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1、生物群落的動(dòng)態(tài)3. 4 生物群落的動(dòng)態(tài)生物群落的動(dòng)態(tài)3. 4. 1 生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)1. 群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)2. 群落的年際變化群落的年際變化 在不同年度之間,生物群落內(nèi)部常有明顯的變動(dòng),通常稱為波動(dòng)。 1)不明顯波動(dòng) 群落成員的數(shù)量關(guān)系變化很小,群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變。 2)擺動(dòng)性波動(dòng) 群落成分在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(dòng) (15年)。 3)偏途性波動(dòng) 氣候和水分條件長期偏離正常狀況而引起,波動(dòng)的時(shí)期可能較長 (510年)。 生物群落的動(dòng)態(tài) 注意注意: 雖然群落波動(dòng)具有可逆性,但這種可逆是不完全的。一個(gè)生物群落經(jīng)過波動(dòng)之后的復(fù)原, 通常不是完全地恢復(fù)到原
2、來的狀態(tài),而只是向平衡狀態(tài)靠近。 量變積累達(dá)到一定程度有可能發(fā)生質(zhì)變,從而引起群落基本性質(zhì)的變動(dòng),導(dǎo)致群落的演替。生物群落的動(dòng)態(tài)3. 4. 2 生物群落的演替生物群落的演替 生物群落演替生物群落演替指某一地段上一個(gè)群落被另一群落所取代的過程,是質(zhì)的變化過程。生物群落的動(dòng)態(tài)1. 控制群落演替的主要因素控制群落演替的主要因素 (1) 植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的遷移植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的遷移活動(dòng)活動(dòng) (2) 群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化 (3) 種內(nèi)和種間關(guān)系的改變種內(nèi)和種間關(guān)系的改變 (4) 外界環(huán)境條件的改變外界環(huán)境條件的改變 (5) 人類的活動(dòng)人類的活動(dòng) 生物群落的動(dòng)態(tài)(1
3、) 植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的遷移活動(dòng)植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的遷移活動(dòng) 群落演替的先決條件是生物的遷移、散布、定居和繁衍。植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時(shí)候,居住在其中的動(dòng)物群落也作適當(dāng)調(diào)整。(2) 群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化 有些情況下,群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果,造成了不利于自身的生存環(huán)境,以致原有的群落解體, 而為其他生物的生存提供了有利條件,從而引起演替(3) 種內(nèi)和種間關(guān)系的改變種內(nèi)和種間關(guān)系的改變 群落內(nèi)部生物種內(nèi)和種間直接或間接的相互作用、相互影響,它們的關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地變化、調(diào)整。生物群落的動(dòng)態(tài)(4)外界環(huán)境條件的改變外界環(huán)境條件的改變
4、 群落之外的環(huán)境條件諸如氣候、地貌、土壤和火等因素??沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。凡是與群落發(fā)育有關(guān)的直接或間接生態(tài)因子都可成為演替的外部因素。(5) 人類的活動(dòng)人類的活動(dòng) 目前人類活動(dòng)的影響,作用巨大而迅速。如人為火燒、采伐森林、開墾土地等,經(jīng)營、撫育森林,管理草原,治理沙漠等。生物群落的動(dòng)態(tài)2. 演替的基本類型演替的基本類型 按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程: 世紀(jì)演替 長期演替 快速演替 按照演替發(fā)生的起始條件: 原生演替 次生演替 按照基質(zhì)的性質(zhì): 水生演替 旱生演替 按照控制演替的主導(dǎo)因素: 內(nèi)因性演替 外因性演替 按群落代謝特征可劃分為: 自養(yǎng)性演替 異養(yǎng)性演替生物群落的動(dòng)態(tài)3. 演替系列演替系
5、列(successional series) 生物群落的演替過程,從植物定居開始,到形成穩(wěn)定的植物群落為止,該過程中依次出現(xiàn)的群落序列叫做演替系列。 演替系列中的每一個(gè)明顯的步驟,稱為演替階段或演替時(shí)期。生物群落的動(dòng)態(tài)(1)水生演替系列)水生演替系列1)自由漂浮植物階段2)沉水植物階段 3)浮葉根生植物階段4)直立水生植物階段 5)濕生草本植物階段6)木本植物階段 水生演替系列就是湖泊填平的過程。演替過程是從湖泊的周圍向湖泊中央循序發(fā)生的。在從湖岸到湖心的不同距離處,容易觀察到演替系列中不同階段群落環(huán)帶的分布。生物群落的動(dòng)態(tài)(2)旱生演替系列)旱生演替系列1)地衣植物群落階段 2)苔蘚植物群落
6、階段 3)草本植物群落階段4)灌木群落階段 5)喬木群落階段 在旱生演替系列中,地衣和苔蘚植物階段所需時(shí)間最長,草本植物群落到灌木階段所需時(shí)間較短。而到了森林階段,演替的速度又開始放慢。生物群落的動(dòng)態(tài)4. 演替實(shí)例演替實(shí)例 第一個(gè)實(shí)例是美國密執(zhí)安湖 沙丘上群落的演替。這是一種原生演替。 第二個(gè)實(shí)例是美國東南部農(nóng)田棄耕后的恢復(fù)演替, 這是一種次生演替。 第三個(gè)實(shí)例是珊瑚礁演替, 這是一種海洋中定居動(dòng)物群落演替。生物群落的動(dòng)態(tài)5. 演替頂極演替頂極 任何一類群落演替都經(jīng)歷遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定6個(gè)階段,到達(dá)穩(wěn)定階段的群落,這是演替的終點(diǎn),這個(gè)終點(diǎn)就稱為演替頂極演替頂極。 演替頂極理論主
7、要有三種:?jiǎn)卧敇O論、多元頂極論和頂極-格局假說。生物群落的動(dòng)態(tài)(1)單元頂極論()單元頂極論(monoclimax hypothesis) 在同一氣候區(qū)內(nèi),無論演替初期的條件多么不同,群落總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)展,從而使得生境適合于更多的生物生長。演替初始的先鋒群落可能極不相同,但演替過程中群落間的差異會(huì)逐漸縮小,逐漸趨向一致,最終均會(huì)發(fā)展成為一個(gè)穩(wěn)定的氣候頂極群落。在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi),除了氣候頂極群落之外,還會(huì)出現(xiàn)一些由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落。為了和氣候頂極群落相區(qū)別,可將它們統(tǒng)稱為前頂極階段。生物群落的動(dòng)態(tài) 前頂極的類型: 亞頂極 指氣候頂極階段以前的一個(gè)相
8、當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。如內(nèi)蒙古高原的羊草草原是大針茅草原的亞頂極階段。 偏途頂極 也稱干擾頂極。由強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定的群落。如在美國東部因常遭火燒而長期保留的松林階段。 預(yù)頂極 也稱先頂極。由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的一種穩(wěn)定群落。如草原氣候區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的森林群落。 超頂極 也稱后頂極。由于局部氣候條件較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落,如草原區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的荒漠植被片段。生物群落的動(dòng)態(tài) 無論哪種形式的前頂極,如果時(shí)間足夠的話,都能夠發(fā)展為氣候頂極。 在自然狀態(tài)下,總是表現(xiàn)為進(jìn)展演替,而不可能是后退的逆行演替。生物群落的動(dòng)態(tài)(2)多元頂極論)多元頂極論 一個(gè)區(qū)域的頂極植被可以由幾種不同類型的頂極群落鑲嵌
9、而成,而每一種類型的頂極群落都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的。只要一個(gè)群落在某種生境中基本達(dá)到穩(wěn)定,能自我維持并結(jié)束了它的演替過程,就可認(rèn)定為是頂極群落。如土壤演替頂極、地形演替頂極、火燒演替頂極、動(dòng)物演替頂極等類型。同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂極,如地形-土壤頂極和火燒-動(dòng)物頂極等等。 在同一氣候區(qū)域內(nèi),可以有多個(gè)頂極群落同時(shí)存在,這種頂極群落的鑲嵌體是由相應(yīng)的生境鑲嵌所決定的。生物群落的動(dòng)態(tài) 單元頂極論與多元頂極論的異同點(diǎn): 相同點(diǎn): 都承認(rèn)頂極群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落; 頂極群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布,都是和生境相適應(yīng)的。 不同點(diǎn):?jiǎn)卧敇O論認(rèn)為,只有氣候才是演替的決
10、定因素,其他因素都是第二位的;多元頂級(jí)論則認(rèn)為,除氣候以外的其他因素,也可以決定頂極群落的形成;單元頂極論認(rèn)為,在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi),所有群落都有趨同性的發(fā)展,最終到達(dá)氣候頂極;而多元頂極論不認(rèn)為所有群落最后都會(huì)趨于一個(gè)頂極。生物群落的動(dòng)態(tài)(3)頂極型理論)頂極型理論多元頂極論的一個(gè)變型,也稱格局頂極理論。一個(gè)自然群落是對(duì)各種環(huán)境因素(如氣候、土壤、生物因素、火和風(fēng)等)的整個(gè)格局發(fā)生適應(yīng)。強(qiáng)調(diào)各個(gè)頂極群落類型的連續(xù)性,這些群落類型沿著環(huán)境梯度逐漸變化,難以明確地把各個(gè)頂極群落類型劃分開來。生物群落的動(dòng)態(tài)頂極群落具有如下特征: 群落中的種群處于穩(wěn)定狀態(tài); 達(dá)到演替趨向的最大值,即群落總呼吸量與總第一
11、性生產(chǎn)量的比值接近1; 與生境的協(xié)同性高; 不同干擾形式和時(shí)間所導(dǎo)致的不同演替系列都向類似的頂極群落匯聚; 在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性; 占有發(fā)育最成熟的土壤; 在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢(shì)。 生物群落的動(dòng)態(tài)6. 兩種演替觀兩種演替觀 經(jīng)典的演替觀經(jīng)典的演替觀:每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落;前一階段群落中物種的活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種的建立。 個(gè)體論演替觀個(gè)體論演替觀:強(qiáng)調(diào)個(gè)體生活史特征、物種對(duì)策、以種群為中心和各種干擾對(duì)演替的作用。生物群落的動(dòng)態(tài)三類演替模型: 1)促進(jìn)模型 物種替代是由于先來物種改變了環(huán)境條件,使它不利于自身的生存,而促進(jìn)了后來物種的繁榮,因此物種替代有順序性、可預(yù)測(cè)
12、性和具方向性。 2)抑制模型 演替通常是由個(gè)體較小、生長較快、壽命較短的種發(fā)展為個(gè)體較大、生長較慢、壽命較長的種。替代過程是種間的,而不是群落間的,演替系列是連續(xù)的而不是離散的。 3)耐受模型 早期演替物種先鋒種的存在并不重要,任何種都可以開始演替。演替靠物種的侵入和原來定居物種的逐漸減少而進(jìn)行,主要取決于初始條件。生物群落的動(dòng)態(tài) 三類模型的共同點(diǎn):演替過程中先鋒物種最先出現(xiàn),它們具有生長快、種子產(chǎn)量大、有較高的擴(kuò)散能力等特點(diǎn)。這類易擴(kuò)散和移植的物種一般對(duì)相互遮陰和根間競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境是不易適應(yīng)的,早期進(jìn)入物種都是比較易于被擠掉的。 三類模型的區(qū)別:演替的機(jī)制即物種替代的機(jī)制是促進(jìn)還是抑制,或是現(xiàn)存
13、物種對(duì)替代影響不大,而演替機(jī)制取決于物種間的競(jìng)爭(zhēng)能力。生物群落的動(dòng)態(tài)3. 5 生物群落的分類與排序生物群落的分類與排序 分類的實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)都是對(duì)所研究的群落按其屬性數(shù)據(jù)所反映的相似或相異關(guān)系而進(jìn)行分組,使同組的群落盡量相似,不同組的群落盡量相異,通過分類,揭示群落內(nèi)在的特征及其形成條件之間的相互關(guān)系。 植物群落的分類分為人為分類和自然分類兩種。人為分類人為分類是人們依據(jù)群落的個(gè)別特征或某些實(shí)用價(jià)值而進(jìn)行的分類;自然分類主要依據(jù)群落的親緣關(guān)系及其綜合特征而進(jìn)行的分類。 3. 5. 1 群落的分類群落的分類生物群落的動(dòng)態(tài)1. 我國植物群落的分類我國植物群落的分類 (1) 分類原則及系統(tǒng)分類原則及系統(tǒng)
14、群落生態(tài)原則,即以群落本身的綜合特征作為分類依據(jù),群落的種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、地理分布、動(dòng)態(tài)演替及其生態(tài)環(huán)境特征等在不同的等級(jí)中均作了相應(yīng)的反映。生物群落的動(dòng)態(tài)分類系統(tǒng): 植被型組(vegetation type group) 植被型植被型(vegetation type) 植被亞型(vegetation subtype) 群系組(formation group) 群系群系(formation) 亞群系(subformation) 群叢組(association group) 群叢群叢(association) 亞群叢(subassociation)生物群落的動(dòng)態(tài)(2) 各分類單位的依據(jù)各分類
15、單位的依據(jù) 1) 植被型組植被型組 凡建群種生活型相近而且群落外貌相似的植物群落聯(lián)合為植被型組。如針葉林、闊葉林、灌叢和草灌叢、草原、荒漠、凍原等。 2) 植被型植被型 在植被型組內(nèi),把建群種生活型相同或相似,同時(shí)對(duì)水熱條件的生態(tài)關(guān)系一致的植物群落聯(lián)合為植被型,如寒溫性針葉林、暖性針葉林或夏綠闊葉林、常綠闊葉林等。 3) 植被亞型植被亞型 在植被型內(nèi)根據(jù)優(yōu)勢(shì)層片或指示層片的差異來劃分。這種層片結(jié)構(gòu)的差異一般是由于氣候亞帶的差異或地貌、基質(zhì)條件的差異而引起的。例如,溫帶草原可分為3個(gè)亞型:草甸草原(半濕潤)、典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱)。生物群落的動(dòng)態(tài) 4) 群系組群系組 根據(jù)建群種親緣
16、關(guān)系接近(同屬或相近屬)、生活型近似或生境相近而劃分。如草甸草原植被亞型可分為叢生禾草草甸草原、根莖禾草草甸草原和雜類草草甸草原。 5) 群系群系 凡是建群種或共建種相同的植物群落聯(lián)合為群系。如大針茅群系、落葉松群系、羊草群系、紅砂荒漠群系等。如落葉松、白樺混交林。 6) 亞群系亞群系 在生態(tài)幅比較廣的群系內(nèi),依據(jù)次優(yōu)勢(shì)層片及其反映的生境條件的差異而劃分亞群系。如羊草草原群系可劃出:羊草+中生雜類草(也稱羊草草甸草原)。生物群落的動(dòng)態(tài) 7) 群叢組群叢組 凡是層片結(jié)構(gòu)相似,且優(yōu)勢(shì)層片與次優(yōu)勢(shì)層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合為群叢組。如在羊草+叢生禾草亞群系中,羊草+大針茅和羊草+叢生小禾
17、草草原。 8) 群叢群叢 凡是層片結(jié)構(gòu)相同,各層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合為群叢。如羊草+大針茅+黃囊苔草原和羊草+大針茅+紅柴胡草原。 9) 亞群叢亞群叢 在群叢范圍內(nèi),由于生態(tài)條件的某些差異,或因發(fā)育年齡的差異,往往不可避免地在區(qū)系成分、層片配置、動(dòng)態(tài)變化等方面出現(xiàn)若干細(xì)微的變化。生物群落的動(dòng)態(tài) 中國植被共分為10個(gè)植被型組、29個(gè)植被型、560多個(gè)群系,群叢則不計(jì)其數(shù)。 10個(gè)植被型組為:針葉林、闊葉林、灌叢和灌草叢、草原和稀樹干草原、荒漠(包括肉質(zhì)刺灌叢)、凍原、高山稀疏植被、草甸、沼澤、水生植被。 29個(gè)植被型為:寒溫性針葉林、溫性針葉林、溫性針闊葉混交林、暖溫性針葉林、熱
18、性針葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、季雨林、雨林、珊瑚島常綠林、紅樹林、竹林、常綠針葉灌叢、常綠草葉灌叢、落葉闊葉灌叢、常綠闊葉灌叢、灌草叢、草原、稀樹干草原、荒漠、肉質(zhì)刺灌叢、高山凍原、高山墊狀植物、高山流石灘稀釋植被、草甸、沼澤、水生植被。生物群落的動(dòng)態(tài)(3) 植物群落的命名植物群落的命名 我國習(xí)慣采用聯(lián)名法聯(lián)名法,即將各個(gè)層中的建群種或優(yōu)勢(shì)種和生態(tài)指示種的學(xué)名按順序排列,并在前面冠以Ass. ,不同層之間的優(yōu)勢(shì)種以“-”相連,如Ass. Larix gmelinii-Rhododendron dauricum-Pyrola incarnata (即落葉松
19、-興安杜鵑-紅花鹿蹄草群叢)。 如果某一層具共優(yōu)種,這時(shí)可用“+”相連,如Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica- Phyrola incarnata + Carex sp.。生物群落的動(dòng)態(tài)3. 英美學(xué)派的分類英美學(xué)派的分類 美國FGDC植被分類系統(tǒng)。 該分類系統(tǒng)所遵循的原則是:大面積適用;與土地覆蓋其他分類系統(tǒng)相一致;分類單位界限明確;是動(dòng)態(tài)系統(tǒng),能容納附加信息;為等級(jí)系統(tǒng),高級(jí)單位反映少量的一般類型,較低級(jí)單位反映大量的詳細(xì)類型;高級(jí)分類單位以外貌(生活型、蓋度、結(jié)構(gòu)、葉型)為劃分基礎(chǔ),低級(jí)分類單位以實(shí)際種類組成為劃分依據(jù),數(shù)據(jù)必須用標(biāo)準(zhǔn)取樣法由野
20、外獲取。生物群落的動(dòng)態(tài)4. 群落的數(shù)量分類群落的數(shù)量分類 一般過程:首先將生物概念數(shù)量化,包括分類運(yùn)算單位的確定、屬性的編碼及原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化等;然后以數(shù)學(xué)方法實(shí)現(xiàn)分類運(yùn)算,如相似系數(shù)計(jì)算(包括距離系數(shù)、信息系數(shù))、聚類分析、信息分類、模糊分類等,其共同點(diǎn)是把相似的單位歸在一起,而把性質(zhì)不同的群落分開。生物群落的動(dòng)態(tài)3.5.2 生物群落的排序生物群落的排序 1. 排序的概念排序的概念 排序排序,就是把一個(gè)地區(qū)內(nèi)所調(diào)查的群落樣地,按照相似度 來排定位序, 從而分析各樣地之間及其與周圍生境之間的相互關(guān)系。 按屬性去排序?qū)嶓w叫正分析或叫Q分析。 按實(shí)體去排序?qū)傩越心娣治?或叫R分析 。 生物群落的動(dòng)態(tài) 排序方法可分為兩類: 利用環(huán)境因素的排序稱為直接排序直接排序 ,又稱為直接梯度分析直接梯度分析或者梯度分析,即以群落生境或其中某一生態(tài)因子的變化,排定樣地生境的位序; 利用群落本身屬性 (如種的出現(xiàn)與否,種的頻度、蓋度等) 排定群落樣地的位序,稱為間接排序間接排序,又稱間接梯度分析間接梯度分析或者組成分析。生物群落的動(dòng)態(tài)3
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