兩棲動(dòng)物的變態(tài)育

1、 兩棲類(lèi)的變態(tài)因其進(jìn)化發(fā)展和水平的不同，以及生活環(huán)境的差異，在所屬各目動(dòng)物之間表現(xiàn)一些不同的變化。但總的規(guī)律是由具尾的幼蟲(chóng)形態(tài)過(guò)渡為成體的形態(tài)。在無(wú)尾目變態(tài)期間經(jīng)歷了更顯著的，肉眼可見(jiàn)的明顯變化(圖1)。 （一）（一） 形態(tài)學(xué)的變化形態(tài)學(xué)的變化 （二）（二） 生物化學(xué)的變化生物化學(xué)的變化 有尾目的變化有尾目的變化 無(wú)尾目的變化無(wú)尾目的變化蠑螈幼體蠑螈成體 早期的組織化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在變態(tài)期間早期的組織化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在變態(tài)期間 退化的器官退化的器官(如尾、鰓如尾、鰓)中出現(xiàn)中出現(xiàn)ph降低和自降低和自由氮升高。反之，在新生成的器官中由氮升高。反之，在新生成的器官中ph上上升自由氮降低。這說(shuō)明在變態(tài)期

2、間一些器升自由氮降低。這說(shuō)明在變態(tài)期間一些器官代謝情況的變化?，F(xiàn)已對(duì)變態(tài)中以下幾官代謝情況的變化。現(xiàn)已對(duì)變態(tài)中以下幾方面的生物化學(xué)變化進(jìn)行了較深入的研究方面的生物化學(xué)變化進(jìn)行了較深入的研究。 1.眼內(nèi)視色素的變化眼內(nèi)視色素的變化 2.血紅蛋白在合成和生理功能特點(diǎn)方面的變血紅蛋白在合成和生理功能特點(diǎn)方面的變 化化 3.皮膚中的生化變化皮膚中的生化變化 4.產(chǎn)生尿素所需酶的誘導(dǎo)的生化變化產(chǎn)生尿素所需酶的誘導(dǎo)的生化變化 這一情況是隨著紅細(xì)胞生成器官由腎改為脾和這一情況是隨著紅細(xì)胞生成器官由腎改為脾和骨髓而出現(xiàn)的骨髓而出現(xiàn)的 。在牛蛙變態(tài)時(shí)，由蝌蚪的血紅。在牛蛙變態(tài)時(shí)，由蝌蚪的血紅蛋白蛋白(hbf)完

3、全變?yōu)槌审w的血紅蛋白完全變?yōu)槌审w的血紅蛋白(hba)的時(shí)間，的時(shí)間，剛好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。剛好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。 這兩種血紅蛋白的生理特點(diǎn)和電泳表現(xiàn)都不相這兩種血紅蛋白的生理特點(diǎn)和電泳表現(xiàn)都不相同同 。蝌蚪的血紅蛋白比成體的結(jié)合氧要快一些。蝌蚪的血紅蛋白比成體的結(jié)合氧要快一些 ，釋放氧慢一些。另外，實(shí)驗(yàn)還證明，蝌蚪的血紅釋放氧慢一些。另外，實(shí)驗(yàn)還證明，蝌蚪的血紅蛋白結(jié)合氧是不依賴(lài)蛋白結(jié)合氧是不依賴(lài)ph的，而蛙的血紅蛋白的，而蛙的血紅蛋白(像像大多數(shù)其他脊椎動(dòng)物的一樣大多數(shù)其他脊椎動(dòng)物的一樣)顯示出與氧的結(jié)合隨顯示出與氧的結(jié)合隨ph的升高而增加的升高而增加(bohr效應(yīng)效應(yīng))。

4、蝌蚪皮膚的角蛋白變?yōu)槌审w皮膚的角蛋白。蝌蚪皮膚的角蛋白變?yōu)槌审w皮膚的角蛋白。 在整個(gè)變態(tài)期間有大量透明質(zhì)酸酶合成。其在整個(gè)變態(tài)期間有大量透明質(zhì)酸酶合成。其作用是消化皮膚中的透明質(zhì)酸。到變態(tài)結(jié)束作用是消化皮膚中的透明質(zhì)酸。到變態(tài)結(jié)束時(shí)，這種物質(zhì)已完全被氨基多糖所替代。時(shí)，這種物質(zhì)已完全被氨基多糖所替代。 在變態(tài)期間，皮膚中膠原的合成和沉積方式在變態(tài)期間，皮膚中膠原的合成和沉積方式也發(fā)生改變。也發(fā)生改變。 兩棲類(lèi)蝌蚪像大多數(shù)淡水魚(yú)一樣是排氨的，而成兩棲類(lèi)蝌蚪像大多數(shù)淡水魚(yú)一樣是排氨的，而成體的蛙和蟾蜍像大多數(shù)陸生脊椎動(dòng)物那樣，是排體的蛙和蟾蜍像大多數(shù)陸生脊椎動(dòng)物那樣，是排尿的。即由氨代謝轉(zhuǎn)變?yōu)槟虼?/p>

5、謝尿的。即由氨代謝轉(zhuǎn)變?yōu)槟虼x(圖圖2)。尿素和氨。尿素和氨都溶于水，但尿素的毒性更大。都溶于水，但尿素的毒性更大。 在變態(tài)期間，肝臟形成從二氧化碳和氨產(chǎn)生尿素在變態(tài)期間，肝臟形成從二氧化碳和氨產(chǎn)生尿素所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鳥(niǎo)氨酸氨甲酰所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鳥(niǎo)氨酸氨甲?；D(zhuǎn)移酶、精氨基琥珀酸合成酶和精氨基琥珀酸基轉(zhuǎn)移酶、精氨基琥珀酸合成酶和精氨基琥珀酸裂解酶，它們?cè)诟沃袠?gòu)成尿素循環(huán)裂解酶，它們?cè)诟沃袠?gòu)成尿素循環(huán)(ureacycle)，而且發(fā)現(xiàn)在變態(tài)期間這四種酶的合成都升高了而且發(fā)現(xiàn)在變態(tài)期間這四種酶的合成都升高了(圖圖3)。 有關(guān)兩棲類(lèi)變態(tài)由激素控制的研究始自有關(guān)兩棲類(lèi)變態(tài)由激

6、素控制的研究始自20世紀(jì)初。世紀(jì)初。最先由最先由gurdernatch（1912）發(fā)現(xiàn)）發(fā)現(xiàn) ，用羊的甲狀，用羊的甲狀腺組織喂養(yǎng)蝌蚪可引起提前或加快變態(tài)。腺組織喂養(yǎng)蝌蚪可引起提前或加快變態(tài)。 此后另外一些實(shí)驗(yàn)的結(jié)果證明，如果切除早期蝌此后另外一些實(shí)驗(yàn)的結(jié)果證明，如果切除早期蝌蚪的甲狀腺原基，則這些蝌蚪永遠(yuǎn)不會(huì)變態(tài)，而蚪的甲狀腺原基，則這些蝌蚪永遠(yuǎn)不會(huì)變態(tài)，而是發(fā)育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活環(huán)境嚴(yán)重缺是發(fā)育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活環(huán)境嚴(yán)重缺碘變態(tài)也不能進(jìn)行。碘變態(tài)也不能進(jìn)行。這表明這表明甲狀腺和碘甲狀腺和碘在兩棲類(lèi)變態(tài)中起重要在兩棲類(lèi)變態(tài)中起重要的作用。的作用。 兩棲類(lèi)變態(tài)期間發(fā)生的形形色色的

7、變化都是由甲狀腺分泌的激素甲狀腺素(thyroxie ，t4)和三碘甲腺氨酸(triiodothyronine，t3)引起的。 t3是極活躍的一種激素，它能以比是極活躍的一種激素，它能以比t4低得低得多的濃度下，在切除甲狀腺的蝌蚪中引起多的濃度下，在切除甲狀腺的蝌蚪中引起變態(tài)的變化。在有尾類(lèi)和無(wú)尾類(lèi)中，幼體變態(tài)的變化。在有尾類(lèi)和無(wú)尾類(lèi)中，幼體期甲狀腺只產(chǎn)生少量的期甲狀腺只產(chǎn)生少量的t3和和t4 在變態(tài)期間甲狀腺激素在變態(tài)期間甲狀腺激素t3和和t4的濃度增的濃度增加，在變態(tài)初期僅約（加，在變態(tài)初期僅約（426） 109 moll，到變態(tài)頂峰期其濃度高達(dá)，到變態(tài)頂峰期其濃度高達(dá)326 109 mo

8、ll。 催乳素能促進(jìn)幼體持續(xù)生長(zhǎng)，并通過(guò)抑制催乳素能促進(jìn)幼體持續(xù)生長(zhǎng)，并通過(guò)抑制t3,t4來(lái)抑制兩棲動(dòng)物的變態(tài)發(fā)育。來(lái)抑制兩棲動(dòng)物的變態(tài)發(fā)育。 綜上所述，兩棲類(lèi)的變態(tài)過(guò)程實(shí)際上是甲綜上所述，兩棲類(lèi)的變態(tài)過(guò)程實(shí)際上是甲狀腺受垂體和下丘腦的抑制和反抑制間不狀腺受垂體和下丘腦的抑制和反抑制間不斷出現(xiàn)新平衡的過(guò)程，不管甲狀腺激素和斷出現(xiàn)新平衡的過(guò)程，不管甲狀腺激素和催乳素是在高水平或是低水平上進(jìn)行，變催乳素是在高水平或是低水平上進(jìn)行，變態(tài)總是受正負(fù)兩種因素的動(dòng)態(tài)平衡所調(diào)控。態(tài)總是受正負(fù)兩種因素的動(dòng)態(tài)平衡所調(diào)控。 （一）尾的退化和吸收 （二）皮膚的變態(tài)變化 （三）肝的變態(tài)變化 （四）變態(tài)期間神經(jīng)系統(tǒng)的變

9、化 通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明， 兩棲類(lèi)變態(tài)中，尾退化明顯的是與甲狀腺激素的增加相關(guān)的。由于此時(shí)骨器還沒(méi)有長(zhǎng)入尾中，只是被脊索支持著，因此尾部結(jié)構(gòu)的退化是相對(duì)迅速的。 （見(jiàn)下圖） 在甲狀腺激素的影響下分離的尾段的退化在甲狀腺激素的影響下分離的尾段的退化 第一，在尾的橫肌細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成減少。 第二，溶酶體酶增加，如細(xì)胞自溶素d(一種組織蛋白酶)、rna醇、dna酶、膠原酶、磷酸酶和一些糖苷酶的濃度在表皮、脊索和神經(jīng)索細(xì)胞中都增加了。 第三，這些酶被釋放到細(xì)胞質(zhì)中引起細(xì)胞死亡。表皮可能通過(guò)釋放這些消化酶幫助消化肌組織。如將表皮手術(shù)地從尾部頂端除去，并培養(yǎng)于甲狀腺激素中時(shí)，它將不退化。 第四，在細(xì)胞死亡以后，

10、巨噬細(xì)胞將聚集于尾區(qū)，用自身的蛋白水解酶消化這些破壞的碎片。結(jié)果尾成了一個(gè)蛋白水解酶的大囊 。 表皮對(duì)甲狀腺激素的反應(yīng)依賴(lài)于身體被此表皮覆蓋的部分。頭部和身體的表皮細(xì)胞正如在皮膚期待的那樣t3并不改變它們的分化和分裂的速率。然而，在尾部t3引起表皮細(xì)胞角質(zhì)化作用和死亡的迅速增加，它也能引起產(chǎn)生更多表皮細(xì)胞的干細(xì)胞分裂的一種尾部特異的抑制。結(jié)果是尾部的表皮細(xì)胞死亡，面頭部和身體的表皮細(xì)胞繼續(xù)起作用。這表明甲狀腺激素的反應(yīng)只限于器官本身，面不依賴(lài)周?chē)慕M織。 肝變態(tài)變化與其他器官(如尾)不同的是，后者通過(guò)幼蟲(chóng)細(xì)胞的死亡或吸收以換取成體細(xì)胞的發(fā)育和生長(zhǎng)，而幼蟲(chóng)的肝細(xì)胞在變態(tài)后被保留下來(lái)并繼續(xù)增殖，這

11、在動(dòng)物變態(tài)的組織中是極其獨(dú)特的。 核糖體的變化 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的變化 染色質(zhì)的變化 線粒體的變化 在變態(tài)期間肝內(nèi)許多顯微和亞顯微構(gòu)造進(jìn)行了重組。新、舊核糖體的替換即屬此。實(shí)驗(yàn)證明，經(jīng)甲狀腺激素處理后，肝內(nèi)既有大量新核糖體的合成，又有相當(dāng)數(shù)量的舊核糖體被分解因而在一定時(shí)間內(nèi)肝中核糖體只保持總量的恒定面無(wú)積累。通過(guò)這一徑，舊的核糖體最后完全被新的核糖體取代。 與核糖體合成有關(guān)的糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相應(yīng)增加。在構(gòu)造上也發(fā)生相應(yīng)變化，當(dāng)用甲狀腺激素處理后，糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不像變態(tài)前那樣呈單層結(jié)構(gòu)而變成雙層結(jié)構(gòu)。再則，通過(guò)增殖，其分布亦由核周?chē)鷧^(qū)域擴(kuò)散到遍及細(xì)胞質(zhì)各處。 在變態(tài)期間，肝細(xì)胞核也由變態(tài)前的常染色質(zhì)，變?yōu)樽儜B(tài)開(kāi)

12、始后的異染色質(zhì)。 肝細(xì)胞內(nèi)還有一些細(xì)胞器發(fā)生變化，其中以線粒體的變化較突出，它們不但體積增大，而且數(shù)量也增多。在早期的蝌蚪中，其線粒體嵴為寬片狀，變態(tài)開(kāi)始后變?yōu)榧?xì)管狀，同時(shí)整個(gè)線粒體也由長(zhǎng)形變?yōu)閳A形或卵圓形。這些新型的線粒體多與新形成的糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密相連，推測(cè)此連接處可能就是甲氨酰磷酸鹽合成醇和鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)甲氨酰酶的合成位點(diǎn)。 無(wú)尾類(lèi)的神經(jīng)系統(tǒng)在變態(tài)期間經(jīng)歷了巨大的重組。一些神經(jīng)元死亡了，另一些神經(jīng)元誕生了，而其他一些則改變了它們的神經(jīng)支配特性。通過(guò)這些方式機(jī)體能更好地適應(yīng)它們的改變了的新的生活環(huán)境。 最后，變態(tài)過(guò)程中涉及的一個(gè)主要問(wèn)題是發(fā)育事件的相互協(xié)調(diào)。如尾在其他運(yùn)動(dòng)器官附肢已發(fā)育時(shí)才退化，而鰓在動(dòng)物能利用新發(fā)育的肺時(shí)才退化。 閾值的概念閾值的概念 協(xié)調(diào)變態(tài)事件的工具好像是，產(chǎn)生不同的特異的影響需要不同數(shù)量的激素。這種模式稱(chēng)為閾閾值的概念(thresholdconcept)。 在變態(tài)開(kāi)始后，一系列形態(tài)變