成不溶性的果膠，不能被動物消化。非淀粉多糖（NSP）zNSP主要由纖維素、半纖維素、果膠和抗性淀粉組成（阿拉伯木聚糖、 - 葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等）。zNSP 分為不溶性

7、和可溶性。z不溶性的NSP具有抗?fàn)I養(yǎng)作用?？扇苄缘矸鄣目?fàn)I養(yǎng)作用z家禽日糧中添加小麥糞便有什么變化？z1、增加糞便的黏度，降低養(yǎng)分的消化率。z 小麥中含 ，大麥中含有- 葡聚糖。酶拉德反應(yīng)z 還原性的羧基與蛋白質(zhì)或肽游離的氨基之間的縮合反應(yīng)，產(chǎn)生褐色，生成動物不能降解的氨基-糖化合物，影響氨基酸的吸收利用，降低飼料的營養(yǎng)價值。z賴氨酸易發(fā)生酶拉德反應(yīng)。z不同顏色的豆餅，調(diào)制的干草等。三、碳水化合物的營養(yǎng)生理作用z（一）碳水化合物的供能和儲能作用。z 1、供能作用z 葡萄糖是功能最有效的營養(yǎng)素。z 葡萄糖的來源有兩個：一是從胃腸道吸收，二是體內(nèi)生糖物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，由氨基酸、乳酸、丙酸和甘油等非碳水化

8、合物經(jīng)肝臟的糖異生作用而合成的葡萄糖；肝臟糖原是葡萄糖的儲備庫。z2、儲能作用 糖原和脂肪儲存能量。胎兒在妊娠后期可儲存大量的糖原和脂肪供出生后利用。z（二）碳水化合物在動物產(chǎn)品形成中的作碳水化合物在動物產(chǎn)品形成中的作用用 奶牛合成乳糖，羊奶蛋白質(zhì)非必需氨基酸的形成。奶中必需脂肪酸，非必需氨基酸。z z（三）碳水化合物的其他作用z1、某些寡糖的作用z （1）甘露寡糖（MOS，酵母細胞壁的衍生物）果寡糖（FOS）等，與腸道中的致病細菌結(jié)合，使細菌不能在腸壁定植。MOS可防止沙門氏菌、大腸桿菌和霍亂弧菌在腸上皮的黏附。z （2）寡糖可選擇性地作為某些細菌生長的底物。 FOS作為乳酸桿菌和雙歧桿菌的

9、底物，但沙門氏菌、大腸埃希氏桿菌和其他革蘭氏陰性菌發(fā)酵效率低。z z2、動物體內(nèi)糖苷的生理作用、動物體內(nèi)糖苷的生理作用z z 糖苷是指具有環(huán)狀結(jié)構(gòu)的全糖或酮糖的半縮醛羥基上的氫，被烷基或芳香集團所取代的縮醛衍生物。z 許多糖苷具有解毒作用。許多毒素、藥物或廢物，包括固醇類的降解產(chǎn)物可能通過與D-葡萄糖醛酸形成葡萄糖甘酸而排除體外。3、結(jié)構(gòu)性碳水化合物的作用z適宜水平的纖維對健康和生產(chǎn)水平有積極的作用。z黏多糖是保證許多生理功能的重要物質(zhì)。z透明質(zhì)酸潤滑關(guān)節(jié)z硫酸軟骨素在軟骨中起結(jié)構(gòu)支持作用。z幾丁質(zhì)是節(jié)肢動物外殼的重要組成部分。4、糖蛋白質(zhì)、糖脂的生理作用z在體內(nèi)物質(zhì)運輸、血液凝固、生物催化、

10、潤滑保護、結(jié)構(gòu)支持、黏著細胞、降低冰點、卵子受精、免疫和激素發(fā)揮活性等方面發(fā)揮重要作用。z細胞質(zhì)膜糖蛋白，質(zhì)摸在主動運輸、作為病毒、激素和抗體的受體，參與細胞內(nèi)的識別和黏著等功能與糖蛋白有關(guān)。z糖脂是神經(jīng)細胞的組成成分，對傳導(dǎo)突軸刺激沖動起著重要的作用。第二節(jié) 碳水化合物的消化、吸收和代謝z（一）非反芻動物的消化吸收z 1、碳水化合物在消化道前段的消化和吸收 z 唾液中含有唾液中含有 -淀粉酶淀粉酶（豬、兔、靈長目和人等哺乳動物），將淀粉分解成糊精和餓麥芽糖。禽類分泌量少，作用微，嗉囊中可能出現(xiàn)淀粉酶的作用，不具有明顯的意義。z 胃內(nèi)無淀粉酶。僅將部分淀粉和半纖維素進行酸解。 z十二指腸是碳水

11、化合物的主要消化和吸收十二指腸是碳水化合物的主要消化和吸收部位部位。與胰液、腸液、膽汁混合，把淀粉分解為麥芽糖和糊精，在麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶的作用下分解成單糖，被吸收。單糖的吸收速度不同，半乳糖、葡萄糖、果糖、戊糖依次降低。 z家禽不含乳糖酶，不能消化吸收乳糖。z2、碳水化合物在小腸后段的消化吸收、碳水化合物在小腸后段的消化吸收z 結(jié)構(gòu)多糖和未消化的營養(yǎng)性碳水化合物，以微生物消化為主，產(chǎn)生揮發(fā)性的脂肪酸、二氧化碳和甲烷。揮發(fā)性脂肪酸擴散進入體內(nèi)，氣體由肛門逸出。表5-3 不不同動物盲腸碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的各種VFA比例z動物 乙酸 丙酸 丁酸z豬 4075 1536 510z人 4570

12、1938 514z兔 7582 811 817z馬 67 14 14z牛 6575 1823 46（二）反芻動物碳水化合物的消化z幼年反芻動物及成年非反芻動物與非反芻動物相似。z反芻動物對碳水化合物的消化和吸收以形成VFA為主，形成葡萄糖為輔，消化部位以前胃為主，小腸、盲腸、結(jié)腸為輔。1、碳水化合物在前胃消化的實質(zhì)z前胃微生物消化，7090%，瘤胃消化碳水化合物總量的5055%。z微生物把可溶性的碳水化合物分解生成低級脂肪酸、甲烷、氫、二氧化碳等代謝產(chǎn)物，粗纖維等細胞壁物質(zhì)在纖維素分解菌的作用下分解成單糖或其衍生物。纖維素、半纖維素大部分被分解，果膠可分解，木質(zhì)素不能被分解。z2、瘤胃中揮發(fā)性

13、脂肪酸的形成z 第一步，復(fù)雜的碳水化合物被酶解成短鏈的低聚糖，主要為二糖和單糖。z 第二步，二糖和單糖降解為揮發(fā)性的脂肪酸-乙酸、丙酸和丁酸。單糖先形成丙酮酸，再形成脂肪酸，同時釋放ATP。z見圖5-1 P67不同飼料發(fā)酵分解的產(chǎn)物是不一樣的。z表5-4 部分飼料發(fā)酵分解產(chǎn)物的比較z飼料 乙酸 丙酸 丁酸 戊酸z纖維飼料 高 很低 很低z淀粉飼料 很低 比較高 比較高z 富含可溶z 性糖的飼料 很低 高 高 極低3、揮發(fā)性脂肪酸的吸收z VFA 95%通過瘤胃壁擴散進入血液，約20%經(jīng)皺胃和重瓣胃吸收，約5%經(jīng)小腸吸收。丁酸丙酸乙酸。z 部分揮發(fā)性脂肪酸在通過前胃壁的過程中可轉(zhuǎn)化成酮體，其中丁

14、酸丁酸的轉(zhuǎn)化可占吸收量的90%，乙酸轉(zhuǎn)化甚微。酮體多會產(chǎn)生酮病。4、瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的不同比例對能量利用的影響z甲烷的生成，降低能量的利用。乙酸、丁酸發(fā)酵生成甲烷，甲烷不能被動物利用。要控制甲烷的生成。z粗飼料比例越高，乙酸比例越高，乙酸比例越高，甲烷產(chǎn)量越高，飼料能量利用效率降低。丙酸發(fā)酵可利用H2，丙酸比例高時，飼料能量利用率也相應(yīng)提高。當(dāng)丙酸比例很高而乙酸比例很低時，乳脂率和奶產(chǎn)量下降。z瘤胃液VFA中乙酸或丙酸的摩爾比與NDF/OM（NDF：中性洗滌纖維，OM有機物）呈高度線性關(guān)系。z 乙酸比（mol/100molVFA)=36.67+0.5480(NDF/OM) R=0.9973z

15、 丙酸比（mol/100molVFA）=53.8438-55.7091(NDF/OM) z r=-0.9936 z 研究表明，肉用反芻家畜用于產(chǎn)熱的代謝能與乙酸的摩爾比呈高度的正相關(guān)，代謝能用于增重的效率與乙酸的摩爾比呈高度的付相關(guān)。z Kf(%)=71.1485-0.4484*乙酸比（ mol/100molVFA）r=-0.9791z Kf與丙酸呈正比。z Kf(%)=25.3044+0.5305*丙酸比（ mol/100molVFA）r=0.98915、前胃微生物發(fā)酵的利弊z好處好處：提供能量，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸；植物細胞壁中纖維物質(zhì)得到利用，細胞內(nèi)其他營養(yǎng)素的利用率提高。z不好處不好處：發(fā)

16、酵過程中碳水化合物損失，宿主代謝需要的葡萄糖經(jīng)糖原異生而來，降低碳水化合物的利用率。（三）體內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)運（三）體內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)運z單糖吸收進入血內(nèi)，在進入細胞。葡萄糖通過肌肉細胞和脂肪組織細胞膜的轉(zhuǎn)運是不耗能的載體轉(zhuǎn)運，胰島素刺激葡萄糖通過細胞膜。二、碳水化合物的代謝z（一）非反芻動物碳水化合物的代謝z1、單糖互變、單糖互變 z 單糖須經(jīng)適當(dāng)?shù)淖儞Q，或從一種糖變成另一種糖進入代謝。見圖5-2 ，P70。z 果糖主要經(jīng)1-磷酸果糖進入代謝。z 半乳糖，新生兒轉(zhuǎn)變成1-磷酸半乳糖。z 甘露糖，參與體內(nèi)糖蛋白的合成，參與分解代謝，6-磷酸果糖途徑進入代謝。z z（2）有氧氧化糖酵解的尾產(chǎn)物在

17、有氧的條件下，進入線粒體，經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化供能。1mol葡萄糖徹底氧化供能可生成38個ATP。z（3）磷酸戊糖循環(huán)z 提供NADPH，用于合成長鏈脂肪酸。由1mol葡萄糖得到12mol NADPH。提供5-磷酸核糖或1-磷酸核糖。 z 3、葡萄糖參與的合成代謝z（1）糖原合成 肝糖原和肌糖原。z （2）乳糖合成 乳腺細胞利用血液中的葡萄糖合成乳糖。z （3）合成體脂肪z 在供能多余的情況下，葡萄糖轉(zhuǎn)化，合成長鏈脂肪酸，合成體脂肪沉積。（二）反芻動物的碳水化合物的代謝z1、糖原異生 葡萄糖對反芻動物應(yīng)具有非常重要的作用。腸道吸收葡萄糖很少。z大量飼喂粗纖維日糧的情況下，腸道吸收的葡萄糖幾乎是

18、零，所需葡萄糖需糖異生提供。糖異生的前體物是丙酸，也很小。劣質(zhì)牧草瘤胃液中乙酸：丙酸=100：16，精料型飼糧為100：75。劣質(zhì)牧草產(chǎn)生的后果：z（1）導(dǎo)致體脂肪合成與沉積量下降。長鏈脂肪酸的合成受影響，其合成需要NADPH，70% NADPH由葡萄糖代謝產(chǎn)生，葡萄糖的缺乏使長鏈脂肪酸的合成受阻。葡萄糖又是合成甘油的前體。z（2）導(dǎo)致機體蛋白質(zhì)代謝更加惡化。丙酸不足，動物只能利用氨基酸去合成葡萄糖，使蛋白質(zhì)沉積下降。z（3）導(dǎo)致母畜泌乳量下降。葡萄糖是乳糖的來源，血中葡萄糖濃度與產(chǎn)奶量呈直線相關(guān)關(guān)系。2、揮發(fā)性脂肪酸的代謝z揮發(fā)性脂肪酸可氧化供能z乙酸可用于體脂肪和乳脂肪的合成。丁酸也可用于

19、脂肪的合成。丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。z丙酸和丁酸在肝臟代謝，60%乙酸在外周組織代謝，只有20%在肝臟代謝，還有少量在乳房中參與乳脂肪的合成。（三）體內(nèi)碳水化合物的代謝效率z不同碳水化合物的能量效率不高，平均50%以上作為能量散失。z 表5-5 1mol葡萄糖急VFA的能量利用效率z 總能 代謝耗用 總產(chǎn)ATP 凈獲能 捕獲能 利用率z （kJ/mol） (molL） （mol） （KJ） （kJ） （%）z 葡萄糖 2816 4 40 36 1206 43z 乙酸 876 2 12 10 335 38z 丙酸 1536 4 22 18 603 39z 丁酸 2194 2 29 27 9

20、05 41z貯存的效率貯存的效率 z 飼料來源的葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)樽貦八岣视王Υ娴男蕿?.80,乙酸轉(zhuǎn)化成棕櫚酸的效率為0.72，乳酸轉(zhuǎn)化成葡萄糖的效率為0.87,丙酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟堑男适?.83,葡萄糖變成糖原的效率為0.97,葡萄糖變成乳糖的效率是0.96。z體內(nèi)葡萄糖的周轉(zhuǎn)代謝效率體內(nèi)葡萄糖的周轉(zhuǎn)代謝效率 因種類、生理狀態(tài)、生產(chǎn)目的、飼養(yǎng)、營養(yǎng)等不同而不同。z產(chǎn)奶期比干奶期高3倍。血糖濃度對產(chǎn)乳影響大。z葡萄糖的氧化葡萄糖的氧化 3565%葡萄糖完全氧化成H20和CO2.。其余均轉(zhuǎn)化成其他化合物。反芻動物葡萄糖的平均氧化率大約是35%，非反芻動物大約是50%65%。z 第三節(jié) 纖維的利用z纖維纖維是纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì)