細胞分子生物學(1)ppt課件

1、第四章第四章 細胞質(zhì)膜細胞質(zhì)膜本章內(nèi)容本章內(nèi)容 一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型 二、膜脂二、膜脂 三、膜蛋白三、膜蛋白 四、膜的流動性四、膜的流動性 五、膜的不對稱性五、膜的不對稱性 六、細胞膜的功能六、細胞膜的功能 七、細胞外表的特化構(gòu)造七、細胞外表的特化構(gòu)造一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型1.1細胞膜細胞膜:細胞膜又叫質(zhì)膜細胞膜又叫質(zhì)膜,指圍繞在細胞最外指圍繞在細胞最外層層,由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜.1.2 生物膜生物膜:真核細胞內(nèi)部存在著由膜圍繞構(gòu)建真核細胞內(nèi)部存在著由膜圍繞構(gòu)建的各種細胞器的各種細胞器.細胞內(nèi)的膜系統(tǒng)與細胞膜統(tǒng)稱為細胞內(nèi)的膜

2、系統(tǒng)與細胞膜統(tǒng)稱為生物膜生物膜.一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型1.3細胞膜的構(gòu)造模型細胞膜的構(gòu)造模型:1.3.1三明治式的質(zhì)膜構(gòu)造模型三明治式的質(zhì)膜構(gòu)造模型:1925年年, E.Gorter & F.Grendel 發(fā)現(xiàn)紅細胞膜的發(fā)現(xiàn)紅細胞膜的膜脂單層分子是紅細胞外表積的二倍膜脂單層分子是紅細胞外表積的二倍,提示質(zhì)膜提示質(zhì)膜是由雙層脂分子構(gòu)成是由雙層脂分子構(gòu)成. 隨后隨后,人們發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的外表張力比油人們發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的外表張力比油水界面的水界面的外表張力低得多外表張力低得多,知脂滴外表如吸附有蛋白成分知脂滴外表如吸附有蛋白成分那么外表張力降低那么外表張力降低.Davson &

3、; Danielli推測推測,質(zhì)膜中含有蛋白質(zhì)成分質(zhì)膜中含有蛋白質(zhì)成分,并提出并提出“蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)的三明治式的蛋白質(zhì)的三明治式的質(zhì)膜構(gòu)造模型質(zhì)膜構(gòu)造模型.圖圖4-1 A 4-1 A 三明治式的質(zhì)膜構(gòu)造模型三明治式的質(zhì)膜構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型1.3細胞膜的構(gòu)造模型細胞膜的構(gòu)造模型:1.3.2單位膜模型單位膜模型:1959年年, JD.Robertson 開展了三明治模型開展了三明治模型,提出了單提出了單位膜模型位膜模型,并推斷一切的生物膜都是由蛋白質(zhì)并推斷一切的生物膜都是由蛋白質(zhì)脂脂質(zhì)質(zhì)蛋白質(zhì)的單位膜構(gòu)成蛋白質(zhì)的單位膜構(gòu)成. 這一模型得到這一模型得到X射線

4、衍射和電鏡察看結(jié)果的支持射線衍射和電鏡察看結(jié)果的支持.用高錳酸鉀或鋨酸固定細胞時用高錳酸鉀或鋨酸固定細胞時,電鏡超薄切片中細電鏡超薄切片中細胞顯示出暗胞顯示出暗亮亮暗三條帶暗三條帶,兩側(cè)的暗帶厚度約兩側(cè)的暗帶厚度約2nm,推測是蛋白質(zhì)推測是蛋白質(zhì),中間亮帶厚度約中間亮帶厚度約3.5nm,推測是推測是脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層.整個膜厚度約為整個膜厚度約為7.5nm.一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型1.3細胞膜的構(gòu)造模型細胞膜的構(gòu)造模型:1.3.3生物膜的流動鑲嵌模型生物膜的流動鑲嵌模型:1972年年, SJ Singer& G Nicolson 提出了生物膜的流提出了生物膜的流動

5、鑲嵌模型動鑲嵌模型,這一模型隨即得到各種實驗結(jié)果的支這一模型隨即得到各種實驗結(jié)果的支持持. 這一流動鑲嵌模型主要強調(diào)這一流動鑲嵌模型主要強調(diào):A:膜的流動性膜的流動性,膜蛋白和膜脂均可側(cè)向運動膜蛋白和膜脂均可側(cè)向運動;B:膜蛋白分布的不對稱性膜蛋白分布的不對稱性,有的鑲在膜外表有的鑲在膜外表,有的嵌有的嵌入或橫跨脂雙分子層入或橫跨脂雙分子層. 圖圖4-2 4-2 細胞膜的流動鑲嵌模型細胞膜的流動鑲嵌模型一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型1.3細胞膜的構(gòu)造模型細胞膜的構(gòu)造模型:1.3. 4生物膜的液晶態(tài)模型和板塊鑲嵌模型生物膜的液晶態(tài)模型和板塊鑲嵌模型:液晶態(tài)模型強調(diào)生物膜的膜脂處于無序液

6、晶態(tài)模型強調(diào)生物膜的膜脂處于無序(流動性流動性)和和有序有序(晶態(tài)晶態(tài))之間動態(tài)的轉(zhuǎn)變之間動態(tài)的轉(zhuǎn)變 板塊鑲嵌模型主要強調(diào)生物膜是由具有流動性程板塊鑲嵌模型主要強調(diào)生物膜是由具有流動性程度不同的度不同的“板塊鑲嵌而成的板塊鑲嵌而成的“板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型.這兩個模型是對流動鑲嵌模型的充實這兩個模型是對流動鑲嵌模型的充實,完善或補充完善或補充.一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型1.3細胞膜的構(gòu)造模型細胞膜的構(gòu)造模型:1.3. 5生物膜的脂筏模型生物膜的脂筏模型: 指生物膜上膽固醇富集而構(gòu)成有序脂相指生物膜上膽固醇富集而構(gòu)成有序脂相,好像好像“脂脂筏一樣載著各種蛋白筏一樣載著各種蛋白,脂

7、筏最初能夠在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上脂筏最初能夠在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上構(gòu)成構(gòu)成,轉(zhuǎn)運到細胞膜上后轉(zhuǎn)運到細胞膜上后,有些脂筏可在不同程度上有些脂筏可在不同程度上與膜下細胞骨架蛋白交聯(lián)與膜下細胞骨架蛋白交聯(lián).推測一個推測一個100nm大小的大小的脂筏可載有脂筏可載有600個蛋白分子個蛋白分子.一、細胞膜的構(gòu)造模型一、細胞膜的構(gòu)造模型1.4細胞膜構(gòu)造細胞膜構(gòu)造磷脂雙分子層是組成生物膜的根本構(gòu)呵斥分磷脂雙分子層是組成生物膜的根本構(gòu)呵斥分.磷脂磷脂分子具有極性頭部和非極性尾部分子具有極性頭部和非極性尾部,在水相中具有自在水相中具有自發(fā)構(gòu)成封鎖的膜系統(tǒng)的性質(zhì)發(fā)構(gòu)成封鎖的膜系統(tǒng)的性質(zhì),以疏水性非極性尾部以疏水性非極性尾部相對相對,極性

8、頭部朝向水相極性頭部朝向水相. 蛋白分子以不同的方式鑲嵌在脂雙分子層中或結(jié)蛋白分子以不同的方式鑲嵌在脂雙分子層中或結(jié)合在其外表合在其外表.生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液.二、膜脂二、膜脂 膜脂是生物膜的根本組成成份膜脂是生物膜的根本組成成份,每個動物細胞膜上約有每個動物細胞膜上約有109個脂分子個脂分子,即即5 x 106個脂分子個脂分子/1平方微米的質(zhì)膜平方微米的質(zhì)膜. 膜脂包括的內(nèi)容膜脂包括的內(nèi)容: (一一) 膜脂成分膜脂成分; (二二) 膜脂的運動方式膜脂的運動方式; (三三) 脂質(zhì)體脂質(zhì)體二、膜脂二、膜脂 (一一) 膜脂成分膜脂

9、成分 1. 磷脂磷脂親水性頭部親水性頭部疏水性頭部疏水性頭部1.1 1.1 磷脂的分類磷脂的分類: :磷脂是膜脂的根本成分磷脂是膜脂的根本成分, ,約占整個膜脂的約占整個膜脂的50%50%以上以上. .可分為甘油磷脂和鞘磷脂可分為甘油磷脂和鞘磷脂, ,甘油磷脂包括磷脂酰膽甘油磷脂包括磷脂酰膽堿堿( (卵磷脂卵磷脂),),磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸, ,磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇1.21.2磷脂的特征磷脂的特征: (1): (1)普通具有一個極性頭和兩個非極性的普通具有一個極性頭和兩個非極性的尾尾; (2); (2)脂肪酸碳鏈為偶數(shù)脂肪酸碳鏈為偶數(shù), ,包括飽和脂肪酸和不飽和

10、脂肪包括飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸酸, ,而且不飽和脂肪酸多位順式而且不飽和脂肪酸多位順式, ,順式雙鍵在烴鏈中產(chǎn)生順式雙鍵在烴鏈中產(chǎn)生3030的彎曲的彎曲. .二、膜脂二、膜脂 (一一) 膜脂成分膜脂成分 2. 糖脂糖脂 普遍存在于原核和真核細胞的細胞膜上普遍存在于原核和真核細胞的細胞膜上,其含量約占其含量約占膜脂總量的膜脂總量的5%以下以下,神經(jīng)細胞膜上糖脂含量較高神經(jīng)細胞膜上糖脂含量較高,約約5%-10%. 糖脂是鞘氨醇的衍生物糖脂是鞘氨醇的衍生物.最簡單的糖脂是腦苷脂類最簡單的糖脂是腦苷脂類二、膜脂二、膜脂 (一一) 膜脂成分膜脂成分 3. 膽固醇和中性脂質(zhì)膽固醇和中性脂質(zhì) 存在于真核細

11、胞膜上存在于真核細胞膜上,其含量普通不超越膜脂的其含量普通不超越膜脂的1/3. 膽固醇可以調(diào)理膜的流動性膽固醇可以調(diào)理膜的流動性,添加膜的穩(wěn)定性以及降添加膜的穩(wěn)定性以及降低水溶性物質(zhì)的通透性等低水溶性物質(zhì)的通透性等. 細菌質(zhì)膜不含膽固醇成分細菌質(zhì)膜不含膽固醇成分,但某些細菌的膜脂中含有但某些細菌的膜脂中含有甘油脂等中心脂質(zhì)甘油脂等中心脂質(zhì).二、膜脂二、膜脂 (二二) 膜脂的運動方式膜脂的運動方式 膜脂分子有膜脂分子有4種熱運動的方式種熱運動的方式: 1. 沿膜平面的側(cè)向運動沿膜平面的側(cè)向運動 側(cè)向運動是膜脂分子的根本運動方式側(cè)向運動是膜脂分子的根本運動方式,具有重要的生具有重要的生物學意義物學

12、意義 分散速率為分散速率為10-8cm2/s,相當于每秒挪動相當于每秒挪動2m的間隔的間隔. 側(cè)向運動產(chǎn)生分子間的換位側(cè)向運動產(chǎn)生分子間的換位,交換頻率在交換頻率在106次次/s以上以上.二、膜脂二、膜脂 (二二) 膜脂的運動方式膜脂的運動方式2. 脂分子圍繞軸心的自旋運動脂分子圍繞軸心的自旋運動.3.脂分子尾部的擺動脂分子尾部的擺動.脂肪酸接近極性頭部的擺動較小脂肪酸接近極性頭部的擺動較小,尾部擺動較大尾部擺動較大.X射線衍射分析顯射線衍射分析顯示示,在距頭部第在距頭部第9個碳原子以后的脂肪酸已由較為有序變成無序形個碳原子以后的脂肪酸已由較為有序變成無序形狀狀,有些能夠折疊構(gòu)成有些能夠折疊構(gòu)

13、成“小結(jié)小結(jié).4.雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運動雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運動普通情況下翻轉(zhuǎn)運動極少發(fā)生普通情況下翻轉(zhuǎn)運動極少發(fā)生,其發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換其發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換頻率的頻率的10-10.脂分子的翻轉(zhuǎn)運動在細胞某些膜系統(tǒng)中發(fā)生的頻率很高脂分子的翻轉(zhuǎn)運動在細胞某些膜系統(tǒng)中發(fā)生的頻率很高,特別是在特別是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,新合成的磷脂分子經(jīng)幾分鐘后新合成的磷脂分子經(jīng)幾分鐘后,將有半數(shù)從雙層脂分子將有半數(shù)從雙層脂分子的一側(cè)經(jīng)過翻轉(zhuǎn)運動轉(zhuǎn)向另一側(cè)的一側(cè)經(jīng)過翻轉(zhuǎn)運動轉(zhuǎn)向另一側(cè).1.1.脂質(zhì)體定義脂質(zhì)體定義: :根據(jù)磷脂分子可在水相中構(gòu)成穩(wěn)根據(jù)磷脂分子可在水相中構(gòu)成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制

14、備的人工膜定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜二、膜脂二、膜脂 (三三) 脂質(zhì)體脂質(zhì)體 圖圖4-3 4-3 脂質(zhì)體脂質(zhì)體 動物細胞主要有動物細胞主要有9 9種膜脂種膜脂, ,而膜蛋白的種類繁多而膜蛋白的種類繁多 膜蛋白主要的講述內(nèi)容膜蛋白主要的講述內(nèi)容: : ( (一一) ) 膜蛋白類型膜蛋白類型 ( (二二) ) 膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式 ( (三三) ) 去垢劑去垢劑三、膜蛋白三、膜蛋白 根據(jù)膜蛋白分別的難易及其與脂分子的結(jié)合方式根據(jù)膜蛋白分別的難易及其與脂分子的結(jié)合方式, ,膜膜蛋白可分為兩大根本類型蛋白可分為兩大根本類型: : 1.1.膜周邊蛋白或外在蛋白膜周邊

15、蛋白或外在蛋白: : 為水溶性蛋白為水溶性蛋白, ,靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜外表的靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜外表的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合. . 借助改動溶液的離子強度甚至提高溫度就可從膜上借助改動溶液的離子強度甚至提高溫度就可從膜上分別出來分別出來, ,膜構(gòu)造不被破壞膜構(gòu)造不被破壞. . 2.2.膜內(nèi)在蛋白或整合膜蛋白膜內(nèi)在蛋白或整合膜蛋白 與膜嚴密結(jié)合與膜嚴密結(jié)合, ,只需用去垢劑使膜崩解才可分別出來只需用去垢劑使膜崩解才可分別出來. .三、膜蛋白三、膜蛋白 (一一) 膜蛋白類型膜蛋白類型圖圖4-4 4-4 膜蛋白膜蛋白, , 整合蛋白；整合蛋白；, , 膜周邊蛋白；

16、膜周邊蛋白；, , 脂分子或糖脂銜接的膜蛋白脂分子或糖脂銜接的膜蛋白 膜內(nèi)在蛋白多數(shù)為跨膜蛋白膜內(nèi)在蛋白多數(shù)為跨膜蛋白, ,也有些插入脂雙層中也有些插入脂雙層中, ,它它與膜結(jié)合的主要方式有與膜結(jié)合的主要方式有: : 1.1.膜蛋白的跨膜構(gòu)造域與脂雙層分子的疏水中心的相膜蛋白的跨膜構(gòu)造域與脂雙層分子的疏水中心的相互作用互作用. . 2.2.跨膜構(gòu)造域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分跨膜構(gòu)造域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負電的極性頭部構(gòu)成離子鍵子帶負電的極性頭部構(gòu)成離子鍵, ,或帶負電的氨基酸殘或帶負電的氨基酸殘基經(jīng)過基經(jīng)過Ca2+,Mg2+Ca2+,Mg2+等陽離子與帶負電的磷脂極

17、性頭部相等陽離子與帶負電的磷脂極性頭部相互作用互作用. . 3.3.某些膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基上共某些膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基上共價結(jié)合脂肪酸分子價結(jié)合脂肪酸分子, ,插入脂雙層之間插入脂雙層之間, ,進一步加強膜蛋進一步加強膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力白與脂雙層的結(jié)合力, ,還有少數(shù)蛋白與糖脂共價結(jié)合還有少數(shù)蛋白與糖脂共價結(jié)合. .三、膜蛋白三、膜蛋白 (二二) 膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式式定義定義: :去垢劑是一端親水一端疏水的兩性小分去垢劑是一端親水一端疏水的兩性小分子子, ,是分別與研討膜蛋白的常用試劑是分別與研討膜蛋白的常用試劑分類分類:

18、: 離子型去垢劑和非離子型去垢劑離子型去垢劑和非離子型去垢劑離子型去垢劑離子型去垢劑: :如如 SDS, SDS,可使細胞膜崩解可使細胞膜崩解, ,并與并與膜蛋白疏水部分結(jié)合使其分別膜蛋白疏水部分結(jié)合使其分別, ,而且還可以破而且還可以破壞蛋白內(nèi)部的非共價鍵甚至改動水部分的構(gòu)壞蛋白內(nèi)部的非共價鍵甚至改動水部分的構(gòu)象象. .非離子型去垢劑非離子型去垢劑: : 如如 Triton X-100, Triton X-100,可使細可使細胞膜崩解胞膜崩解, ,但對蛋白質(zhì)的作用比較溫暖但對蛋白質(zhì)的作用比較溫暖, ,它不它不僅用于膜蛋白的分別與純化僅用于膜蛋白的分別與純化, ,也用于除去細胞也用于除去細胞的

19、膜系統(tǒng)的膜系統(tǒng), ,以便對細胞骨架蛋白鶴其他蛋白進以便對細胞骨架蛋白鶴其他蛋白進展研討展研討. .三、膜蛋白三、膜蛋白 (三三) 去垢劑去垢劑 膜的流動性是生物膜的根本特征之一膜的流動性是生物膜的根本特征之一, ,也是細胞進也是細胞進展生命活動的必要條件展生命活動的必要條件. . 由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運動兩個方面組成由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運動兩個方面組成. .四、膜的流動性四、膜的流動性 1 1、膜脂分子的運動、膜脂分子的運動 側(cè)向分散運動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。側(cè)向分散運動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。 旋轉(zhuǎn)運動：圍繞與膜平面垂直的軸進展快速旋轉(zhuǎn)。旋轉(zhuǎn)運動：圍繞與膜平面垂直的軸進

20、展快速旋轉(zhuǎn)。 擺動運動：圍繞與膜平面垂直的軸進展左右擺動。擺動運動：圍繞與膜平面垂直的軸進展左右擺動。 伸縮震蕩運動：脂肪酸鏈進展伸縮震蕩運動。伸縮震蕩運動：脂肪酸鏈進展伸縮震蕩運動。 翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。 旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動：脂肪酸鏈圍繞旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動：脂肪酸鏈圍繞C-CC-C鍵旋轉(zhuǎn)。鍵旋轉(zhuǎn)。四、膜的流動性四、膜的流動性 (一一) 膜脂的流動膜脂的流動 圖圖4-5 膜脂分子的運動膜脂分子的運動側(cè)向分散運動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。側(cè)向分散運動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運動：圍繞與膜平面垂直的軸進展快速旋轉(zhuǎn)

21、。旋轉(zhuǎn)運動：圍繞與膜平面垂直的軸進展快速旋轉(zhuǎn)。擺動運動：圍繞與膜平面垂直的軸進展左右擺動。擺動運動：圍繞與膜平面垂直的軸進展左右擺動。伸縮震蕩運動：脂肪酸鏈進展伸縮震蕩運動。伸縮震蕩運動：脂肪酸鏈進展伸縮震蕩運動。翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動：脂肪酸鏈圍繞旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。鍵旋轉(zhuǎn)。 2 2、影響膜脂流動性的要素、影響膜脂流動性的要素 膽固醇：膽固醇的含量添加會降低膜的流動性。膽固醇：膽固醇的含量添加會降低膜的流動性。 脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越

22、多越不飽和，使膜流動性添加。不飽和，使膜流動性添加。 脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。流動性降低。 卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂：該比例高那么膜流動性添加，鞘磷脂：該比例高那么膜流動性添加，是由于鞘磷脂粘度高于卵磷脂。是由于鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 其他要素：溫度、酸堿度、離子強度等。其他要素：溫度、酸堿度、離子強度等。四、膜的流動性四、膜的流動性 (一一) 膜脂的流動膜脂的流動 1 1、膜蛋白的分子運動、膜蛋白的分子運動主要有側(cè)向分散和旋轉(zhuǎn)分散兩種運動方式?？捎弥饕袀?cè)向分散和旋轉(zhuǎn)分散兩種運動方式?？捎霉饷撋謴?fù)技術(shù)和細胞交融技術(shù)檢測側(cè)向

23、分散光脫色恢復(fù)技術(shù)和細胞交融技術(shù)檢測側(cè)向分散。膜蛋白的側(cè)向運動受細胞骨架的限制，破壞。膜蛋白的側(cè)向運動受細胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細胞松弛素微絲的藥物如細胞松弛素B B能促進膜蛋白的側(cè)能促進膜蛋白的側(cè)向運動。向運動。四、膜的流動性四、膜的流動性 (二二) 膜蛋白的流動膜蛋白的流動 圖圖4-6 利用細胞交融技術(shù)察看蛋白質(zhì)運動利用細胞交融技術(shù)察看蛋白質(zhì)運動 膜流動性的生理意義膜流動性的生理意義質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停頓，反之假設(shè)流動性過活動和跨

24、膜運輸將停頓，反之假設(shè)流動性過高，又會呵斥膜的溶解。高，又會呵斥膜的溶解。四、膜的流動性四、膜的流動性 (三三) 膜流動的意義膜流動的意義 定義定義: :質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差別，為膜的不對稱性。質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差別，為膜的不對稱性。 細胞膜各部分的稱號細胞膜各部分的稱號: : 質(zhì)膜的細胞外外表質(zhì)膜的細胞外外表(ES):(ES):與細胞外環(huán)境接觸的膜面與細胞外環(huán)境接觸的膜面 質(zhì)膜的原生質(zhì)外表質(zhì)膜的原生質(zhì)外表(PS):(PS):與細胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面與細胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面 質(zhì)膜的細胞外小頁斷裂面質(zhì)膜的細胞外小頁斷裂面(EF):(EF):樣品經(jīng)冰凍斷裂處置后，細樣品經(jīng)冰凍斷裂處置后

25、，細胞膜可從脂雙層中央斷開，接近胞膜可從脂雙層中央斷開，接近ESES的斷面的斷面 原生質(zhì)小頁斷裂面原生質(zhì)小頁斷裂面(PF) (PF) ：樣品經(jīng)冰凍斷裂處置后，細胞膜：樣品經(jīng)冰凍斷裂處置后，細胞膜可從脂雙層中央斷開，接近可從脂雙層中央斷開，接近PSPS的斷面。的斷面。五、膜的不對稱性五、膜的不對稱性 圖圖4-7 生物膜各膜面的稱號生物膜各膜面的稱號 (右側(cè)為冷凍斷裂復(fù)型技術(shù)所顯示的兩個斷裂面右側(cè)為冷凍斷裂復(fù)型技術(shù)所顯示的兩個斷裂面) 1 1、膜脂的不對稱性：同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，如：卵磷、膜脂的不對稱性：同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，如：卵磷脂脂(PC)(PC)和鞘磷脂和鞘磷

26、脂(SM)(SM)主要分布在外小頁，磷脂酰乙醇胺主要分布在外小頁，磷脂酰乙醇胺(PE)(PE)和磷脂酰和磷脂酰絲氨酸絲氨酸(PS)(PS)分布在內(nèi)小頁。用磷脂酶處置完好的人類紅細胞，分布在內(nèi)小頁。用磷脂酶處置完好的人類紅細胞，80%80%的的PCPC降解，降解，PEPE和和PSPS分別只需分別只需20%20%和和10%10%的被降解。的被降解。 膜脂的不對稱性還表如今膜外表具有膽固醇和鞘磷脂等構(gòu)成的微構(gòu)造膜脂的不對稱性還表如今膜外表具有膽固醇和鞘磷脂等構(gòu)成的微構(gòu)造域域脂筏。脂筏。2 2復(fù)合糖的不對稱性：糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外外表。復(fù)合糖的不對稱性：糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外外表。

27、3 3、膜蛋白的不對稱性：每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有特定的方向性、膜蛋白的不對稱性：每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如各種激素的受體具有極性，細胞色素和分布的區(qū)域性。如各種激素的受體具有極性，細胞色素C C位于線粒位于線粒體內(nèi)膜體內(nèi)膜M M側(cè)。側(cè)。五、膜的不對稱性五、膜的不對稱性 為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出；排出；提供細胞識別位點，并完成細胞內(nèi)外信息的跨膜傳送；提供細胞識別位點，并完成細胞內(nèi)外信息的跨膜傳送；為多種酶

28、提供結(jié)合位點，使酶促反響高效而有序地進展；為多種酶提供結(jié)合位點，使酶促反響高效而有序地進展；介導細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的銜接；介導細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的銜接；參與構(gòu)成具有不同功能的細胞外表特化構(gòu)造。參與構(gòu)成具有不同功能的細胞外表特化構(gòu)造。五、細胞膜的功能五、細胞膜的功能 細胞外表的特化構(gòu)造如：膜骨架、鞭毛和纖細胞外表的特化構(gòu)造如：膜骨架、鞭毛和纖毛、微絨毛及細胞的變形足等等，分別與細毛、微絨毛及細胞的變形足等等，分別與細胞形狀的維持、細胞運動、細胞的物質(zhì)交換胞形狀的維持、細胞運動、細胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。等功能有關(guān)。六、細胞外表的特化構(gòu)造六、細胞外表的特化構(gòu)造 膜骨架膜骨架六、細胞外表的特化構(gòu)造六、細胞外表的特化構(gòu)造膜骨架是質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架構(gòu)造；位于細胞膜骨架是質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架構(gòu)造；位于細胞質(zhì)膜下約質(zhì)膜下約0.2m0.2m厚的溶膠層。厚的溶膠層。作用：維持質(zhì)膜的外形并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。作用：維持質(zhì)膜的外形并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。成熟的哺乳動物血紅細胞沒有核和內(nèi)膜系統(tǒng)，是研討成熟的哺乳動物