作物育種學(xué)：第八章 遠(yuǎn)緣雜交育種

1、第八章第八章 遠(yuǎn)緣雜交育種遠(yuǎn)緣雜交育種 一、育種學(xué)意義一、育種學(xué)意義1 1、培育新品種和種質(zhì)系、培育新品種和種質(zhì)系 當(dāng)現(xiàn)有品種資源無法滿足的育種目標(biāo)要求時(shí)，當(dāng)現(xiàn)有品種資源無法滿足的育種目標(biāo)要求時(shí)，引入異屬、異種的有利基因引入異屬、異種的有利基因，可培育出具有優(yōu)異性狀的新品種?？膳嘤鼍哂袃?yōu)異性狀的新品種。尤其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟和尤其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟和抗病蟲抗逆境等性狀的突破。抗病蟲抗逆境等性狀的突破。普通小麥與長穗偃麥草雜交，普通小麥與長穗偃麥草雜交，培育出高產(chǎn)品種小偃麥培育出高產(chǎn)品種小偃麥6 6號(hào)，推廣號(hào)，推廣10001000萬畝以上；萬畝以上；培育一批抗病材料培育一批抗病材料如中如中4 4、

2、中、中5 5等材料具有小麥屬內(nèi)沒有的黃矮病新抗源等材料具有小麥屬內(nèi)沒有的黃矮病新抗源龍麥龍麥1010號(hào)被加拿大國家黃矮病鑒定中心列為抗病對(duì)照號(hào)被加拿大國家黃矮病鑒定中心列為抗病對(duì)照 普通小麥普通小麥 小偃麥小偃麥6號(hào)號(hào)2 2、創(chuàng)造新作物類型、創(chuàng)造新作物類型導(dǎo)入不同種、屬的染色體組，可以創(chuàng)造新作物類型和新的物導(dǎo)入不同種、屬的染色體組，可以創(chuàng)造新作物類型和新的物種。種。野生的心葉煙草（野生的心葉煙草（ 2n=24,GG2n=24,GG） 與普通煙草（與普通煙草（2n=48, TTSS2n=48, TTSS） F F1 1（TSGTSG，加倍），加倍） 異源六倍體新種（異源六倍體新種（2n=72,

3、TTSSGG2n=72, TTSSGG）小黑麥的育成：小黑麥的育成：普通小麥（普通小麥（AABBDDAABBDD）與黑麥（）與黑麥（RRRR）雜交，經(jīng)）雜交，經(jīng)F F1 1染色體加倍育成染色體加倍育成八倍體小黑麥（八倍體小黑麥（AABBDDRRAABBDDRR）；）；六倍體小黑麥（六倍體小黑麥（AABBRRAABBRR）: :硬粒小麥（硬粒小麥（AABBAABB）與黑麥（）與黑麥（RRRR）雜）雜交，經(jīng)交，經(jīng)F F1 1染色體加倍而成染色體加倍而成還有小麥與偃麥草合成的小偃麥；還有小麥與偃麥草合成的小偃麥； 小麥與山羊草合成的小山麥；小麥與山羊草合成的小山麥； 小麥與簇毛麥合成的小簇麥。小麥與

4、簇毛麥合成的小簇麥。 野生一粒小麥野生一粒小麥擬斯卑爾脫山羊草擬斯卑爾脫山羊草二粒小麥二粒小麥粗山羊草粗山羊草aegilops tauschii (粗山羊草粗山羊草)3 3、創(chuàng)造異染色體系、創(chuàng)造異染色體系遠(yuǎn)緣雜交通常引入全套的異源染色體組，因此往往帶來不良性狀。遠(yuǎn)緣雜交通常引入全套的異源染色體組，因此往往帶來不良性狀。導(dǎo)入或置換某個(gè)異源染色體或染色體片段，創(chuàng)造異附加系、異替換系、易導(dǎo)入或置換某個(gè)異源染色體或染色體片段，創(chuàng)造異附加系、異替換系、易位系等，更好地利用異源物種的有利性狀，改良現(xiàn)有品種。位系等，更好地利用異源物種的有利性狀，改良現(xiàn)有品種。（1 1）異附加系：在某物種染色體組的基礎(chǔ)上，增

5、加數(shù)量不等的異源染色異附加系：在某物種染色體組的基礎(chǔ)上，增加數(shù)量不等的異源染色體。為非整倍體體。為非整倍體。單體附加系：單體附加系：附加一條外源染色體的個(gè)體。附加一條外源染色體的個(gè)體。二體附加系：二體附加系：附加一對(duì)外源染色體的個(gè)體。附加一對(duì)外源染色體的個(gè)體。雙單體附加系：雙單體附加系：附加二條不同的染色體。附加二條不同的染色體。特點(diǎn)：染色體數(shù)目不穩(wěn)定，容易恢復(fù)到二倍體特點(diǎn)：染色體數(shù)目不穩(wěn)定，容易恢復(fù)到二倍體 育性減退育性減退 異源染色體可能伴有不良性狀異源染色體可能伴有不良性狀 不能用于生產(chǎn)，但可用于創(chuàng)造異替換系和易位系不能用于生產(chǎn)，但可用于創(chuàng)造異替換系和易位系附加系染色體鑒定附加系染色體鑒

6、定（2 2）異置換系：物種的一對(duì)或幾對(duì)染色體被另一物種的染色體所取代）異置換系：物種的一對(duì)或幾對(duì)染色體被另一物種的染色體所取代 來源：來源：由附加系（由附加系（2n+12n+1）與單體（）與單體（2n-12n-1）雜交再自交得到）雜交再自交得到 染色體的代換通常在部分同源染色體間進(jìn)行染色體的代換通常在部分同源染色體間進(jìn)行 （如普通小麥的（如普通小麥的4D4D與長穗偃麥草的與長穗偃麥草的 4E4E） （部分同源染色體在基因劑量、位置、（部分同源染色體在基因劑量、位置、DNADNA序列有很大差異，差異程度序列有很大差異，差異程度因不同染色體而異，它們?cè)诠δ苌嫌幸欢ㄑa(bǔ)償能力）因不同染色體而異，它們?cè)?/p>

7、功能上有一定補(bǔ)償能力） 特性：特性：染色體數(shù)目未變?nèi)旧w數(shù)目未變 細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)上都比相應(yīng)的附加系穩(wěn)定細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)上都比相應(yīng)的附加系穩(wěn)定 有時(shí)可在生產(chǎn)上直接利用有時(shí)可在生產(chǎn)上直接利用 （3 3）易位系：某物種的一段染色體與其它物種的染色體段發(fā)生交換）易位系：某物種的一段染色體與其它物種的染色體段發(fā)生交換。 來源：來源：異置換系、異附加系與栽培品種雜交、回交產(chǎn)生異置換系、異附加系與栽培品種雜交、回交產(chǎn)生 （同源染色體配對(duì)，外源染色體與對(duì)應(yīng)的染色體均呈單價(jià)體，（同源染色體配對(duì)，外源染色體與對(duì)應(yīng)的染色體均呈單價(jià)體， 可以發(fā)生部分同源配對(duì)、交換，形成易位系）；可以發(fā)生部分同源配對(duì)、交換，形成易位系）

8、； 輻射誘變、組織培養(yǎng)，增加染色體的遺傳交換，提高易位頻率輻射誘變、組織培養(yǎng)，增加染色體的遺傳交換，提高易位頻率 特點(diǎn)：特點(diǎn)：導(dǎo)入有用基因的染色體片段、排除不利基因的染色體片段導(dǎo)入有用基因的染色體片段、排除不利基因的染色體片段 細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特性更穩(wěn)定更平衡細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特性更穩(wěn)定更平衡 可直接應(yīng)用于生產(chǎn)可直接應(yīng)用于生產(chǎn)易位系鑒定易位系鑒定4 4、誘導(dǎo)單倍體、誘導(dǎo)單倍體遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上常不能正常受精，但有時(shí)能刺激母本遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上常不能正常受精，但有時(shí)能刺激母本的卵細(xì)胞自行分裂，的卵細(xì)胞自行分裂，誘導(dǎo)孤雌生殖誘導(dǎo)孤雌生殖，產(chǎn)生母本單倍體。，產(chǎn)生母本單倍體。親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩個(gè)親本因細(xì)胞

9、分裂周期不同等原因，其雜親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩個(gè)親本因細(xì)胞分裂周期不同等原因，其雜種會(huì)排除親本之一的染色體，產(chǎn)生單倍體植株。種會(huì)排除親本之一的染色體，產(chǎn)生單倍體植株。如普通大麥與球莖大麥雜交如普通大麥與球莖大麥雜交F F1 1，其球莖大麥的染色體消減而，其球莖大麥的染色體消減而得到大麥單倍體。得到大麥單倍體。通過遠(yuǎn)緣雜交己在許多物種中成功地誘導(dǎo)出孤雌生殖的單倍通過遠(yuǎn)緣雜交己在許多物種中成功地誘導(dǎo)出孤雌生殖的單倍體。所以，遠(yuǎn)緣雜交也是倍性育種的重要手段之一。體。所以，遠(yuǎn)緣雜交也是倍性育種的重要手段之一。 5 5、利用雜種優(yōu)勢：、利用雜種優(yōu)勢：（1 1）利用遠(yuǎn)緣物種的細(xì)胞質(zhì)差異發(fā)掘細(xì)胞質(zhì)雄性不育系）利用

10、遠(yuǎn)緣物種的細(xì)胞質(zhì)差異發(fā)掘細(xì)胞質(zhì)雄性不育系細(xì)胞質(zhì)不育與核恢復(fù)基因相伴而存，因此無法在表型上識(shí)別。通過遠(yuǎn)緣、亞細(xì)胞質(zhì)不育與核恢復(fù)基因相伴而存，因此無法在表型上識(shí)別。通過遠(yuǎn)緣、亞遠(yuǎn)緣雜交、回交可以將細(xì)胞質(zhì)不育與核不育結(jié)合在一起，獲得核質(zhì)互作雄性遠(yuǎn)緣雜交、回交可以將細(xì)胞質(zhì)不育與核不育結(jié)合在一起，獲得核質(zhì)互作雄性不育。不育。如高梁不育系如高梁不育系3197A3197A，小麥，小麥T T型不育系，水稻的型不育系，水稻的“野敗野敗”和棉花哈克尼西胞質(zhì)和棉花哈克尼西胞質(zhì)雄性不育系等，都是通過這種方法育成的。雄性不育系等，都是通過這種方法育成的。（2 2）遠(yuǎn)緣、亞遠(yuǎn)緣雜交也可直接利用其雜種優(yōu)勢）遠(yuǎn)緣、亞遠(yuǎn)緣雜交

11、也可直接利用其雜種優(yōu)勢如水稻的秈粳雜交和棉花的陸海雜交等。如水稻的秈粳雜交和棉花的陸海雜交等。 （3 3）體細(xì)胞雜交產(chǎn)生核質(zhì)雜種）體細(xì)胞雜交產(chǎn)生核質(zhì)雜種兩個(gè)不同親本的原生質(zhì)體融合形成異核體，異核體再生出細(xì)胞壁，在有絲分兩個(gè)不同親本的原生質(zhì)體融合形成異核體，異核體再生出細(xì)胞壁，在有絲分裂過程中發(fā)生核融合（體細(xì)胞雜交）裂過程中發(fā)生核融合（體細(xì)胞雜交）體細(xì)胞雜交可以克服有性雜交的遠(yuǎn)緣隔閡，還可以鑒定分離出核質(zhì)雜種。體細(xì)胞雜交可以克服有性雜交的遠(yuǎn)緣隔閡，還可以鑒定分離出核質(zhì)雜種。核質(zhì)雜種（質(zhì)核來自不同物種），其核質(zhì)雜種（質(zhì)核來自不同物種），其基因之間的互作以及核質(zhì)之間的互作均基因之間的互作以及核質(zhì)之間

12、的互作均可產(chǎn)生一定的優(yōu)勢。這種可產(chǎn)生一定的優(yōu)勢。這種“雙重雜種優(yōu)勢雙重雜種優(yōu)勢”，可能是獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種可能是獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種的一種新途徑。的一種新途徑。 6 6、研究生物的親緣關(guān)系和進(jìn)化、研究生物的親緣關(guān)系和進(jìn)化許多物種是通過天然的遠(yuǎn)緣雜交演化而來的許多物種是通過天然的遠(yuǎn)緣雜交演化而來的如普通小麥（由二粒小麥與山羊草）如普通小麥（由二粒小麥與山羊草）可根據(jù)遠(yuǎn)緣雜交的可交配性、細(xì)胞遺傳學(xué)（染色體配對(duì)）、可根據(jù)遠(yuǎn)緣雜交的可交配性、細(xì)胞遺傳學(xué)（染色體配對(duì)）、DNADNA同源性、性狀互補(bǔ)程度等方面的研究，可判斷物種的進(jìn)化和確同源性、性狀互補(bǔ)程度等方面的研究，可判斷物種的進(jìn)化和確定物種間的親緣

13、關(guān)系，有助于進(jìn)一步闡明某些物種或類型形成定物種間的親緣關(guān)系，有助于進(jìn)一步闡明某些物種或類型形成與演變的規(guī)律。與演變的規(guī)律。 一、雜交不親和性的概念一、雜交不親和性的概念 遠(yuǎn)緣雜交常出現(xiàn)花粉不萌發(fā)、花粉管不能伸入遠(yuǎn)緣雜交常出現(xiàn)花粉不萌發(fā)、花粉管不能伸入柱頭、花粉管生長緩慢或破裂、花粉管不能達(dá)到柱頭、花粉管生長緩慢或破裂、花粉管不能達(dá)到子房、雌雄配子不能結(jié)合形成合子，合子胚不發(fā)子房、雌雄配子不能結(jié)合形成合子，合子胚不發(fā)育，幼胚死亡等現(xiàn)象，這就是育，幼胚死亡等現(xiàn)象，這就是遠(yuǎn)緣雜交的不親和遠(yuǎn)緣雜交的不親和性（性（incompatibility）。第二節(jié)第二節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交的困難及其克服方法遠(yuǎn)緣雜交的困難及

14、其克服方法（1 1） 雙親受精因素的差異雙親受精因素的差異 雙親受精因素的差異：雙親受精因素的差異：雙親遺傳差異大，柱頭呼吸酶活性、雙親遺傳差異大，柱頭呼吸酶活性、pH值、柱頭值、柱頭分泌的生理活性物質(zhì)、花粉和柱頭滲透壓差異等生理、生化狀況的不同，分泌的生理活性物質(zhì)、花粉和柱頭滲透壓差異等生理、生化狀況的不同，可阻止外來花粉的萌發(fā)、花粉管的生長和受精作用。可阻止外來花粉的萌發(fā)、花粉管的生長和受精作用。 雙親花柱異長、雌雄配子的膜具有高度的專一性，無法融合而受精。雙親花柱異長、雌雄配子的膜具有高度的專一性，無法融合而受精。（2 2）雙親基因的差異）雙親基因的差異 控制可交配性基因：小麥在控制可交

15、配性基因：小麥在5B 和和5A 染色體上分別載有顯性的染色體上分別載有顯性的Kr1和和Kr2基因，可阻止小麥與黑麥、小麥與球莖大麥的可交配性（基因，可阻止小麥與黑麥、小麥與球莖大麥的可交配性（crossability）。）。但但“中國春中國春”小麥的這二個(gè)位點(diǎn)上，分別載有隱性的等位基因小麥的這二個(gè)位點(diǎn)上，分別載有隱性的等位基因kr1和和kr2，因而易于與黑麥和球莖大麥雜交。因而易于與黑麥和球莖大麥雜交。 基因互補(bǔ)的致死基因：戴維遜氏棉與所有異源四倍體種雜交時(shí)，即使應(yīng)用基因互補(bǔ)的致死基因：戴維遜氏棉與所有異源四倍體種雜交時(shí)，即使應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)也未成功。其主要原因是戴維遜氏棉具有組織培養(yǎng)技術(shù)也未

16、成功。其主要原因是戴維遜氏棉具有Le2dav致死基因，致死基因，而異源四倍體種具有而異源四倍體種具有Le1、Le2基因，當(dāng)基因，當(dāng)Le1與與Le2dav互補(bǔ)時(shí)，就可使棉苗互補(bǔ)時(shí)，就可使棉苗致死。致死。（一）、遠(yuǎn)緣雜交不親和性的原因（一）、遠(yuǎn)緣雜交不親和性的原因（1 1）親本選擇與組配親本選擇與組配 a a 廣泛測交與正反交篩選廣泛測交與正反交篩選 b b 以栽培種為母本以栽培種為母本 c c 以染色體數(shù)目多的物種作母本以染色體數(shù)目多的物種作母本 如小麥（如小麥（2n=42)2n=42)與黑麥與黑麥(2n=14)(2n=14) 甘藍(lán)型油菜（甘藍(lán)型油菜（2n=382n=38）與白菜型油菜（）與白菜

17、型油菜（2n2n2020） d d 雜種為母本雜種為母本（2 2）染色體預(yù)先加倍法：染色體預(yù)先加倍法：染色體數(shù)目少的親本人工加倍染色體數(shù)目少的親本人工加倍（3 3）橋梁（媒介）法橋梁（媒介）法（4 4）特殊的授粉方法特殊的授粉方法 ：混合授粉、重復(fù)授粉、提前或延遲授粉、射線處理（混合授粉、重復(fù)授粉、提前或延遲授粉、射線處理（5 5）（5 5）外源激素處理外源激素處理：調(diào)節(jié)雌、雄性器官生理狀態(tài)（如生長素、調(diào)節(jié)雌、雄性器官生理狀態(tài)（如生長素、GAGA、維生素）、維生素）（6 6）植物組織培養(yǎng)：植物組織培養(yǎng)： 柱頭嫁接技術(shù)柱頭嫁接技術(shù) 試管受精試管受精 子房受精：子房受精： 體細(xì)胞雜交體細(xì)胞雜交 （

18、二）克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法（二）克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法體細(xì)胞融合培育遠(yuǎn)緣雜種 二、雜種夭亡、不育及其克服方法二、雜種夭亡、不育及其克服方法 （1 1）精子能與卵核結(jié)合，但不能和極核結(jié)合形成胚）精子能與卵核結(jié)合，但不能和極核結(jié)合形成胚乳，或胚乳發(fā)育不正常，胚和胚乳發(fā)育不同步乳，或胚乳發(fā)育不正常，胚和胚乳發(fā)育不同步等，因而不能獲得雜交種子；等，因而不能獲得雜交種子；（2 2）雖獲得了雜交種子，但幼苗在生育過程中死亡）雖獲得了雜交種子，但幼苗在生育過程中死亡而不能獲得雜種植株；而不能獲得雜種植株；（3 3）雜種雖能長成植株，但不能受精結(jié)實(shí)獲得雜種）雜種雖能長成植株，但不能受精結(jié)實(shí)獲得雜種后代

19、，即出現(xiàn)雜種不育。后代，即出現(xiàn)雜種不育。 不同種、屬植物間雜交，有時(shí)雖能完成受精作用，形成合子，不同種、屬植物間雜交，有時(shí)雖能完成受精作用，形成合子，但受精不完全，主要有：但受精不完全，主要有：（1 1）受精后幼胚不能發(fā)育或中途停止發(fā)育；）受精后幼胚不能發(fā)育或中途停止發(fā)育；（2 2）能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整；）能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整；（3 3）幼胚完整，但沒有胚乳或極少胚乳，胚和胚乳雖發(fā)育正）幼胚完整，但沒有胚乳或極少胚乳，胚和胚乳雖發(fā)育正常，但胚和胚乳間形成糊粉層似的細(xì)胞層，妨礙了營常，但胚和胚乳間形成糊粉層似的細(xì)胞層，妨礙了營養(yǎng)物質(zhì)從胚乳進(jìn)入胚；養(yǎng)物質(zhì)從胚乳進(jìn)入胚；（4 4）

20、由于胚、胚乳和母體組織間不協(xié)調(diào)，雖能形成皺縮的種）由于胚、胚乳和母體組織間不協(xié)調(diào)，雖能形成皺縮的種子，但不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡；子，但不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡；（5 5）F1F1植株在不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)生育停滯或死亡；植株在不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)生育停滯或死亡；（6 6）由于生育失調(diào)，營養(yǎng)體雖生長繁茂，但不能形成生殖器）由于生育失調(diào)，營養(yǎng)體雖生長繁茂，但不能形成生殖器官；官；（7 7）F1F1植株雖能形成生殖器官，但其構(gòu)造、功能不正常，不植株雖能形成生殖器官，但其構(gòu)造、功能不正常，不能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子。能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子。 雜種夭亡和不育的的具體表現(xiàn)是：雜種夭亡和不育的的具體表現(xiàn)是：（1 1

21、） 核質(zhì)互作不平衡核質(zhì)互作不平衡 細(xì)胞質(zhì)的遺傳物質(zhì)，遠(yuǎn)緣雜種核質(zhì)不協(xié)調(diào)，可能引起雄性不育或影響雜種細(xì)胞質(zhì)的遺傳物質(zhì)，遠(yuǎn)緣雜種核質(zhì)不協(xié)調(diào)，可能引起雄性不育或影響雜種后代生長發(fā)育。后代生長發(fā)育。（2 2） 染色體不平衡染色體不平衡 雙親的染色體組、染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)等的差異，在減數(shù)分裂時(shí)不能雙親的染色體組、染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)等的差異，在減數(shù)分裂時(shí)不能同源染色體配對(duì)、分離，不能形成有正常功能的配子。同源染色體配對(duì)、分離，不能形成有正常功能的配子。 如普通小麥（如普通小麥（AABBDDAABBDD，n n2121）和二粒系小麥（）和二粒系小麥（AABBAABB，n n1414）雜交）雜交（3

22、3） 基因不平衡基因不平衡 部分同源染色體之間所攜帶的基因或基因劑量的差異，影響個(gè)體生長發(fā)育部分同源染色體之間所攜帶的基因或基因劑量的差異，影響個(gè)體生長發(fā)育所需物質(zhì)的合成；異源所需物質(zhì)的合成；異源 DNADNA降解降解（4 4） 生理代謝不協(xié)調(diào)生理代謝不協(xié)調(diào) 胚、胚乳與母體組織（珠心、珠被等）間的生理代謝失調(diào)或發(fā)育不良，導(dǎo)胚、胚乳與母體組織（珠心、珠被等）間的生理代謝失調(diào)或發(fā)育不良，導(dǎo)致胚乳敗育及雜種幼胚夭亡。致胚乳敗育及雜種幼胚夭亡。（二）、雜種夭亡、不育的原因：（二）、雜種夭亡、不育的原因：（1 1）幼胚的離體培養(yǎng)：）幼胚的離體培養(yǎng)：將雜種幼胚進(jìn)行人工離體培養(yǎng)，以調(diào)整雜種胚發(fā)育的將雜種幼胚

23、進(jìn)行人工離體培養(yǎng)，以調(diào)整雜種胚發(fā)育的外界條件，避免雜種胚、胚乳和母體組織間的生理不協(xié)調(diào)性，可獲得雜種并外界條件，避免雜種胚、胚乳和母體組織間的生理不協(xié)調(diào)性，可獲得雜種并提高結(jié)實(shí)率。提高結(jié)實(shí)率?！氨Ｄ贩ūＤ贩ā迸囵B(yǎng)培養(yǎng): :親本之一的胚乳（去胚）放在培養(yǎng)基表面培養(yǎng)，親本之一的胚乳（去胚）放在培養(yǎng)基表面培養(yǎng)，再將雜種幼胚移植到的胚乳中胚的位置上進(jìn)行培養(yǎng)。再將雜種幼胚移植到的胚乳中胚的位置上進(jìn)行培養(yǎng)。 （2 2）雜種染色體加倍法：）雜種染色體加倍法：不同染色體組親本間雜交，不同染色體組親本間雜交，F(xiàn) F1 1為多元單倍體，減數(shù)為多元單倍體，減數(shù)分裂時(shí)染色體不能聯(lián)會(huì)或很少聯(lián)會(huì)造成不育。雜種染色體加倍獲

24、得雙二倍體，分裂時(shí)染色體不能聯(lián)會(huì)或很少聯(lián)會(huì)造成不育。雜種染色體加倍獲得雙二倍體，便可有效地恢復(fù)其育性。便可有效地恢復(fù)其育性。 （三）、雜種夭亡、不育的克服方法（三）、雜種夭亡、不育的克服方法（3 3）回交法：回交法：染色體數(shù)目不同的遠(yuǎn)緣雜交所得的雜種，其染色體數(shù)目不同的遠(yuǎn)緣雜交所得的雜種，其產(chǎn)生的雌、雄配子并不都是完全不育的。其中有些雌配子可產(chǎn)生的雌、雄配子并不都是完全不育的。其中有些雌配子可接受正?；ǚ凼芫Y(jié)實(shí)，或能產(chǎn)生有生活力的少數(shù)花粉。所接受正?；ǚ凼芫Y(jié)實(shí)，或能產(chǎn)生有生活力的少數(shù)花粉。所以用親本之一對(duì)雜種以用親本之一對(duì)雜種F1F1回交，可獲得少量雜種種子回交，可獲得少量雜種種子（4 4

25、）延長雜種的生育期，恢復(fù)生殖機(jī)能及育性延長雜種的生育期，恢復(fù)生殖機(jī)能及育性。采用無性。采用無性繁殖法，或人工控制溫、光條件等延長雜種生育期，恢復(fù)雜繁殖法，或人工控制溫、光條件等延長雜種生育期，恢復(fù)雜種育性。種育性。（5 5）嫁接法嫁接法 不育不育F1F1雜種嫁接到栽培種上，提高雜種的育雜種嫁接到栽培種上，提高雜種的育性（馬鈴薯）性（馬鈴薯）（三）、雜種夭亡、不育的克服方法（三）、雜種夭亡、不育的克服方法 1 1、分離特點(diǎn)：、分離特點(diǎn)：（1 1）分離規(guī)律不強(qiáng)）分離規(guī)律不強(qiáng)異源染色體缺乏同源性，導(dǎo)致減數(shù)分裂過程紊亂，形成不同染色體數(shù)目和質(zhì)異源染色體缺乏同源性，導(dǎo)致減數(shù)分裂過程紊亂，形成不同染色體數(shù)

26、目和質(zhì)量的各種配子，性狀分離復(fù)雜且無規(guī)律。量的各種配子，性狀分離復(fù)雜且無規(guī)律。（2 2）分離類型、生殖豐富、并有向兩親分化的傾向）分離類型、生殖豐富、并有向兩親分化的傾向遠(yuǎn)緣雜交后代，分離出中間類型、偏親類型、親本類型、親本祖先類型、超遠(yuǎn)緣雜交后代，分離出中間類型、偏親類型、親本類型、親本祖先類型、超親類型以及單倍體、非整倍體等某些特殊類型；親類型以及單倍體、非整倍體等某些特殊類型；染色體消失、無融合生殖、染色體自然加倍；染色體消失、無融合生殖、染色體自然加倍；隨著雜種世代的演進(jìn)，雜種后代還有向雙親類型分化的傾向；隨著雜種世代的演進(jìn)，雜種后代還有向雙親類型分化的傾向； （3 3）分離世代長、穩(wěn)定慢）分離世代長、穩(wěn)定慢遠(yuǎn)緣雜種的性狀分離并不完全出現(xiàn)在遠(yuǎn)緣雜種的性狀分離并不完全出現(xiàn)在F2F2，有的要在，有的要在F3F3或更高世代才有明顯表或更高世代才有明顯表現(xiàn)?，F(xiàn)。三、雜種后代的分離和選擇：三、雜種后代的分離和選擇：1 1、F F1 1染色體加倍染色體加倍 對(duì)對(duì)F F1 1染色體加倍，形成雙二倍體，不僅可提高雜種的可育性，染色體加倍，形成雙二倍體，不僅可提高雜種的可育性，而且也可獲得不分離的純合材料而且也可獲得不分離的純合材料2 2、回交、回交 可克服雜種的不育性，