數(shù)量性狀遺傳分析課件

1、第九章第九章 數(shù)量性狀遺傳分析數(shù)量性狀遺傳分析第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征數(shù)量性狀及其特征第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法第三節(jié)第三節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征數(shù)量性狀及其特征一、數(shù)量性狀的概念一、數(shù)量性狀的概念 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀（qualitative character）：表型之間截然不同，具）：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，可以用文字描述的性狀。有質(zhì)的差別，可以用文字描述的性狀。表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。如紅花、白花、水稻的糯與粳，豌豆的飽滿與皺褶等性狀。

2、如紅花、白花、水稻的糯與粳，豌豆的飽滿與皺褶等性狀。 數(shù)量性狀數(shù)量性狀（quantitative character）：表型之間呈連續(xù)變異狀）：表型之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，只能用數(shù)字描述的性狀。態(tài)，界限不清楚，不易分類，只能用數(shù)字描述的性狀。表現(xiàn)連續(xù)表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀變異的性狀。如作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量等。如作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量等。 第第一一節(jié)節(jié) 數(shù)數(shù)量量性性狀狀及及其其特特征征表表 玉米穗長(zhǎng)的遺傳玉米穗長(zhǎng)的遺傳頻頻 長(zhǎng)長(zhǎng)世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗親本短穗親本

3、 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)長(zhǎng)穗親本長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分雜交后的分離世代不能明確分組離世代不能明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測(cè)量，只能用度量單位進(jìn)行測(cè)量，并采用

4、統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析。并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析。 如水稻、小麥植株的高矮、生育期長(zhǎng)短，產(chǎn)量如水稻、小麥植株的高矮、生育期長(zhǎng)短，產(chǎn)量高低等。高低等。第第一一節(jié)節(jié) 數(shù)數(shù)量量性性狀狀及及其其特特征征 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，這種變異是不遺傳這種變異是不遺傳。 數(shù)量性狀舉例：數(shù)量性狀舉例： 玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系雜交，玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系雜交，F(xiàn) F1 1的穗長(zhǎng)介于兩的穗長(zhǎng)介于兩親本之間，呈中間型；親本之間，呈中間型；F F2 2出現(xiàn)連續(xù)變異，不易分組，即使出現(xiàn)連續(xù)變異，不易分組，即使P P1 1、P

5、 P2 2（純合）也呈連續(xù)分布。（純合）也呈連續(xù)分布。 第第一一節(jié)節(jié) 數(shù)數(shù)量量性性狀狀及及其其特特征征表表 玉米穗長(zhǎng)的遺傳玉米穗長(zhǎng)的遺傳頻頻 長(zhǎng)長(zhǎng)世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗親本短穗親本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)長(zhǎng)穗親本長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10

6、19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作： 控制數(shù)量性狀的基因較多，且容易出現(xiàn)在特定的控制數(shù)量性狀的基因較多，且容易出現(xiàn)在特定的發(fā)育階段和環(huán)境中表達(dá)，在不同環(huán)境條件下基因表達(dá)發(fā)育階段和環(huán)境中表達(dá)，在不同環(huán)境條件下基因表達(dá)的程度可能不同。的程度可能不同。第第一一節(jié)節(jié) 數(shù)數(shù)量量性性狀狀及及其其特特征征 質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對(duì)，質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對(duì)， 同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同。同一性狀在不同親本的雜交組合

7、中可能表現(xiàn)不同。 舉例：植株的高度是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜舉例：植株的高度是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高株和矮株卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳。交組合中，高株和矮株卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳。第第一一節(jié)節(jié) 數(shù)數(shù)量量性性狀狀及及其其特特征征數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀區(qū)別數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀區(qū)別 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀數(shù)量性狀1.變異變異 非連續(xù)性非連續(xù)性 連續(xù)性連續(xù)性 F1 顯性顯性 連續(xù)性連續(xù)性(中親值或中親值或 有偏向有偏向) F2 相對(duì)性狀分離相對(duì)性狀分離 連續(xù)性連續(xù)性(正態(tài)分布正態(tài)分布)2. 對(duì)環(huán)境對(duì)環(huán)境 不敏感不敏感 易受環(huán)境條件影響易受環(huán)境條件影響 的效應(yīng)的效應(yīng) 產(chǎn)生變異產(chǎn)生變異3.

8、 控制性狀控制性狀 基因少基因少,效應(yīng)明顯效應(yīng)明顯 微效多基因控制微效多基因控制 的基因及的基因及 存在顯隱性存在顯隱性 作用相等作用相等,累加累加 效應(yīng)效應(yīng)4. 研究方法研究方法 群體小群體小, 世代數(shù)少世代數(shù)少 群體大群體大, 世代數(shù)多世代數(shù)多 用分組描述用分組描述 采用統(tǒng)計(jì)方法采用統(tǒng)計(jì)方法二、數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)二、數(shù)量性狀的多基因假說(shuō) 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假說(shuō)（提出多基因假說(shuō)（multiple- factor hypothesis），具體內(nèi)容有：），具體內(nèi)容有： 決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多 各基因的效應(yīng)相等各基因的效應(yīng)相等 各個(gè)等位基因

9、的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性， 或表現(xiàn)為增效和減效作用或表現(xiàn)為增效和減效作用 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。1、數(shù)量性狀多基因?qū)W說(shuō)實(shí)驗(yàn)依據(jù)、數(shù)量性狀多基因?qū)W說(shuō)實(shí)驗(yàn)依據(jù)小麥籽粒顏色的遺傳小麥籽粒顏色的遺傳P 紅粒紅粒 白粒白粒 紅粒紅粒 白粒白粒 紅粒紅粒 白粒白粒 F1 紅紅 紅紅 紅紅 F2 3紅紅 1白白 15紅紅 1白白 63紅紅 1白白2、多基因?qū)W說(shuō)的要點(diǎn)、多基因?qū)W說(shuō)的要點(diǎn) 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假說(shuō)（提出多基因假說(shuō)（multiple- factor hypothesis），具體內(nèi)容有：），具體內(nèi)容有： 決定

10、數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多 各基因的效應(yīng)相等各基因的效應(yīng)相等 各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性， 或表現(xiàn)為增效和減效作用或表現(xiàn)為增效和減效作用 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。 數(shù)量性狀由多基因決定，而且受到環(huán)境數(shù)量性狀由多基因決定，而且受到環(huán)境的作用，使遺傳和不遺傳的變異混在一起，的作用，使遺傳和不遺傳的變異混在一起，不易區(qū)別開(kāi)來(lái)。所以，對(duì)數(shù)量性狀的研究，不易區(qū)別開(kāi)來(lái)。所以，對(duì)數(shù)量性狀的研究，一定要采用統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析方法。一定要采用統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析方法。數(shù)量性狀基因概念的發(fā)展數(shù)量性狀基因概念的發(fā)展 微效多基因（微效

11、多基因（Polygene）或微效基因（）或微效基因（minorgene） 基因數(shù)量多，每個(gè)基因?qū)Ρ硇偷挠绊戄^微，所以不能把基因數(shù)量多，每個(gè)基因?qū)Ρ硇偷挠绊戄^微，所以不能把它們個(gè)別的作用區(qū)別開(kāi)來(lái)，稱這類基因?yàn)槲⑿Щ颉Ｋ鼈儌€(gè)別的作用區(qū)別開(kāi)來(lái)，稱這類基因?yàn)槲⑿Щ颉?這是專門用來(lái)表述控制數(shù)量性狀的基因，與控制質(zhì)量性這是專門用來(lái)表述控制數(shù)量性狀的基因，與控制質(zhì)量性狀的基因相區(qū)別。狀的基因相區(qū)別。p 數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因(polygene)的聯(lián)合效應(yīng)所造成。的聯(lián)合效應(yīng)所造成。 p 多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。多基因中的每一對(duì)基因

12、對(duì)性狀表型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。 p 微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，故又可稱多基因?yàn)槔奂踊?。微效基因的效?yīng)是相等而且相加的，故又可稱多基因?yàn)槔奂踊颉?p 微效基因的等位基因之間往往缺乏顯隱性。有時(shí)用大寫(xiě)字母表示增效，微效基因的等位基因之間往往缺乏顯隱性。有時(shí)用大寫(xiě)字母表示增效，小寫(xiě)字母表示減效。小寫(xiě)字母表示減效。 p 微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個(gè)基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個(gè)基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，難以識(shí)別個(gè)別基因的作用。難以

13、識(shí)別個(gè)別基因的作用。 p 多基因與主效基因多基因與主效基因(majorgene)一樣都處在染色體上，并且具有分離、一樣都處在染色體上，并且具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。重組、連鎖等性質(zhì)。 數(shù)量性狀位點(diǎn)（數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait loci，QTL） 在控制數(shù)量性狀的多基因中，對(duì)該數(shù)量性狀值貢在控制數(shù)量性狀的多基因中，對(duì)該數(shù)量性狀值貢獻(xiàn)較大的位點(diǎn)。獻(xiàn)較大的位點(diǎn)。 DNA分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，為分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，為QTL的定位研究的定位研究和和QTL分子標(biāo)記輔助選擇育種提供了技術(shù)支持。分子標(biāo)記輔助選擇育種提供了技術(shù)支持。 修飾基因（修飾基因（modifying facfors

14、） 是指有一些性狀雖然是受一對(duì)或少數(shù)是指有一些性狀雖然是受一對(duì)或少數(shù)n對(duì)對(duì)主基因控制，但另外還有一組效果微小的基主基因控制，但另外還有一組效果微小的基因能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，這因能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，這類微效基因在遺傳學(xué)上稱為修飾基因。類微效基因在遺傳學(xué)上稱為修飾基因。舉例舉例 牛的毛色花斑是由一對(duì)隱性基因控制的，牛的毛色花斑是由一對(duì)隱性基因控制的，但花斑的大小則是一組修飾基因影響主基但花斑的大小則是一組修飾基因影響主基因的結(jié)果。因的結(jié)果。超親遺傳超親遺傳 雜種后代在某個(gè)（些）性狀的度量值雜種后代在某個(gè)（些）性狀的度量值超超過(guò)雙親過(guò)雙親。 這種現(xiàn)象可用多基因假說(shuō)來(lái)解釋。

15、詳見(jiàn)這種現(xiàn)象可用多基因假說(shuō)來(lái)解釋。詳見(jiàn)“雜種優(yōu)勢(shì)利用雜種優(yōu)勢(shì)利用”一章。一章。三、閾性狀及其特征三、閾性狀及其特征閾性狀：閾性狀：指性狀的遺傳是由多基因決定，而它們的表型指性狀的遺傳是由多基因決定，而它們的表型 是是 非連續(xù)性的一類性狀。非連續(xù)性的一類性狀。(threshold)。 個(gè)體間度量數(shù)據(jù)表現(xiàn)為連續(xù)分布，表型是非連續(xù)性。個(gè)體間度量數(shù)據(jù)表現(xiàn)為連續(xù)分布，表型是非連續(xù)性。 第第一一節(jié)節(jié) 數(shù)數(shù)量量性性狀狀及及其其特特征征第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法 分析數(shù)量性狀的分析數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法基本統(tǒng)計(jì)方法l 均值（mean）又稱為平均值（average）l 方

16、差方差（variance）l 標(biāo)準(zhǔn)差（standard deviation，SD） 或叫做標(biāo)準(zhǔn)誤（standard error）l 相關(guān)（correlation）l 相關(guān)系數(shù)（correlation coefficient）l 協(xié)方差（covariance）l 回歸（regressim）平均數(shù)（平均數(shù)（mean） 通常是應(yīng)用算術(shù)平均數(shù)，即把全部通常是應(yīng)用算術(shù)平均數(shù)，即把全部資料中各個(gè)觀察的數(shù)據(jù)總加起來(lái)，然后用資料中各個(gè)觀察的數(shù)據(jù)總加起來(lái)，然后用觀察總個(gè)數(shù)除之，所得的商就是平均數(shù)。觀察總個(gè)數(shù)除之，所得的商就是平均數(shù)。 X=X/n 平均數(shù)是用以表示平均數(shù)是用以表示一組資料的集中性一組資料的集中性第

17、第二二節(jié)節(jié) 數(shù)量數(shù)量性狀性狀遺傳遺傳分析分析的基的基本方本方法法 方差（方差（Variance）和標(biāo)準(zhǔn)差（）和標(biāo)準(zhǔn)差（standard deviation） 方差：方差：是用以表示是用以表示一組資料的分散程度或離中性一組資料的分散程度或離中性，方差（或稱變量）開(kāi)方即等于方差（或稱變量）開(kāi)方即等于標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差，它們是，它們是全部觀察全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，的重要參數(shù)，方差或標(biāo)準(zhǔn)差愈大，表示這方差或標(biāo)準(zhǔn)差愈大，表示這個(gè)資料的變異程度愈大，也說(shuō)明平均數(shù)個(gè)資料的變異程度愈大，也說(shuō)明平均數(shù)n n代表性愈小。代表性愈小。 方差方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2

18、 /n/(n-1)標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差 S=(x-x)2/(n-1) (n30時(shí)時(shí), n-1 n)第第二二節(jié)節(jié) 數(shù)量數(shù)量性狀性狀遺傳遺傳分析分析的基的基本方本方法法方差公式是：1)(1)(.)()(S2222212nxxnxxxxxxin nx2i)(xS S就稱為標(biāo)準(zhǔn)差（standard deviation，SD） 或叫做標(biāo)準(zhǔn)誤（standard error） 。 S2= X 和（Xi- X）不是整數(shù)不便計(jì)算，所以將上式進(jìn)一步改為下式： (X-X)2 n (X2-2XX+X2) X2 - 2XX + X2 n n X n X2-2nX X + nX2 X2- nX2 n n X n n 假使平均數(shù)是

19、從實(shí)際觀察數(shù)計(jì)算來(lái)，公式（1）的分母是n-1。 S2= X= nX= X(1) (2)(3)(3)代入(2) S2=()2X2-S2=表表 玉米穗玉米穗 長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差頻頻 長(zhǎng)長(zhǎng)世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗親本短穗親本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)長(zhǎng)穗親本長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.380 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69

20、12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072一、數(shù)量性狀的遺傳率一、數(shù)量性狀的遺傳率1 1、表型值及其方差的分量、表型值及其方差的分量 一、數(shù)量性狀的遺傳率一、數(shù)量性狀的遺傳率 1 1、表型值及其方差的分量、表型值及其方差的分量 表現(xiàn)型值：表現(xiàn)型值： 某性狀表現(xiàn)型（度量或觀察到）的數(shù)值，用某性狀表現(xiàn)型（度量或觀察到）的數(shù)值，用P表示；表示；基因型值：基因型值： 性狀表達(dá)中由基因型所決定的數(shù)值，性狀表達(dá)中由基因型所決定的數(shù)值， 用用G表示；表示；環(huán)境型值：環(huán)境型值： 表現(xiàn)型值與基因型值之

21、差，用表現(xiàn)型值與基因型值之差，用E表示表示 三者關(guān)系：三者關(guān)系： P=G+E 表型方差表型方差 = 遺傳（基因型）方差遺傳（基因型）方差 + 環(huán)境方差環(huán)境方差 VPhenotype = VGenetics + VEnvironment 表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果2. 遺傳率遺傳率（1）、廣義遺傳率）、廣義遺傳率 定義：定義：遺傳方差占總方差的比值遺傳方差占總方差的比值，通常以百分?jǐn)?shù)表示，通常以百分?jǐn)?shù)表示 h2B(廣義遺傳率廣義遺傳率)=遺傳方差遺傳方差/總方差總方差100% =VG/（VG+VE）100% 推導(dǎo)推導(dǎo): 令令P、G和和E分別表示分別表示P（表

22、現(xiàn)型值）、（表現(xiàn)型值）、G（基因型值）（基因型值） 和和E（環(huán)境值）的平均數(shù)。（環(huán)境值）的平均數(shù)。那么上式那么上式P=G+E各項(xiàng)的方差可以推算如下：各項(xiàng)的方差可以推算如下： (P-P)2=(G+E)-(G+E) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 +2(G-G)(E-E) 如果基因型與環(huán)境之間沒(méi)有相互關(guān)系如果基因型與環(huán)境之間沒(méi)有相互關(guān)系, 則則 2(G-G)(E-E)=0那么那么 (P-P) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 除以除以n (P-P) 2 /n=(G-G) 2 /n+(E-E) 2 /n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）100%=VG/VP 100%遺傳率

23、的意義遺傳率的意義 從上式可以看出，遺傳方差越大，占總方差的比從上式可以看出，遺傳方差越大，占總方差的比重愈大，求得的遺傳率數(shù)值愈大，說(shuō)明這個(gè)性狀傳遞重愈大，求得的遺傳率數(shù)值愈大，說(shuō)明這個(gè)性狀傳遞給子代的傳遞能力就愈強(qiáng)，受環(huán)境的影響也就較小。給子代的傳遞能力就愈強(qiáng)，受環(huán)境的影響也就較小。這樣，親本性狀在子代中將有較多的機(jī)會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，這樣，親本性狀在子代中將有較多的機(jī)會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，選擇的把握性就大；反之，則小。選擇的把握性就大；反之，則小。 所以，遺傳率的大小可以作為衡量親代和子代之所以，遺傳率的大小可以作為衡量親代和子代之間遺傳關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)間遺傳關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn) 廣義遺傳率的估算方法廣義遺傳率的估算方法

24、 廣義遺傳率定義：廣義遺傳率定義：h2B=VG/VP =VG/（VG+VE）100% VP=VG+VE VG （遺傳方差）（遺傳方差） =VP-VE VP (總方差總方差)=F2的表型方差的表型方差 VE (環(huán)境方差環(huán)境方差)=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) VG （遺傳方差）（遺傳方差） =VP-VE h2B=VG/VF2100% =（VF2-VF1）/VF2 100% =VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% = VF2- 1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100% 表表 玉米穗玉米穗 長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差頻頻 長(zhǎng)長(zhǎng)

25、世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗親本短穗親本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)長(zhǎng)穗親本長(zhǎng)穗親本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 舉例舉例: 玉米穗長(zhǎng)試驗(yàn)玉米穗長(zhǎng)試驗(yàn), 從表

26、從表5-1計(jì)算得：計(jì)算得： VF2=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561代入上式得代入上式得 h2B=VG/VF2100% = （ VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.307）/5.072100%=54%或或 h2B=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58%（2）狹義遺傳率（）狹義遺傳率（narrow-sense heritability） 基因作用的分解基因作用的分解 從基因作用來(lái)分析從基因作用來(lái)分析, 基因型方差可以進(jìn)一步分解為三個(gè)組基因型方差

27、可以進(jìn)一步分解為三個(gè)組成部分成部分: 基因相加方差基因相加方差(additive genetic variance或稱或稱加性方差加性方差VA) 顯性偏差方差顯性偏差方差(dominant genetic variance或稱或稱顯性方差顯性方差VD) 上位性作用方差上位性作用方差(interactive genetic variance或稱或稱上位性方差上位性方差VI) 加性方差加性方差(VA): 等位基因間和非等位基因間的等位基因間和非等位基因間的累加作用引起的變異量累加作用引起的變異量 A=1 B=2 A+B=3顯性方差顯性方差(VD ): 等位基因間相互作用引起的變等位基因間相互作用引

28、起的變異量異量 Aa=0.5 Bb=1上位性方差上位性方差(VI) : 非等位基因間的相互作用引非等位基因間的相互作用引起的變異量起的變異量 Aa+Bb=2 所以所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差加性方差(VA)是可固定的遺傳變異量是可固定的遺傳變異量, 可在可在上下代間傳遞上下代間傳遞, 而另兩種而另兩種VD和和VI則不能固定。則不能固定。A Ba b A Ba b同源染色體同源染色體A和和 a稱為等位基因稱為等位基因B和和 b稱為等位基因稱為等位基因A(a)和和 B(b)稱為非等位基因稱為非等位基因A B a b 后期（有絲分裂）后期II（減數(shù)分裂）加

29、性效應(yīng)加性效應(yīng)=A+a+B+b=1+0+1+0=2顯性效應(yīng)顯性效應(yīng)=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5上位性效應(yīng)上位性效應(yīng)=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.06狹義遺傳率的定義及計(jì)算公式狹義遺傳率的定義及計(jì)算公式 基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率（稱為狹義遺傳率（h2N），亦稱為育種方差。），亦稱為育種方差。 h2N（狹義遺傳率）（狹義遺傳率） =基因加性方差基因加性方差/總方差總方差100% =VA/VP100% =VA/（VG+VE） =VA/（VA+VD+VI）+VE四、狹義遺傳率的估算方法四、狹義遺傳率的估算方法 1. 基因效應(yīng)值設(shè)

30、定基因效應(yīng)值設(shè)定 以一對(duì)基因?yàn)槔?，顯性為以一對(duì)基因?yàn)槔@性為A，隱性，隱性a 組合組合 AA Aa aa +a表示中親值正向的基因型加性假定的理表示中親值正向的基因型加性假定的理 論值，即論值，即AA的加性效應(yīng)的加性效應(yīng) -a表示中親值負(fù)向的基因型加性假定的理表示中親值負(fù)向的基因型加性假定的理 論值，即論值，即aa的加性效應(yīng)的加性效應(yīng) d表示由顯性作用的影響所引起的與中親表示由顯性作用的影響所引起的與中親 值的偏差，即值的偏差，即Aa的顯性偏性的顯性偏性第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算

31、方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用aa0dAaAA-a+a中親值中親值aa0dAaAA-a+a中親值中親值第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用 d=0時(shí)時(shí), 不存在顯性偏差不存在顯性偏差, Aa為加性效應(yīng)為加性效應(yīng) d a , Aa為超顯性為超顯性 中親值中親值: 兩親本的中間值兩親本的中間值, 其值其值 =a+(-a)

32、/2 =0第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用aa0dAaAA-a+a中親值中親值2. 利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算F2的遺傳方差的遺傳方差 F2的分離與基因效應(yīng)值的分離與基因效應(yīng)值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群體平均理論值群體平均理論值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遺傳方差計(jì)算遺傳方差計(jì)算表表8-2 F2的的基因型理論值及遺傳方差基因

33、型理論值及遺傳方差的估算的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2合計(jì)合計(jì) n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2f: 為頻率為頻率, n=1, x: 理論值理論值VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2F2遺傳方差計(jì)算遺傳方差計(jì)算表表8-2 F2的基因型理論值及遺傳方差的估算的基因型理論值及遺傳方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d

34、2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2合計(jì)合計(jì) n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2f: 為頻率為頻率, n=1, x: 理論值理論值VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 f: 為頻率為頻率, n=1, x: 理論值理論值VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有如果有k對(duì)基因?qū)? 則則VF2=(1/2)(a12+a22+ak2)+(1/4)(d12+d22+dk2) =(1/2)a2+(1/4)d2令令 VA=a2 VD=

35、d2 則則F2的遺傳方差的遺傳方差VF2=(1/2)VA+(1/4)VD 各基因加性效應(yīng)各基因加性效應(yīng) 各基因顯性各基因顯性 方差的總和方差的總和 偏差方差的總和偏差方差的總和 進(jìn)一步考慮環(huán)境方差則得進(jìn)一步考慮環(huán)境方差則得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE進(jìn)一步考慮環(huán)境方差則得進(jìn)一步考慮環(huán)境方差則得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE 將遺傳方差拆分成加性方差和顯性方差之和將遺傳方差拆分成加性方差和顯性方差之和狹義遺傳率：基因狹義遺傳率：基因加性方差加性方差占表現(xiàn)型總方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率（的比值，稱為狹義遺傳率（h2N）狹義遺傳率： h2N =VA/V

36、P=(1/2 VA）/VF2 接下來(lái)的問(wèn)題是求出加性方差，即1/2 VA重新建立模型，求出1/2 VA求出加性方差求出加性方差1/2VA ，只需要用，只需要用F1個(gè)體回交兩個(gè)親本，個(gè)體回交兩個(gè)親本，并計(jì)算并計(jì)算回交一代的方差回交一代的方差： F1(Aa) P1(AA)得B1; F1(Aa) P2 (a a) 得B2。 B1,B2的表型方差VB1、VB2分別計(jì)算如下 3. 回交一代遺傳方差的估算回交一代遺傳方差的估算 回交回交: 雜種后代與其兩個(gè)親本之一再次雜交雜種后代與其兩個(gè)親本之一再次雜交 即即:F1(Aa) P1(AA)得得 B1 B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分離比例分離比例 1

37、/2a+1/2d 平均基因型理論值平均基因型理論值(x)第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用表表8-3 B1的的平均基因型理論值及平均基因型理論值及遺傳方差遺傳方差的估算的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合計(jì)合計(jì) n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代回交一代(B1)的的遺傳方差遺

38、傳方差 V=(x-x) 2 /n =x 2-(x) 2 /n/n (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2) B1（ F1(Aa) P1(AA) ）的表型方差）的表型方差 VB1=VG+VE =(1/4)(a2-2ad+d2) +VE AaaaB2 同理，推導(dǎo)出回交一代同理，推導(dǎo)出回交一代(B2)的遺傳方差的遺傳方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) 所以所以B2的表型方差的表型方差 VB2=VG+VE =(1/4)(a2+2ad+d2) +VE第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率

39、的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用兩種回交一代表現(xiàn)型方差之和兩種回交一代表現(xiàn)型方差之和=VB1+VB2=(1/4)(a2-2ad+d2) +VE+(1/4)(a2+2ad+d2) +VE=1/2a2+1/2d2+2VE=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 即兩個(gè)回交一代的表型方差之和為：即兩個(gè)回交一代的表型方差之和為：VB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 回交一代表現(xiàn)型方差總和回交一代表現(xiàn)型方差總和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/

40、2)VD+2VE第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用2V

41、F2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE -得得(消去顯性作用和環(huán)境的方差消去顯性作用和環(huán)境的方差)2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VAVB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VEVF2=1/2VA+1/4VD+VE2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE (1)-(2)得得(消去顯性作用和環(huán)境的方差消去顯性作用和環(huán)境的方差)2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA（加性方差）（加性方差） 加性方差加性方差 =2VF2-(VB1+VB2) =(1/2)VA 所以狹義遺

42、傳力所以狹義遺傳力 h2N =(1/2)VA )/VP100% =(1/2)VA )/VF2100% =2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% VP =VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE缺點(diǎn)缺點(diǎn): 當(dāng)基因存在連鎖和互作時(shí)當(dāng)基因存在連鎖和互作時(shí), h2N h2B 不能去掉上位性作用不能去掉上位性作用第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的遺傳率的估算及其估算及其應(yīng)用應(yīng)用 一、廣義一、廣義遺傳率的遺傳率的概念概念 二、廣義二、廣義 遺傳的估遺傳的估算方法算方法 三、狹義三、狹義遺傳率的遺傳率的估算方法估算方法 四、遺傳四、遺傳率在育種率在育種上的應(yīng)用上的應(yīng)用舉例舉例:表表8-5 小麥抽穗期及表現(xiàn)型方

43、差小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差 世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表現(xiàn)型方差表現(xiàn)型方差 (從某一選定日期開(kāi)始從某一選定日期開(kāi)始) (實(shí)驗(yàn)值實(shí)驗(yàn)值)P1(紅玉紅玉3號(hào)號(hào))(Ramona) 13.0 11.04P2(紅玉紅玉7號(hào)號(hào))(Baart) 27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 24.29表表8-6 小麥基因加性方差的估算小麥基因加性方差的估算 項(xiàng)項(xiàng) 目目 方方 差差 實(shí)實(shí) 得得 值值 2VF2 2 (1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 1

44、7.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%廣義遺傳力廣義遺傳力h2B是多少是多少？ 遺傳率在育種上的應(yīng)用遺傳率在育種上的應(yīng)用（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高， 易受環(huán)境影響的性狀則較低。易受環(huán)境影響的性狀則較低。（2）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大 的則較低。的則較低。（3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率。）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率。遺傳率在育種上的應(yīng)用遺傳率在育

45、種上的應(yīng)用（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率表現(xiàn)較高的遺傳率.（5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉植物來(lái)說(shuō)，它因雜種世代推移而有逐漸升植物來(lái)說(shuō)，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢(shì)。高的趨勢(shì)。表表8-7 幾種主要作物遺傳率的估算資料（幾種主要作物遺傳率的估算資料（%） 性性作作 狀狀 子粒產(chǎn)量子粒產(chǎn)量 株株 高高 穗穗 數(shù)數(shù) 穗穗 長(zhǎng)長(zhǎng) 每穗粒數(shù)每穗粒數(shù) 千粒重千粒重 物物 水水 稻稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7 小小 麥麥 5

46、1.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大大 麥麥 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉玉 米米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 指導(dǎo)直接選擇指導(dǎo)直接選擇 間接選擇間接選擇 部分人類的數(shù)量性狀部分人類的數(shù)量性狀 美國(guó)雙胞胎姐妹因科研被分開(kāi)美國(guó)雙胞胎姐妹因科研被分開(kāi)35年年葆拉葆拉伯恩斯坦伯恩斯坦和和埃莉絲埃莉絲沙因沙因有著相似的生活經(jīng)歷：有著相似的生活經(jīng)歷： 出生在紐約，高中編輯報(bào)紙，大學(xué)研究電影，現(xiàn)在都是作家，出生在紐約，高中編輯報(bào)紙，大學(xué)研究電影，現(xiàn)在都是作家，她

47、們于她們于19681968年被分別領(lǐng)養(yǎng)，在年被分別領(lǐng)養(yǎng)，在3535年后才知道對(duì)方是自己的雙胞胎姐年后才知道對(duì)方是自己的雙胞胎姐妹。妹。 經(jīng)過(guò)調(diào)查，埃莉絲發(fā)現(xiàn)了一個(gè)被隱瞞經(jīng)過(guò)調(diào)查，埃莉絲發(fā)現(xiàn)了一個(gè)被隱瞞3030多年的秘密。她告訴葆多年的秘密。她告訴葆拉，她們當(dāng)初被拉，她們當(dāng)初被人為分開(kāi)人為分開(kāi)，“罪魁禍?zhǔn)鬃锟準(zhǔn)住本褪悄莻€(gè)困擾幾代科學(xué)家就是那個(gè)困擾幾代科學(xué)家的的研究項(xiàng)目研究項(xiàng)目 “先天因素和后天因素哪個(gè)更重要先天因素和后天因素哪個(gè)更重要”。 而據(jù)英國(guó)而據(jù)英國(guó)每日電訊報(bào)每日電訊報(bào)27日?qǐng)?bào)道，當(dāng)初將她們分開(kāi)的竟然是日?qǐng)?bào)道，當(dāng)初將她們分開(kāi)的竟然是一項(xiàng)所謂科學(xué)研究：一項(xiàng)所謂科學(xué)研究： 世界著名兒童心理學(xué)

48、家紐鮑爾。大概當(dāng)初意識(shí)到自己的研究會(huì)世界著名兒童心理學(xué)家紐鮑爾。大概當(dāng)初意識(shí)到自己的研究會(huì)受譴責(zé)，紐鮑爾將兩姐妹的研究檔案存放在美國(guó)耶魯大學(xué)，直到受譴責(zé)，紐鮑爾將兩姐妹的研究檔案存放在美國(guó)耶魯大學(xué)，直到2006年才能取出。年才能取出。 如果給有下標(biāo)0的基因以5個(gè)單位，給有下標(biāo)1的基因以10個(gè)單位，計(jì)算A0A0B1B1C1C1和A1A1B0B0C0C0兩個(gè)親本和它們F1雜種的計(jì)量數(shù)值。 設(shè)（1）沒(méi)有顯性； （2）A1對(duì)A0是顯性； （3）A1對(duì)A0是顯性，B1對(duì)B0是顯性。 假定有兩對(duì)基因，每對(duì)各有兩個(gè)等位基因，Aa和Bb，以相加效應(yīng)的方式?jīng)Q定植株的高度。純合子AABB高50cm，純合子aabb

49、高30cm，問(wèn)：（1）這兩個(gè)純合子之間雜交，F(xiàn)1的高度是多少？ （2）在F1F1雜交后，F(xiàn)2中什么樣的基因型表現(xiàn)40cm的高度？ （3）這些40cm高的植株在F2中占多少比例？ 解析：該題應(yīng)該還有兩個(gè)隱含的假定，即這兩對(duì)基因獨(dú)立，且效應(yīng)相等。用棋盤格法寫(xiě)出F2的基因型，然后根據(jù)各基因的效應(yīng)值來(lái)計(jì)算基因型值。參考答案：根據(jù)題意知，A和B，a和b，基因效應(yīng)值相等，作用相加。于是：中親值：加性效應(yīng)：在上述假定條件下，可以認(rèn)為無(wú)顯性，即d = 0。因此（1）F1AaBb個(gè)體的性狀值等于中親值：（2）F2中表現(xiàn)40cm高度的基因型有： AAbb，AaBb，aaBB（3）40cm高度的植株（AAbb，Aa

50、Bb，aaBB）在F2中共占3/8。11(AABBaabb)(5030)4022m 1 11 1(AABBaabb)(5030)52 22 2a第三節(jié)第三節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)一、近交其遺傳效應(yīng)一、近交其遺傳效應(yīng)二、雜種優(yōu)勢(shì)及其遺傳理論二、雜種優(yōu)勢(shì)及其遺傳理論 一、一、 近交其遺傳學(xué)效應(yīng)近交其遺傳學(xué)效應(yīng)（一）、近交的概念（一）、近交的概念（二）、近交的遺傳效應(yīng)（二）、近交的遺傳效應(yīng)（三）、近交系數(shù)與親緣系數(shù)（三）、近交系數(shù)與親緣系數(shù)（四）、近交系數(shù)與親緣系數(shù)的計(jì)算（四）、近交系數(shù)與親緣系數(shù)的計(jì)算（一）、近交的概念（一）、近交的概念 定義定義 近交近交，也稱近親交配，也稱近親交

51、配，是指血統(tǒng)或親緣是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配；也就是指基關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配；也就是指基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配。因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配。 根據(jù)親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為：根據(jù)親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為： 全同胞、半同胞和表兄妹全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，稱為植物自花授粉的交配，稱為自交自交，是最極端的，是最極端的近交。近交。 植物的繁殖方式植物的繁殖方式 物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類：物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類： 自花授粉植物自花授粉植物（self-pollination plant） 異交率異交率0.5%: 水稻、小麥

52、、大豆、煙草。水稻、小麥、大豆、煙草。 常異花授粉植物常異花授粉植物（often cross-pollination plant） 異交率異交率5-20%：棉花、高梁：棉花、高梁 異花授粉植物異花授粉植物（cross-pollination plant） 異交率異交率20-50%：玉米、黑麥、白菜型油菜：玉米、黑麥、白菜型油菜（二）、近交的遺傳效應(yīng)（二）、近交的遺傳效應(yīng)1、近交使基因純合，雜交使基因雜合、近交使基因純合，雜交使基因雜合 雜合體通過(guò)自交可以導(dǎo)致后代基因的分離，將使雜合體通過(guò)自交可以導(dǎo)致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化舉例：舉

53、例： 以一對(duì)基因?yàn)槔?，即以一?duì)基因?yàn)槔?，即AAaa F1 100%都是雜合體都是雜合體 F2 有有1/2雜合體和雜合體和1/2純合體（根據(jù)分離比例而得）純合體（根據(jù)分離比例而得） F3 有有1/4雜合體和雜合體和3/4純合體純合體 Fr 有有(1/2)r雜合雜合 體體, 1-(1/2) r純合體純合體。詳見(jiàn)表。詳見(jiàn)表8-1 當(dāng)連續(xù)自交多代時(shí)當(dāng)連續(xù)自交多代時(shí), 后代將逐漸趨于純合后代將逐漸趨于純合,每自交一代每自交一代,雜合體所占比例即減少一半雜合體所占比例即減少一半, 并逐漸接近于并逐漸接近于0, 但是存在但是存在, 而而不會(huì)完全消失。不會(huì)完全消失。 表表8-1 一對(duì)雜合基因（一對(duì)雜合基因（A

54、a）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化 世代世代 自交自交 基因型的比數(shù)基因型的比數(shù) 雜合體（雜合體（Aa） 純合體（純合體（AA+aa） 代數(shù)代數(shù) 比數(shù)比數(shù) % 比數(shù)比數(shù) % F1 0 Aa 100 0 F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50 F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fr r 1/2r 0 1-1/21 100 多對(duì)基因的情形多對(duì)基因的情形 設(shè)設(shè) n對(duì)異質(zhì)基因?qū)Ξ愘|(zhì)基因 自交自交r代代 求求:自交自交r代后群體中各種純合成對(duì)基因的個(gè)體數(shù)

55、代后群體中各種純合成對(duì)基因的個(gè)體數(shù) 通式通式 1+(2r-1)n 其中其中: 1 其其n次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù) 2r-1 其其n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)舉例舉例 求求3對(duì)異質(zhì)基因自交對(duì)異質(zhì)基因自交5代后代的組成代后代的組成 解解 1+(2r-1)n=1+(25-1)3 =13+31231+3 1312+313 =1+93+2883+29791即即: 1個(gè)個(gè)體的三對(duì)基因均為雜合個(gè)個(gè)體的三對(duì)基因均為雜合 93個(gè)個(gè)體的二對(duì)基因雜合個(gè)個(gè)體的二對(duì)基因雜合, 一對(duì)純合一對(duì)純合 2883個(gè)體的一對(duì)基因雜合個(gè)體的一對(duì)基因雜合, 二對(duì)純合

56、二對(duì)純合 29791個(gè)體的三對(duì)基因均為純合個(gè)體的三對(duì)基因均為純合 這個(gè)群體的純合率為這個(gè)群體的純合率為29791/32768=90.91% 雜合率為雜合率為9.09%自交后代群體中純合率也可直接用下式估算自交后代群體中純合率也可直接用下式估算: =1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定假定n=3, r=5, 則則F6群體純合率即為群體純合率即為: %=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91%以上公式的應(yīng)用必須具備二個(gè)條件以上公式的應(yīng)用必須具備二個(gè)條件: 一是各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的一是各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的; 二是各種基因型后

57、二是各種基因型后代的繁殖能力相同。代的繁殖能力相同。自交（自交（selfing）的遺傳效應(yīng)）的遺傳效應(yīng) 純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合體遺傳上不穩(wěn)定，自交會(huì)產(chǎn)生以下遺傳效應(yīng)：體遺傳上不穩(wěn)定，自交會(huì)產(chǎn)生以下遺傳效應(yīng)： 1. 雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化；雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化； 2. 等位基因純合，是隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，淘汰有害等位基因純合，是隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，淘汰有害的隱性性狀（基因），改良群體遺傳組成；的隱性性狀（基因），改良群體遺傳組成； 3. 遺傳性狀穩(wěn)定。遺傳性狀穩(wěn)定。1. 雜合基因分離、純合雜合

58、基因分離、純合 一對(duì)基因雜合體自交：一對(duì)基因雜合體自交： 根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成 多對(duì)基因雜合體自交多對(duì)基因雜合體自交： 在涉及多對(duì)雜合基因情況下，純合體增加的速度和強(qiáng)度取決于雜合(異質(zhì))基因?qū)?shù)和自交代數(shù) 按前述公式可以計(jì)算出按前述公式可以計(jì)算出1對(duì)，對(duì)，5對(duì)，對(duì)，10對(duì)和對(duì)和15對(duì)獨(dú)立基對(duì)獨(dú)立基因自交因自交1-10代的純合率代的純合率 基因純合是自交最根本的遺傳效應(yīng)，下述基因純合是自交最根本的遺傳效應(yīng)，下述兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ)。兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ)。2. 淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成天然群體有一定程度雜合,隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會(huì)表現(xiàn)，但會(huì)傳遞給后代，從而在群體中

59、長(zhǎng)期存在；自交導(dǎo)致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象；自然、人工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降。 自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰； 異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重。3. 遺傳性狀穩(wěn)定 自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定。 自交后代中純合體的類型是多種多樣的。如：AaBb (n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB, AAbb,

60、aaBB, aabb.其中各種純合基因型的比例相等。 遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。意義。 回交及其遺傳效應(yīng)回交及其遺傳效應(yīng)回交回交(back cross)： 雜種雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。 注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回