花藥的發(fā)育和花粉粒的形成PPT課件

1、1主要內(nèi)容主要內(nèi)容一、花藥的發(fā)育 二、花粉粒的形成過程 三、花粉粒的形態(tài)四、花粉粒的結(jié)構(gòu)五、花粉粒的內(nèi)含物六、花粉敗育和雄性不育第1頁/共58頁2一、花藥的發(fā)育一、花藥的發(fā)育來源于雄蕊原基,經(jīng)細(xì)胞分裂、分化，逐漸伸長頂端膨大成花藥，基部伸長成花絲。第2頁/共58頁3第3頁/共58頁4結(jié)構(gòu) 外為一層表皮 內(nèi)為薄壁組織 中央有一個維管束貫穿功能 開花時，花絲以居間生長方式迅速伸長，將花藥送出花外，以利花粉散播。第4頁/共58頁5花藥的發(fā)育花藥的發(fā)育花藥15花藥的發(fā)育過程第5頁/共58頁61、花藥的發(fā)育過程花藥的發(fā)育過程第6頁/共58頁7幼小花藥：外層為原表皮；內(nèi)側(cè)為基本分生組織。 花藥四個角隅的細(xì)

2、胞分裂較快，使花藥形成四棱形。四棱處，原表皮內(nèi)側(cè)分化出一列或幾列孢原細(xì)胞 (archesporial cell) 花藥的發(fā)育花藥的發(fā)育第7頁/共58頁8 細(xì)胞體積和細(xì)胞核大、質(zhì)濃，平周分裂形成內(nèi)外兩層，外層細(xì)胞組成周緣細(xì)胞(parietal cell)， 內(nèi)層細(xì)胞成為造孢細(xì)胞(sporogenous cell)。 中部細(xì)胞分裂、分化形成維管束和薄壁細(xì)胞，構(gòu)成藥隔(connective)。第8頁/共58頁9 周緣細(xì)胞再進行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生數(shù)層細(xì)胞，自外向內(nèi)逐漸形成藥室內(nèi)壁(endothecium)、中層(middle layer)和絨氈層(tapetum)，與花藥表皮共同構(gòu)成了花粉囊壁。

3、 在周緣細(xì)胞分裂的同時，造孢細(xì)胞也進行分裂，形成多個花粉母細(xì)胞(pollen mother cell-PM)，少數(shù)植物的造孢細(xì)胞不經(jīng)分裂可直接形成花粉母細(xì)胞，以后再由花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成許多花粉粒。第9頁/共58頁10第10頁/共58頁11一個花粉曩的放大（示花粉母結(jié)構(gòu)）第11頁/共58頁12藥室內(nèi)壁1 2 3 4第12頁/共58頁13表皮 來源于原表皮 有氣孔分布 外表具角質(zhì)膜花藥壁的結(jié)構(gòu)與功能第13頁/共58頁14藥室內(nèi)壁 位于表皮內(nèi)側(cè)，單層細(xì)胞，常貯藏大量淀粉和其他營養(yǎng)物質(zhì)。 花藥接近成熟時，細(xì)胞徑向增大，貯藏物質(zhì)消失。 細(xì)胞壁 (外切向壁除外)產(chǎn)生不均勻的條紋狀加厚(同側(cè)2個花粉囊

4、交接處的藥室內(nèi)壁不發(fā)生此種變化)，成分為纖維素(藥室內(nèi)壁又稱纖維層 fibirous layer)。 花藥成熟時，藥室內(nèi)壁失水，由于其細(xì)胞壁的加厚特點所形成的拉力，致使花藥在抗拉力弱的、仍由薄壁細(xì)胞組成的藥室內(nèi)壁處縱向開裂，若兩側(cè)的2個花粉囊相連通，花粉沿裂縫散出。 在花粉囊交界處有唇細(xì)胞。第14頁/共58頁15中層 藥室內(nèi)壁的內(nèi)方，1至數(shù)層較小的薄壁細(xì)胞。 在造孢細(xì)胞向花粉母細(xì)胞發(fā)育過程中，中層細(xì)胞內(nèi)貯藏物質(zhì)漸被其消耗而減少，同時由于受到花粉囊內(nèi)部細(xì)胞增殖和長大所產(chǎn)生的擠壓，中層細(xì)胞較早解體而被吸收。 成熟花藥中一般已不存在中層（百合除外）第15頁/共58頁16絨氈層 花粉囊壁的最內(nèi)層細(xì)胞，

5、與造孢細(xì)胞直接毗連。 1）特征 細(xì)胞大，核較大，質(zhì)濃，細(xì)胞器豐富。 初期細(xì)胞中含單核，后來發(fā)生核分裂，但不形成細(xì)胞壁，就形成了雙核、多核或多倍體核結(jié)構(gòu)，表明絨氈層細(xì)胞具有高度的代謝活性。 細(xì)胞含有較多的RNA、蛋白質(zhì)、酶、豐富的油脂、類胡蘿卜素和孢粉素等物質(zhì)。它對花粉粒的發(fā)育形成起著重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。第16頁/共58頁17 細(xì)胞能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，能適時分解花粉母細(xì)胞和四分體的胼胝質(zhì)壁，使單核花粉粒互相分離而保證正常發(fā)育。 合成的蛋白質(zhì)運轉(zhuǎn)到花粉壁構(gòu)成花粉外壁蛋白質(zhì)，這是一種識別蛋白。在花粉與雌蕊的相互識別中，對決定親和與否起重要作用。 如果絨氈層發(fā)育和活動不正常，則花粉發(fā)育不正常，出現(xiàn)

6、雄性不育現(xiàn)象。 絨氈層細(xì)胞在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂形成四分體時期，發(fā)育達到頂峰，以后出現(xiàn)退化，待花粉粒成熟時，絨氈層完全解體。第17頁/共58頁182）絨氈層對花粉粒發(fā)育的作用）絨氈層對花粉粒發(fā)育的作用 對花粉母細(xì)胞和花粉粒的發(fā)育起重要的營養(yǎng)和調(diào)控作用。 合成和分泌胼胝質(zhì)酶，使單核花粉粒適時分離而正常發(fā)育。 合成和分泌識別蛋白并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。 合成和分泌孢粉素并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。第18頁/共58頁19花藥的發(fā)育過程周 緣細(xì) 胞造 胞細(xì) 胞平周分裂中 層藥室內(nèi)壁絨氈層表 皮花粉囊壁消 失消 失纖維層花粉母細(xì)胞四分體減數(shù)分裂單核花粉粒（小孢子母細(xì)胞）（小孢子）2nnn中部細(xì)胞維管束薄壁細(xì)胞藥隔

7、花藥原基原表皮孢原細(xì)胞花粉囊分裂或長大第19頁/共58頁201、花粉粒的形成與發(fā)育（1）花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成（2）單核花粉粒的發(fā)育二花粉粒的形成過程第20頁/共58頁21（1）花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成第21頁/共58頁22 減數(shù)分裂開始，花粉母細(xì)胞逐漸積累胼胝質(zhì)，在初生壁與細(xì)胞質(zhì)膜之間形成胼胝質(zhì)壁，并逐漸加厚，胞間連絲被阻斷。花粉母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成的4個單核花粉粒(小孢子)(microspore)，被包圍于共同的胼胝質(zhì)壁之中，而且小孢子之間也有胼胝質(zhì)分隔。 胼胝質(zhì)是低滲性的，能允許營養(yǎng)物質(zhì)通過，但對細(xì)胞間信息大分子的交換可能有阻止作用，因而保持了小孢子之間的

8、獨立性，對于植物的遺傳與進化都有重要意義。第22頁/共58頁23 減數(shù)分裂完成后，在絨氈層分泌的胼胝質(zhì)酶作用下，將花粉四分體的胼胝質(zhì)壁溶解，幼期單核花粉粒從四分體中釋放出來。 單核花粉粒進一步發(fā)育才能形成成熟花粉粒。第23頁/共58頁24（2）單核花粉粒的發(fā)育第24頁/共58頁25 剛游離出來的單核花粉粒，細(xì)胞壁薄，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞核位于細(xì)胞中央。 單核花粉粒繼續(xù)不斷地從解體的絨氈層細(xì)胞取得營養(yǎng)物質(zhì)和水分，細(xì)胞體積迅速增大，細(xì)胞質(zhì)明顯液泡化，逐漸形成中央大液泡，細(xì)胞核隨之移到花粉粒一側(cè)(單核靠邊期)。第25頁/共58頁26 隨著單核花粉粒的生長發(fā)育，細(xì)胞核進行一次有絲分裂，形成2個細(xì)胞核，貼近

9、花粉粒壁的為生殖核(generative nucleus)，靠近大液泡的為營養(yǎng)核(vegetative nucleus)。 胞質(zhì)分裂時不均等，在兩核間形成彎向生殖核的弧形細(xì)胞板。最后形成了大小懸殊的2個細(xì)胞，大的為營養(yǎng)細(xì)胞(vegetative cell)，小的為生殖細(xì)胞(generative cell)。 兩細(xì)胞之間的壁主要由胼胝質(zhì)組成。 第26頁/共58頁27 營養(yǎng)細(xì)胞 包括了原來單核花粉粒的大液泡和大部分細(xì)胞質(zhì)，并富含營養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì)。 營養(yǎng)細(xì)胞形成后很快進人旺盛代謝活動期，細(xì)胞核繼續(xù)增大，細(xì)胞器數(shù)量增加，液泡逐漸變小，細(xì)胞體積增大。 為生殖細(xì)胞的活動提供營養(yǎng)保證第27頁/共58頁

10、28 生殖細(xì)胞 呈凸透鏡狀，含少量細(xì)胞質(zhì)。 生殖細(xì)胞形成不久，細(xì)胞核的DNA含量通過復(fù)制增加了一倍，為進一步形成2個精子建立基礎(chǔ)。 同時整個生殖細(xì)胞從最初緊貼著花粉粒內(nèi)壁，逐漸沿壁推移、收縮、脫離開來，成為圓球形，游離于營養(yǎng)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中。 生殖細(xì)胞由于其外圍的胼胝質(zhì)壁解體消失而成為僅有質(zhì)膜包被的裸細(xì)胞。形成“細(xì)胞中有細(xì)胞”的獨特現(xiàn)象。第28頁/共58頁29花粉粒的形成過程四分體n花粉母細(xì)胞2n單核花粉粒n精細(xì)胞n精細(xì)胞n營養(yǎng)細(xì)胞n生殖細(xì)胞n成熟花粉粒n二（細(xì)）胞花粉（二核花粉粒）三（細(xì)）胞花粉（三核花粉粒）（小孢子母細(xì)胞）減數(shù)分裂（雄配子體）雄配子第29頁/共58頁30三、花粉粒的形態(tài)三、花粉

11、粒的形態(tài)第30頁/共58頁31二細(xì)胞型花粉粒 只含有營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞的成熟花粉粒 如棉、桔柑、茶等。（70的被子植物） 花粉傳粉后，在萌發(fā)的花粉管內(nèi)生殖細(xì)胞有絲分裂形成2個精子。2 2、花粉粒的類型（1 1）第31頁/共58頁32三細(xì)胞型花粉粒 包括一個營養(yǎng)細(xì)胞和2個精子的成熟花粉粒 如水稻、小麥、油菜等。 花粉在散出之前，生殖細(xì)胞進行有絲分裂，形成2個 精細(xì)胞2 2、花粉粒的類型（2 2）第32頁/共58頁33 在花粉粒發(fā)育過程中，除細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生變化外，花粉壁也相應(yīng)經(jīng)歷了一系列建造過程。 3 3、花粉粒壁的發(fā)育第33頁/共58頁34尚在四分體時，花粉壁即開始形成，在其胼胝質(zhì)壁內(nèi)側(cè)和質(zhì)膜之間

12、首先發(fā)生纖維素的初生外壁(原外壁primexine)沉積。在初生外壁發(fā)育的同時，在質(zhì)膜上形成許多圓柱狀突起，穿過初生外壁。單核花粉粒游離時，柱狀結(jié)構(gòu)上漸漸沉積孢粉素，其頂端和基部各自向四周擴延，按一定形式連接成各種形態(tài)的雕紋，初生外壁已發(fā)育成花粉外壁(exine)。外壁形成時有些部位沒有積累壁物質(zhì)而留有空隙，將來形成花粉的萌發(fā)孔(germinal pore)或萌發(fā)溝，花粉在柱頭上萌發(fā)時，花粉管即從此處伸出。 第34頁/共58頁35花粉外壁的內(nèi)側(cè)為內(nèi)壁(intine)，它的發(fā)育常在萌發(fā)孔區(qū)開始，然后遍及整個花粉外壁內(nèi)側(cè)。 花粉壁物質(zhì)在四分體時期由花粉粒自身供應(yīng)，當(dāng)四分體分離成單核花粉細(xì)胞時，則由

13、花粉自身和絨氈層共同供應(yīng)。第35頁/共58頁36花粉粒的形狀、大小，外壁的雕紋特征，萌發(fā)孔的有無、形狀、數(shù)量和分布等特征隨植物種類而不同。這些特征在各種植物中非常穩(wěn)定，是由遺傳因素控制的。三花粉粒的形態(tài)第36頁/共58頁37第37頁/共58頁38 花粉的形狀多種多樣 有些植物的幼期單核花粉粒始終保留在四分體中，發(fā)育為含4、8、16、32和64個花粉粒的復(fù)合花粉。這種復(fù)合花粉見于杜鵑花科、夾竹桃科、豆科和燈心草科等植物中。 花粉粒的大小，差異很大。 大多數(shù)植物花粉粒的直徑在1560m之間。如大型的如紫茉莉為250m，小型的勿忘草僅25m，大白菜約20m左右，水稻為4243m，小麥為4560m。

14、第38頁/共58頁39四、花粉粒的結(jié)構(gòu)四、花粉粒的結(jié)構(gòu)第39頁/共58頁40第40頁/共58頁41 外 壁細(xì)胞壁 內(nèi) 壁 營養(yǎng)細(xì)胞2-細(xì)胞（或3-細(xì)胞） 生殖細(xì)胞雄配子體：成熟的2-細(xì)胞（或3-細(xì)胞）花粉粒雄配子：成熟的3-細(xì)胞花粉粒中的精細(xì)胞花粉粒的結(jié)構(gòu)精 子精 子第41頁/共58頁42花粉粒外壁較厚、硬而缺乏彈性。外壁雕紋變化很大，常構(gòu)成美麗的圖案。主要成分：孢粉素，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，具有抗高壓、抗酸堿、抗酶解特性，能長期保存花粉外壁及其上的雕紋，有益于對花粉的鑒別。 纖維素、類胡蘿卜素、類黃酮素、脂質(zhì)及活性蛋白質(zhì)等。 第42頁/共58頁43花粉粒內(nèi)壁 較薄且柔軟，但在萌發(fā)孔處較厚，在花粉管萌

15、發(fā)前有暫時封閉萌發(fā)孔的作用。主要成分：纖維素、半纖維素、果膠酶及活性蛋白質(zhì)等。 第43頁/共58頁44花粉外壁和內(nèi)壁不同于一般植物的細(xì)胞壁 含有生物活性的蛋白質(zhì)及酶類 外壁蛋白與內(nèi)壁蛋白的來源、性質(zhì)及功能不同。 外壁蛋白是由絨氈層細(xì)胞合成、轉(zhuǎn)運而來。 內(nèi)壁蛋白由花粉自身合成 外壁蛋白是花粉與雌蕊組織相互識別的物質(zhì)基礎(chǔ)。內(nèi)壁主要含有與花粉萌發(fā)及穿人柱頭組織有關(guān)的酶類。第44頁/共58頁45萌發(fā)孔雙子葉植物：3 孔（溝）及衍生類型單子葉植物：單孔（溝）及衍生類型第45頁/共58頁46萌發(fā)孔外壁不增厚的部位，是花粉粒萌發(fā)時花粉管伸出之處。形式多樣 如孔、溝等數(shù)量變化較大 萌發(fā)孔：水稻、小麥等禾本科植

16、物只有1個，棉花有816個，錦葵科植物多至50個以上，但樟科植物卻無萌發(fā)孔。 萌發(fā)溝的數(shù)量變化較少：油菜等十字花科植物有3條溝。第46頁/共58頁47細(xì)胞較大核結(jié)構(gòu)疏松，核孔較多，核質(zhì)常向外擴散，染色較淺。細(xì)胞質(zhì)多，細(xì)胞器豐富，RNA含量較高(對花粉管的生長和生殖細(xì)胞分裂是必要的)，貯藏物質(zhì)含量豐富，在花粉粒發(fā)育后期，質(zhì)體中常有大量淀粉粒，圓球體逐漸增多，甚至成為細(xì)胞質(zhì)的一個主要組成部分。代謝活動較旺盛 第47頁/共58頁48無細(xì)胞壁核結(jié)構(gòu)緊密，染色較深細(xì)胞質(zhì)較少，RNA含量較低，核蛋白體密度較低，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不顯著，線粒體小而嵴發(fā)育差，有成群的微管 (維持細(xì)胞的形狀)。代謝活動較弱 第48頁/共5

17、8頁49 主要貯藏于營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中 包括營養(yǎng)物質(zhì)、各種生理活性物質(zhì)和鹽類。 對花粉萌發(fā)和花粉管生長有重要作用。第49頁/共58頁50 營養(yǎng)物質(zhì)以淀粉、脂肪為主。 果糖、葡萄糖、蛋白質(zhì)和氨基酸。脯氨酸的含量常是花粉育性的重要標(biāo)志，不育的花粉中脯氨酸少。 多種維生素，尤以B族維生素最多。 植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)（生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、乙烯等），可抑制或促進花粉生長。 酶（淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果酸酶和纖維素酶等），對花粉管生長過程中物質(zhì)代謝、分解花粉的貯藏物質(zhì)及吸收利用外界物質(zhì)起作用。 色素（花青素、糖苷等） 無機鹽第50頁/共58頁51六、雄性不育與花粉敗育六、雄性不育與花粉敗育雄性不育

18、(male sterility) 可遺傳定義由于遺傳或生理原因，花中的雄蕊發(fā)育不正常，不能形成正常的花粉?；蛘５男叟渥樱迫锇l(fā)育正常的現(xiàn)象。第51頁/共58頁52表現(xiàn) 缺少雄性個體或雄性個體高度缺陷，雄蕊異常。 如花藥消失，萎縮，花藥不產(chǎn)生花粉或產(chǎn)生敗育花粉?；ㄋ幗q氈層細(xì)胞過度生長，延遲退化或提早解體，花粉母細(xì)胞和小孢子發(fā)育異常； 游離脯氨酸的含量低，甚至完全缺乏； 蛋白質(zhì)合成受阻，蛋白質(zhì)含量和淀粉積累量少，能量代謝水平低。 雄性不育的特性一旦形成，對環(huán)境影響就不再敏感，而且可以遺傳。第52頁/共58頁53雄性不育在雜交育種中的作用 應(yīng)用雄性不育系進行雜交育種，可節(jié)省去雄工序，有利于雜交優(yōu)勢利用，雄性不育資源的研究已成為作物雜交育種的方向之一。 第53頁/共58頁54花粉敗育 (abortion)由外界條件（如低溫、干旱）或遺傳因素引起的植物花粉不能正常發(fā)育的現(xiàn)象。第54頁/共58頁55 溫度過高或過低、水分虧缺