《糖與激素的關系》ppt課件

1、糖與激素的關系糖與激素的關系 糖作為信號分子在微生物中曾經被廣泛了解糖作為信號分子在微生物中曾經被廣泛了解, ,最近又最近又在動物和植物中被發(fā)現。糖在植物中的功能不僅是營養(yǎng)物在動物和植物中被發(fā)現。糖在植物中的功能不僅是營養(yǎng)物質還是影響許多與最重要的過程有關的各種基因表達的信質還是影響許多與最重要的過程有關的各種基因表達的信號化合物。這些基因包括編碼與種子萌生、生根發(fā)芽、抽號化合物。這些基因包括編碼與種子萌生、生根發(fā)芽、抽葉開花和老化等相關的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖類葉開花和老化等相關的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖類調控的基因表達闡明這些營營養(yǎng)子還起著激素的作用。調控的基因表達闡明這些營營養(yǎng)

2、子還起著激素的作用。 Preface： 糖還調理在植物生長和發(fā)育中也被激素控制的許多重要糖還調理在植物生長和發(fā)育中也被激素控制的許多重要的過程。擬南芥糖信號突變體的描畫從相反方向闡明糖對的過程。擬南芥糖信號突變體的描畫從相反方向闡明糖對兩種植物應激激素零落酸、乙烯的呼應途徑曾經構成了兩種植物應激激素零落酸、乙烯的呼應途徑曾經構成了一種信號網絡。一種信號網絡。 目前分子學分析曾經直接證明目前分子學分析曾經直接證明, ,葡萄糖可以葡萄糖可以控制控制abscisic abscisic 酸的生物合成基因、酸的生物合成基因、ABAABA信號基因和抑制乙烯信號基因和抑制乙烯在種子發(fā)育期間光下作生長信號的部

3、份基因的表達。在種子發(fā)育期間光下作生長信號的部份基因的表達。 本文本文正是從這幾方面闡明糖和激素信號途徑之間有復雜廣泛的正是從這幾方面闡明糖和激素信號途徑之間有復雜廣泛的聯絡。聯絡。Sugar-signalling mutants reveal the hormone connections對擬南芥糖信號突變體的遺傳學和分子學分析發(fā)現糖和對擬南芥糖信號突變體的遺傳學和分子學分析發(fā)現糖和激素之間存在嚴密的聯絡。這些突變體除了能改動糖呼激素之間存在嚴密的聯絡。這些突變體除了能改動糖呼應，它們的表型還和應，它們的表型還和ABAABA、乙烯生物合成突變體以及、乙烯生物合成突變體以及ABAABA、乙烯信

4、號突變體的表型類似幻燈片乙烯信號突變體的表型類似幻燈片 7 7。例如，小葉，葉。例如，小葉，葉色暗綠的色暗綠的gin1gin1突變體與組成型乙烯突變體野生型植株突變體與組成型乙烯突變體野生型植株用葡萄糖處置再用乙烯前體用葡萄糖處置再用乙烯前體ACCACC處置。處置。令人詫異的是令人詫異的是ctr1ctr1突變株在沒有外源葡萄糖參與時葉子突變株在沒有外源葡萄糖參與時葉子比野生型致密得多，這是由于比野生型致密得多，這是由于ctr1ctr1突變株植物的細胞較突變株植物的細胞較小，因此其葉子、花序和根系統比野生型致密幻燈片小，因此其葉子、花序和根系統比野生型致密幻燈片 8 8。還發(fā)現糖不敏感突變體還發(fā)

5、現糖不敏感突變體gin1gin1、gin5gin5能誘導種子休眠，它能誘導種子休眠，它的野生型表型正是的野生型表型正是ABAABA缺陷性突變體的特征。這些發(fā)現闡缺陷性突變體的特征。這些發(fā)現闡明糖和明糖和ABA,ABA,糖和乙烯信號途徑之間存在遺傳學的聯絡。糖和乙烯信號途徑之間存在遺傳學的聯絡。Fig. 1. Arabidopsis glucose-insensitive (gin) mutants. Seedlings were grown on 6% glucoseMurashige and Skoog (MS) medium for 45 days under constant light

6、. (a) Wild type (WT). (b) The glucose insensitive phenotype can be mimicked by treatment with the ethylene precursor 1-aminocyclopropane-1-carboxylate(ACC). (c) Abscisic acid-deficient gin1 (aba2) and (d) constitutive ethylene-signalling gin4(ctr1) mutants display a similar glucose-insensitive pheno

7、type except for root elongation. (e) Endogenous abscisic acid is required for the glucose-oversensitive phenotype of the ethylene-insensitive mutant ein2 because (f) the gin1 ein2 double mutant exhibits the glucose-insensitive phenotype.Abbreviations: ABA, abscisic acid; bZIP, basic leucine zipper d

8、omain; CPR5, constitutive expresser of PR; HXK1, hexokinase 1; MCSU, moco sulfurase; SDR, short-chain dehydrogenase/reductase; SnRK, SNF1-related protein kinase; ZEP1, zeaxanthin epoxidase. Mutant names: aba, ABA deficient; abi, ABA insensitive; ein, ethylene insensitive; insensitive; sun, sucrose u

9、ncoupled. Gene names and alternative protein names are listed.Fig. 2. Growth retardation of gin mutants. (a) Wild type (WT), (b) abscisic acid-deficient gin1 (aba2), (c) constitutive ethylene-signalling gin4 (ctr1), (d) ethyleneinsensitive ein2, (e) gin1 ein2 double mutant. In the absence of exogeno

10、us glucose,different gin mutants exhibit growth retardation. There might be a signalling network connecting endogenous glucose, abscisic acid and ethylene signals. (b)The analysis of the gin1 (aba2) mutant reveals the crucial role of abscisic acid as aGlucose controls ABA biosynthesisgenes零落酸是一種能引起芽

11、休眠、葉子零落和抑制生長等生理作用的植物激素。ABA是以異戊二烯為根本單位的倍半萜羧酸，分子式為C15H20O4，分子量為264.3。Chemical structure of the natural hormone S-(+)-abscisic acid零落酸生物合成的途徑主要有兩條：零落酸生物合成的途徑主要有兩條：1.1.類萜途徑零落酸的合成是由甲瓦龍酸經過法呢基類萜途徑零落酸的合成是由甲瓦龍酸經過法呢基焦磷酸，再經過一些未明的過程而構成零落酸。此途焦磷酸，再經過一些未明的過程而構成零落酸。此途徑亦稱為徑亦稱為ABAABA合成的直接途徑。合成的直接途徑。2.2.類胡蘿卜素途徑零落酸的碳骨架

12、與一些類胡蘿卜類胡蘿卜素途徑零落酸的碳骨架與一些類胡蘿卜素的末端部分類似。塔勒等將類胡蘿卜素暴露在光下，素的末端部分類似。塔勒等將類胡蘿卜素暴露在光下，會產生生長抑制物。后來發(fā)現紫黃質在光下產生的抑會產生生長抑制物。后來發(fā)現紫黃質在光下產生的抑制劑是制劑是2 2順式黃質醛并迅速代謝成為零落酸。由類胡順式黃質醛并迅速代謝成為零落酸。由類胡蘿卜素氧化分解生成蘿卜素氧化分解生成ABAABA的途徑亦稱為的途徑亦稱為ABAABA合成的間接合成的間接途徑。通常以為在高等植物中，主要以間接途徑幻燈途徑。通常以為在高等植物中，主要以間接途徑幻燈片片 1111合成合成ABAABA。ABA biosynthesi

13、s violaxanthin：紫黃質neoxanthin：新黃質dioxygenase：加雙氧酶xanthoxin：黃氧素生物化學分析發(fā)現了幾種糖信號突變體生物化學分析發(fā)現了幾種糖信號突變體gin1,gin5,isi4,sis4gin1,gin5,isi4,sis4比野生型含有更低程度的內源比野生型含有更低程度的內源ABAABA，原先分別得到的，原先分別得到的ABAABA缺陷突變體缺陷突變體aba1,aba2,aba3aba1,aba2,aba3都都表現一種葡萄糖不敏感表型，而且外源參與生理濃度為表現一種葡萄糖不敏感表型，而且外源參與生理濃度為100nm100nm的的ABAABA之后它們又能恢

14、復糖敏感表型，這進一步證之后它們又能恢復糖敏感表型，這進一步證明明ABAABA含量程度和糖不敏感表型之間具有嚴密關系。也發(fā)含量程度和糖不敏感表型之間具有嚴密關系。也發(fā)現高濃度葡萄糖存在時發(fā)育不良的種子中含有高程度的現高濃度葡萄糖存在時發(fā)育不良的種子中含有高程度的ABAABA。近來，一些參與近來，一些參與ABAABA生物合成的基因生物合成的基因ABA1ABA1，ABA2ABA2，ABA3ABA3，NCED3NCED3，AAO3AAO3的分子克隆提示了在糖感知過程中的分子克隆提示了在糖感知過程中ABAABA的的作用以及作用以及ABAABA積累的調理機制。發(fā)現葡萄糖能提高幾種積累的調理機制。發(fā)現葡萄

15、糖能提高幾種ABAABA生物合成基因的轉錄程度。普通低濃度生物合成基因的轉錄程度。普通低濃度2%2%幻燈片幻燈片 1717的葡萄糖會產生這種誘導作用，且提高糖的濃度并不的葡萄糖會產生這種誘導作用，且提高糖的濃度并不能加強這種誘導作用。能加強這種誘導作用。 Glucose controls ABA signallinggenes正如表正如表1 1所示所示, ,幾種糖突變體幾種糖突變體gin6, isi3,sis5,sun6)gin6, isi3,sis5,sun6)和和ABAABA反響性突變體反響性突變體abi4abi4具有一樣的基因具有一樣的基因, ,利用外源利用外源ABAABA濃度濃度對植株

16、生長影響鑒定出對植株生長影響鑒定出abi4abi4突變體突變體( (參與參與3 3M M外源外源ABAABA后，后，野生型表現為抑制種子萌生和幼苗發(fā)育野生型表現為抑制種子萌生和幼苗發(fā)育,abi4,abi4突變體依然突變體依然能萌生能萌生) )。ABI4ABI4與與ABI3ABI3、ABI5ABI5一同編碼一同編碼AP2AP2家族的轉錄因子家族的轉錄因子(AP2(AP2對種對種子萌生和發(fā)育起主要作用子萌生和發(fā)育起主要作用) )。在。在ABAABA單獨存在時單獨存在時ABI4ABI4幾乎幾乎不表達，參與不表達，參與6%6%的葡萄糖后的葡萄糖后ABI4ABI4表達被激活。它呼應葡表達被激活。它呼應葡

17、萄糖調理的萄糖調理的DNADNA序列能夠位于編碼序列下游序列能夠位于編碼序列下游2kb2kb的位置的位置, ,在在此插入此插入T TDNADNA就可解除葡萄糖的誘導作用就可解除葡萄糖的誘導作用, ,雖然葡萄糖、雖然葡萄糖、ABAABA都能調理都能調理ABAABA生物合成基因和生物合成基因和ABAABA信號基因的表達信號基因的表達, ,但但只需高濃度的葡萄糖能調控轉錄因子。只需高濃度的葡萄糖能調控轉錄因子。 除了除了abi4abi4，abi5abi5突變體也具有葡萄糖不敏感表型，編碼的突變體也具有葡萄糖不敏感表型，編碼的轉錄因子屬于一種亮氨酸拉鏈基因家族，轉錄因子屬于一種亮氨酸拉鏈基因家族，AB

18、I5ABI5不僅被葡萄不僅被葡萄糖誘導還可以被糖誘導還可以被ABAABA、甘露醇誘導。、甘露醇誘導。此外，此外，ABI3ABI3的表達也能被的表達也能被6%6%幻燈片幻燈片 1717的葡萄糖激活只是的葡萄糖激活只是比比ABI4ABI4，ABI5ABI5的表達程度低。的表達程度低。 AtHXK1ABA1AAO3 0% 2% 6% 0% 2% 6% Col gin1-3 GIN1rRNAGH 0% 2% 6% GH 2% 4% 6% GH 0% 2% 6% GH 0% 2% 6% Col gin1-3 Ws gin1-1UBQABI3ABI2PDF1.20% 2% 6% 0% 2% 6%Col g

19、in1-3 Glucose Control of ABA & ABI Genes Glucose and ABA in growthpromotion and inhibition ABAABA通常在植物對各種環(huán)境因子如干旱、高滲、冰冷、通常在植物對各種環(huán)境因子如干旱、高滲、冰冷、機械損傷等的應對過程中起重要作用，因此機械損傷等的應對過程中起重要作用，因此ABAABA被稱為被稱為應激激素。普通以為是抑制植物生長發(fā)育。應激激素。普通以為是抑制植物生長發(fā)育。柏新村和柏新村和KatoKato等研討發(fā)現，水稻籽粒分量大和灌漿強度等研討發(fā)現，水稻籽粒分量大和灌漿強度強的籽粒比籽粒分量輕或灌漿強度

20、弱的籽粒具有較高的強的籽粒比籽粒分量輕或灌漿強度弱的籽粒具有較高的內源內源ABAABA程度，從而指出內源程度，從而指出內源ABAABA對籽粒灌漿有促進作用。對籽粒灌漿有促進作用。外源外源ABAABA對籽粒灌漿或粒重構成的調理作用正負效應取對籽粒灌漿或粒重構成的調理作用正負效應取決于決于ABAABA施用的濃度和時間。而且，施用的濃度和時間。而且，ABAABA對粒重構成的促對粒重構成的促進或抑制造用，主要是經過添加或減少弱勢粒的胚乳細進或抑制造用，主要是經過添加或減少弱勢粒的胚乳細胞數而實現的。不同時間、不同濃度胞數而實現的。不同時間、不同濃度ABAABA對胚乳細胞分對胚乳細胞分裂的不同生理效應，

21、除了與激素的性質低濃度促進，裂的不同生理效應，除了與激素的性質低濃度促進，高濃度抑制有關外，還與激素的作用時間有關。高濃度抑制有關外，還與激素的作用時間有關。19791979年，年，MinochaMinocha首先提出首先提出ABAABA可以依賴于生長素而刺激可以依賴于生長素而刺激細胞分裂。細胞分裂。TrewavasTrewavas等研討發(fā)現等研討發(fā)現,ABA,ABA對組織或細胞分裂的促進作用，對組織或細胞分裂的促進作用，僅表如今該組織或細胞正處在分生組織階段，在胚或胚僅表如今該組織或細胞正處在分生組織階段，在胚或胚乳發(fā)育的中后期，乳發(fā)育的中后期，ABAABA對細胞分裂表現為抑制造用對細胞分裂

22、表現為抑制造用還有一些研討發(fā)現，還有一些研討發(fā)現，IAAIAA可以促進根中可以促進根中ABAABA呼應而乙烯在呼應而乙烯在種子萌生時抑制種子萌生時抑制ABAABA信號。因此，葡萄糖對信號。因此，葡萄糖對ABAABA生物合成生物合成和信號的調理途徑也會與生長素、乙烯感應過程有聯絡。和信號的調理途徑也會與生長素、乙烯感應過程有聯絡。ABA抑制胚根構成種子萌生糖能阻抑ABA的抑制造用Conclusions and perspectives 擬南芥糖信號突變體的遺傳和表型分析曾經闡明在糖和激素信號途徑之間具有復雜、廣泛的交互作用。過去不斷以為復雜的植物調理過程是一種簡單的線性轉導途徑的觀念曾經改動，糖

23、和激素信號途徑之間錯綜復雜的交互作用就是最好的例子幻燈片 21，原先以為在某一特定信號途徑中獨立存在的多種調理因子曾經被發(fā)現與其它途徑也相互聯絡而構成一個交互作用的節(jié)點，這有利于植物對周圍物理化學環(huán)境作出靈敏的呼應。一些轉錄因子比如ABI4 和 ABI5可以作為這樣的節(jié)點從多條信號途徑中接受信號并產生綜合的呼應。 隨著分子探針技術在基因研討上的不斷開展運用，隨著分子探針技術在基因研討上的不斷開展運用，將會發(fā)現更直接詳細的糖和激素互作的分子學聯絡。近將會發(fā)現更直接詳細的糖和激素互作的分子學聯絡。近10年來年來,植物信號轉導中獲得突變體的方法和分子克隆方植物信號轉導中獲得突變體的方法和分子克隆方法

24、在信號研討中已得到勝利的運用。突變體已成為分析法在信號研討中已得到勝利的運用。突變體已成為分析植物信號感知途徑及生理功能的重要工具。另外植物信號感知途徑及生理功能的重要工具。另外,人們也人們也已廣泛運用基因反義表達技術已廣泛運用基因反義表達技術,研討編碼信號分子基因確研討編碼信號分子基因確實切功能。作為復雜的植物信號網絡的一部分實切功能。作為復雜的植物信號網絡的一部分,糖信號系糖信號系統及其它信號系統統及其它信號系統(如激素和氮信號等如激素和氮信號等)的對話機制及其的對話機制及其在調控植物體整個生命進程的作用也急待研討在調控植物體整個生命進程的作用也急待研討,對其探求對其探求將是艱巨的。將是艱

25、巨的。References：1.Rolland, F. et al. (2001) Glucose-sensing mechanisms in eukaryotic cells. Trends Biochem. Sci. 26, 3103172.Koch, K.E. (1996) Carbohydrate modulated gene expression in plants.Annu.Rev.Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 47, 5095403 Roitsch, T. (1999) Source-sink regulation by sugar and st

26、ress. Curr.Opin. Plant Biol. 2 1982064.Sheen, J. et al. (1999) Sugars as signalingmolecules. Curr. Opin. Plant Biol. 2, 410- 4185.Wobus, U. and Weber, H. (1999) Sugars as signal molecules in plant seed development. Biol. Chem. 380, 9379446.Smeekens, S. (2000) Sugar-induced signal transduction in pla

27、nts.Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 51, 49817.Xiao, W. et al. (2000) The role of hexokinase in plant sugar signal transduction and growth and development. Plant Mol. Biol. 44, 4514618.Coruzzi, G.M. and Zhou, L. (2001) Carbon and nitrogen sensing and signaling in plants: emerging matrix ef

28、fects. Curr. Opin. Plant Biol. 4,247253 9.Ohto, M. et al. (2001) Effects of sugar on vegetative development and floral transition in Arabidopsis. Plant Physiol. 127, 252261 10.Jang, J.C. et al. (1997) Hexokinase as a sugar sensor in higher plants.Plant Cell 9, 519 11.Nemeth, K. et al. (1998) Pleiotropic control of glucose and hormone responses b