南師大細胞生物學(xué) 考研課件 第4章+細胞質(zhì)膜

1、第四章第四章 細胞質(zhì)膜細胞質(zhì)膜知識點：知識點：1 1細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型2 2生物膜基本特征與功能生物膜基本特征與功能3 3膜骨架的生物學(xué)特性膜骨架的生物學(xué)特性 第一章第一章 生物膜：結(jié)構(gòu)，化學(xué)與功能生物膜：結(jié)構(gòu)，化學(xué)與功能需掌握的內(nèi)容：需掌握的內(nèi)容：1. 1. 質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究簡史質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究簡史2. 2. 質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型3. 3. 質(zhì)膜的化學(xué)成分質(zhì)膜的化學(xué)成分4. 4. 生物膜的基本特性生物膜的基本特性5. 5. 生物膜功能總覽生物膜功能總覽 第一節(jié)第一節(jié) 質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究簡史質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究簡史A. 概念概念: : 質(zhì)膜質(zhì)膜 （細胞膜）；（細胞膜）； 細胞間膜；

2、細胞間膜； 生物膜。生物膜。B. 研究歷史研究歷史Overton (1890s): : 脂溶性物質(zhì)容易透過細胞脂溶性物質(zhì)容易透過細胞質(zhì)膜的脂本質(zhì)質(zhì)膜的脂本質(zhì)E. Gorter & F. Grendel(1925):膜脂單層分子面積是紅細胞表面積膜脂單層分子面積是紅細胞表面積的的2 2倍倍 脂雙層結(jié)構(gòu)脂雙層結(jié)構(gòu) J.D.Robertson (1959): 透射電鏡顯示：透射電鏡顯示： 質(zhì)膜的三明治結(jié)構(gòu)；質(zhì)膜的三明治結(jié)構(gòu)； 提出單位膜模型提出單位膜模型; ; S.J.Singer and G.Nicolson (1972): 流動馬賽克模型；流動馬賽克模型； K.Simons et al

3、(1997): 脂筏模型（細胞膜上的功能脂筏）脂筏模型（細胞膜上的功能脂筏）; ; Nature 387: 569-572單位膜結(jié)構(gòu)模型單位膜結(jié)構(gòu)模型 膜結(jié)構(gòu)的膜結(jié)構(gòu)的“流動馬賽克模型流動馬賽克模型”1. 1.細胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成；細胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成；2. 2.磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相組磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架；成生物膜骨架；3. 3.蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨 整個雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。整個雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。The

4、Fluid Mosaic Model, proposed in 1972 by Singer and Nicolson, had two key features, both implied in its name.強調(diào)了膜的流動性強調(diào)了膜的流動性強調(diào)了膜的不對稱性強調(diào)了膜的不對稱性忽視了膜蛋白對脂質(zhì)分子的控制作用忽視了膜蛋白對脂質(zhì)分子的控制作用忽視了膜各部分流動的不均一性。忽視了膜各部分流動的不均一性。冰凍蝕刻技術(shù)冰凍蝕刻技術(shù)揭示的膜結(jié)構(gòu)揭示的膜結(jié)構(gòu)其他的細胞膜結(jié)構(gòu)模型其他的細胞膜結(jié)構(gòu)模型是對流動鑲嵌模型的充實是對流動鑲嵌模型的充實 ，完善和補充，完善和補充 脂筏模型脂筏模型1 1、脂筏脂筏

5、：膜中富含膽固醇和鞘磷脂的微區(qū)，其中聚集一：膜中富含膽固醇和鞘磷脂的微區(qū)，其中聚集一些特定的蛋白質(zhì)。這些區(qū)域比膜的其他部分厚，更有些特定的蛋白質(zhì)。這些區(qū)域比膜的其他部分厚，更有秩序且較少流動性。秩序且較少流動性。2 2、外層脂筏外層脂筏：主要含有鞘脂、膽固醇和：主要含有鞘脂、膽固醇和GPI- -錨定蛋白錨定蛋白3 3、內(nèi)層脂筏內(nèi)層脂筏：此區(qū)有許多?；牡鞍踪|(zhì)，特別是信號轉(zhuǎn)：此區(qū)有許多?；牡鞍踪|(zhì)，特別是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（如：蛋白激酶等）。導(dǎo)蛋白（如：蛋白激酶等）。4 4、脂筏在膜內(nèi)形成一個、脂筏在膜內(nèi)形成一個平臺平臺，具有以下特點：，具有以下特點： 許多蛋白聚集在脂筏內(nèi)，便于相互作用；許多蛋白聚集

6、在脂筏內(nèi)，便于相互作用； 提供了一個有利于蛋白質(zhì)變構(gòu)的微環(huán)境。提供了一個有利于蛋白質(zhì)變構(gòu)的微環(huán)境。 生物膜結(jié)構(gòu)的特征生物膜結(jié)構(gòu)的特征磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分, , 尚未尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白； 蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面在其表面, , 膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者； 膜的膜的流動性流動性：生物膜可看成蛋白質(zhì)在雙層脂分子：生物膜可看成蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液中，其相互作用復(fù)雜并與膜蛋白和膜中的二

7、維溶液中，其相互作用復(fù)雜并與膜蛋白和膜脂的流動性相關(guān)。是生物膜的基本特征之一脂的流動性相關(guān)。是生物膜的基本特征之一, , 是細胞是細胞進行生命活動的必要條件。進行生命活動的必要條件。 膜的膜的不對稱性不對稱性；膜的膜的分相分相現(xiàn)象。現(xiàn)象。生物膜結(jié)構(gòu)的共性生物膜結(jié)構(gòu)的共性: :(1) 磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)或復(fù)合體磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)或復(fù)合體, , 按二維排成相互交替按二維排成相互交替的鑲嵌面。的鑲嵌面。(2) 膜內(nèi)在蛋白質(zhì)與磷脂以疏水鍵結(jié)合膜內(nèi)在蛋白質(zhì)與磷脂以疏水鍵結(jié)合, , 對形成穩(wěn)定的膜結(jié)對形成穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)中起主要作用。構(gòu)中起主要作用。(3) 分布于膜兩側(cè)表面的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類等組分和性分

8、布于膜兩側(cè)表面的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類等組分和性質(zhì)是不同的，脂質(zhì)雙分子層的各質(zhì)是不同的，脂質(zhì)雙分子層的各“半半”層也可以彼此單獨層也可以彼此單獨運動。運動。(4) 膜結(jié)構(gòu)的相對流動性，隨著環(huán)境的變化，脂質(zhì)分子的膜結(jié)構(gòu)的相對流動性，隨著環(huán)境的變化，脂質(zhì)分子的晶態(tài)和液晶態(tài)是互變的，表現(xiàn)出相變和分相現(xiàn)象。晶態(tài)和液晶態(tài)是互變的，表現(xiàn)出相變和分相現(xiàn)象。(5) 膜中各組分，在細胞中經(jīng)常處于不斷更新的狀態(tài)。膜中各組分，在細胞中經(jīng)常處于不斷更新的狀態(tài)。(6) 膜中各組分的排列是不對稱的。膜中各組分的排列是不對稱的。 （一）（一）膜的化學(xué)組分膜的化學(xué)組分A. 膜脂膜脂: : 模型的液態(tài)部分模型的液態(tài)部分 磷脂磷脂:

9、 : 甘油磷脂和鞘磷脂甘油磷脂和鞘磷脂 50% 糖脂：糖脂： 已發(fā)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)4040余種余種 5-10% 膽固醇：主要存在于動物細胞膽固醇：主要存在于動物細胞 1/3v膜脂是雙極性的；膜脂是雙極性的；v膜脂分為三大類：膜脂分為三大類：1. 磷脂磷脂 phospholipids（甘油磷脂（甘油磷脂+ +鞘磷脂）鞘磷脂）生物膜磷脂特征：生物膜磷脂特征：(1) 1極性頭極性頭+ +2非極性尾；非極性尾；(2) 脂肪酸碳鏈為偶數(shù)；脂肪酸碳鏈為偶數(shù)；(3) 飽和脂肪酸根（如軟脂酸）飽和脂肪酸根（如軟脂酸） + +不飽和脂肪酸（如油酸）順式雙鍵，不飽和脂肪酸（如油酸）順式雙鍵，300彎曲彎曲磷脂的分子結(jié)構(gòu)。

10、卵磷脂的結(jié)構(gòu)磷脂的分子結(jié)構(gòu)。卵磷脂的結(jié)構(gòu), , 分別以圖示分別以圖示(A)，分子式，分子式(B)，空間填充模型空間填充模型(C)以及符號以及符號(D)進行演示。進行演示。哺乳動物質(zhì)膜中的哺乳動物質(zhì)膜中的4 4種主要磷脂。除了鞘磷脂來源于絲氨酸外，種主要磷脂。除了鞘磷脂來源于絲氨酸外，其余三種磷脂均來源于甘油。其余三種磷脂均來源于甘油。磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸 卵磷脂卵磷脂 鞘磷脂鞘磷脂2. 糖脂糖脂（glycolipid） 不同細胞中所含糖脂的種類不同不同細胞中所含糖脂的種類不同如：神經(jīng)細胞的神經(jīng)節(jié)苷脂類，如：神經(jīng)細胞的神經(jīng)節(jié)苷脂類， 人紅細胞表面的人紅細胞表面的AB

11、O血型糖脂血型糖脂糖脂只存在于質(zhì)膜的外層，其糖脂只存在于質(zhì)膜的外層，其碳氫部分暴露在細胞的表面。碳氫部分暴露在細胞的表面。 糖脂的含量相對較少，只占質(zhì)糖脂的含量相對較少，只占質(zhì)膜總脂含量的膜總脂含量的5%以下以下。3. 膽固醇和中性脂膽固醇和中性脂膽固醇存在于真核細胞膜上；膽固醇存在于真核細胞膜上；細菌質(zhì)膜不含膽固醇，細菌質(zhì)膜不含膽固醇，但某些細菌膜脂中含甘油等中性脂。但某些細菌膜脂中含甘油等中性脂。作用：作用： 調(diào)節(jié)膜的流動性調(diào)節(jié)膜的流動性 增強膜的穩(wěn)定性增強膜的穩(wěn)定性 降低水溶性物質(zhì)的通透性降低水溶性物質(zhì)的通透性膽固醇的結(jié)構(gòu)示意圖膽固醇的結(jié)構(gòu)示意圖在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的在缺

12、少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細胞株很快發(fā)生自溶。突變細胞株很快發(fā)生自溶。 構(gòu)成膜的基本骨架構(gòu)成膜的基本骨架, ,去除膜脂去除膜脂, ,則使膜解體則使膜解體; ; 是膜蛋白的溶劑，一些蛋白通過疏水端同是膜蛋白的溶劑，一些蛋白通過疏水端同膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上，得以執(zhí)行膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上，得以執(zhí)行特殊的功能特殊的功能; ; 膜脂為某些膜蛋白膜脂為某些膜蛋白( (酶酶) )維持構(gòu)象、表現(xiàn)活維持構(gòu)象、表現(xiàn)活性提供環(huán)境性提供環(huán)境, , 一般膜脂本身不參與反應(yīng)一般膜脂本身不參與反應(yīng)( (細細菌的膜脂參與反應(yīng)菌的膜脂參與反應(yīng)); ); 膜上有很多酶的活性依賴于膜脂的存在。膜上有很多酶的

13、活性依賴于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特異的磷脂頭部基團存有些膜蛋白只有在特異的磷脂頭部基團存在時才有功能。在時才有功能。膜脂的功能膜脂的功能（二）膜脂的運動（二）膜脂的運動膜脂運動方式膜脂運動方式(1) 側(cè)向運動側(cè)向運動: : 基本運動方式基本運動方式, ,交換交換頻率頻率106次次/S/S以上以上(2)自旋運動自旋運動: : 脂分子圍繞軸心的脂分子圍繞軸心的自旋運動。自旋運動。(3) 尾部擺動：有助尾部擺動：有助于解釋極性的水分子于解釋極性的水分子比較容易通過細胞質(zhì)比較容易通過細胞質(zhì)膜現(xiàn)象。膜現(xiàn)象。(4) 翻轉(zhuǎn)運動：一般是側(cè)向交換頻率的翻轉(zhuǎn)運動：一般是側(cè)向交換頻率的10-10但在某些膜系統(tǒng)

14、中發(fā)生頻率很高但在某些膜系統(tǒng)中發(fā)生頻率很高（ER) (5) 伸縮振動伸縮振動概念：是根據(jù)磷脂分子在水相中，經(jīng)攪動后，概念：是根據(jù)磷脂分子在水相中，經(jīng)攪動后，形成穩(wěn)定的雙層脂分子的球形脂質(zhì)體，直徑形成穩(wěn)定的雙層脂分子的球形脂質(zhì)體，直徑251000nm不等?？勺鳛橐环N人工膜。不等。可作為一種人工膜。脂分子在水中自發(fā)形成熱動力穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)，脂分子在水中自發(fā)形成熱動力穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)，楔形脂分子形成微囊（上圖），而圓柱楔形脂分子形成微囊（上圖），而圓柱形磷脂形成雙層結(jié)構(gòu)（下圖）。形磷脂形成雙層結(jié)構(gòu)（下圖）。(A)(A) 電鏡照片顯示水中未固定及染色的脂電鏡照片顯示水中未固定及染色的脂質(zhì)體，雙層結(jié)構(gòu)清晰可見。質(zhì)體，

15、雙層結(jié)構(gòu)清晰可見。(B)(B) 球狀脂質(zhì)體的圖示。球狀脂質(zhì)體的圖示。平面脂質(zhì)體膜（黑膜）。平面脂質(zhì)體膜（黑膜）。 此平面脂雙層形成于兩個水相界此平面脂雙層形成于兩個水相界面的小孔上，通常黑膜用于測量人工膜的穿透性。面的小孔上，通常黑膜用于測量人工膜的穿透性。脂質(zhì)體的應(yīng)用脂質(zhì)體的應(yīng)用研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好實驗材料。研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好實驗材料。脂質(zhì)體中裹入脂質(zhì)體中裹入DNA可用于基因轉(zhuǎn)移可用于基因轉(zhuǎn)移 ( (轉(zhuǎn)染轉(zhuǎn)染) )。在臨床治療中在臨床治療中, , 脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體。脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體。 三、膜蛋白三、膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計核基因組編

16、碼的蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中質(zhì)中30%30%左右的為膜蛋白。左右的為膜蛋白。（一）、類型：（一）、類型： 外在外在( (外周外周) )膜蛋白膜蛋白( (extrinsic/peripheral membrane proteins ) )：水溶性蛋白：水溶性蛋白, ,靠離子鍵或其它弱鍵與膜表靠離子鍵或其它弱鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合，易分離。面的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合，易分離。內(nèi)在（整合）膜蛋白：內(nèi)在（整合）膜蛋白：( (intrinsic/ integral membrane proteins) ) 水不溶性蛋白，與膜結(jié)合緊密，水不溶性蛋白，與膜結(jié)合緊密，

17、需用去垢劑需用去垢劑 使膜崩解后才可分離。使膜崩解后才可分離。脂錨定蛋白（脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）。）。 1. 1. 膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心相互作用膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心相互作用 (1)1(1)1至多個至多個 - -螺旋形成跨膜結(jié)構(gòu)域螺旋形成跨膜結(jié)構(gòu)域 (2)(2) 片層形成疏水通道片層形成疏水通道 2. 2. 跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與帶負電荷的磷脂跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與帶負電荷的磷脂分子頭部結(jié)合分子頭部結(jié)合, , 或帶負電荷的氨基酸殘基通過鈣離子等與磷或帶負電荷的氨基酸殘基通過鈣離子等與磷脂頭

18、部相互作用脂頭部相互作用. .3. 3. 某些膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)惻的半胱氨酸殘基上結(jié)合脂肪酸分某些膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)惻的半胱氨酸殘基上結(jié)合脂肪酸分子子, , 插入脂雙層間插入脂雙層間, , 加強膜蛋白與膜脂的結(jié)合加強膜蛋白與膜脂的結(jié)合 -螺旋螺旋 -片層片層 The beta-sheet（三）去垢劑（三）去垢劑（detergent) ) 去垢劑是一端親水一端疏水的兩性小分子去垢劑是一端親水一端疏水的兩性小分子, ,是分離與研是分離與研究膜蛋白的常用試劑。究膜蛋白的常用試劑。 離子型去垢劑離子型去垢劑(SDS)(SDS)和非離子型去垢劑和非離子型去垢劑(Triton X-100)(Triton

19、X-100)離子型離子型 十二烷基磺酸鈉（十二烷基磺酸鈉（SDS) SDS) 作用劇烈，引起蛋白質(zhì)變性作用劇烈，引起蛋白質(zhì)變性非離子型非離子型 Triton X-100 Triton X-100 作用較溫和作用較溫和整合蛋白為跨膜蛋白整合蛋白為跨膜蛋白(transmembrane proteins)，是，是兩性分子。與膜的結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才兩性分子。與膜的結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來，如離子型去垢劑能從膜上洗滌下來，如離子型去垢劑SDS，非離子，非離子型去垢劑型去垢劑Triton-X100。SDSTriton-X100（二）、膜蛋白的流動（二）、膜蛋白的流動主要有側(cè)向

20、擴散和旋轉(zhuǎn)擴散兩種運動方式。主要有側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散兩種運動方式。1. 膜蛋白運動的動力：膜蛋白運動的動力：(1)(1) 膜蛋白自身的熱力學(xué)運動：擴散、旋轉(zhuǎn)。膜蛋白自身的熱力學(xué)運動：擴散、旋轉(zhuǎn)。(2)(2) 隨著膜脂運動而運動，如隨著膜脂運動而運動，如“脂筏脂筏”。擴散、旋轉(zhuǎn)、。擴散、旋轉(zhuǎn)、翻轉(zhuǎn)等。翻轉(zhuǎn)等。(3)(3) 膜骨架牽引：主要是側(cè)向擴散。膜骨架牽引：主要是側(cè)向擴散。 成斑現(xiàn)象成斑現(xiàn)象(patching), 成帽現(xiàn)象成帽現(xiàn)象(capping)2. 膜流動性的生理意義膜流動性的生理意義 質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。當(dāng)膜的流動性低于一定的閾值

21、時，許件。當(dāng)膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之如果多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之如果流動性過高，又會造成膜的溶解。流動性過高，又會造成膜的溶解。 1970年，年，Larry Frye和和Michael Edidin 進進行了鼠、人細胞融合實驗，令人信服地行了鼠、人細胞融合實驗，令人信服地證明膜的流動性。證明膜的流動性。鼠鼠人人細細胞胞融融合合實實驗驗淋巴細胞的成帽效應(yīng)淋巴細胞的成帽效應(yīng) 通過抗體交聯(lián)膜蛋白分子聚集成斑通過抗體交聯(lián)膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽成帽(capping)的現(xiàn)象也是膜蛋白在膜平面?zhèn)认虻默F(xiàn)象也是膜蛋白在膜平面?zhèn)认驍U散的例子。擴散

22、的例子。成成帽帽反反應(yīng)應(yīng) (fluorescence recovery after photobleaching, FRAP) 在該技術(shù)中將一個含有不配對的電子基團(通常是硝基氧基團)加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標記(spin-label)。當(dāng)將這種脂暴露于外加磁場時，由于不配對電子基團的存在，它能夠自旋產(chǎn)生順磁場信號，這種共振能夠被儀器檢測獲得共振譜。如果被標記的脂位于脂雙層，根據(jù)共振譜就可以判斷膜脂的流動性。 質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱為膜的不對質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱為膜的不對稱性。稱性。 樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細胞膜可從脂雙層中央斷樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細胞

23、膜可從脂雙層中央斷開，各斷面命名為：開，各斷面命名為： ES, ,細胞外表面細胞外表面(extrocytoplasmic surface); ; EF, ,細胞外小頁斷面細胞外小頁斷面(extrocytoplasmic face); PS, 原生質(zhì)表面原生質(zhì)表面(protoplasmic surface); PF, 原生質(zhì)小頁斷面原生質(zhì)小頁斷面(protoplasmic face).同一種膜脂在膜的雙分子層中呈不均勻分布同一種膜脂在膜的雙分子層中呈不均勻分布 紅細胞的血型糖蛋白分子伸向膜內(nèi)，外紅細胞的血型糖蛋白分子伸向膜內(nèi)，外側(cè)面的氨基酸殘基的數(shù)目不對稱。側(cè)面的氨基酸殘基的數(shù)目不對稱。 血影蛋

24、白分布在紅細胞膜的內(nèi)側(cè)面。血影蛋白分布在紅細胞膜的內(nèi)側(cè)面。 一般說一般說, ,細胞質(zhì)面的蛋白比外表面少細胞質(zhì)面的蛋白比外表面少, ,一些一些酶和受體多處于外表面酶和受體多處于外表面, ,如：如： 5-核苷酸酶、磷酸脂酶、核苷酸酶、磷酸脂酶、Mg2+-ATP酶、酶、激素受體、生長因子受體位于外表面；激素受體、生長因子受體位于外表面； 腺苷酸環(huán)化酶則處于膜的內(nèi)表面。腺苷酸環(huán)化酶則處于膜的內(nèi)表面。完全完全糖側(cè)鏈都在糖側(cè)鏈都在ES面上面上膜不對稱性的生物學(xué)意義膜不對稱性的生物學(xué)意義 膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導(dǎo)致了膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導(dǎo)致了膜功能的不對稱性和方向性膜功能的不對稱性和方

25、向性, ,保證了生命活動保證了生命活動的高度有序性。的高度有序性。 膜不僅內(nèi)外兩側(cè)的功能不同膜不僅內(nèi)外兩側(cè)的功能不同, , 不同區(qū)域的功不同區(qū)域的功能也不相同。造成這種功能上的差異能也不相同。造成這種功能上的差異, ,主要是主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對稱引起的。膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對稱引起的。 細胞間的識別、運動、物質(zhì)運輸、信號傳遞細胞間的識別、運動、物質(zhì)運輸、信號傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就靠分等都具有方向性。這些方向性的維持就靠分布不對稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來提供。布不對稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來提供。六、細胞質(zhì)膜的功能六、細胞質(zhì)膜的功能 為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)

26、境為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境; ; 選擇性的物質(zhì)運輸選擇性的物質(zhì)運輸, ,包括代謝底物的輸入與代謝包括代謝底物的輸入與代謝 產(chǎn)物的排除產(chǎn)物的排除, ,并伴隨著能量的傳遞并伴隨著能量的傳遞; ; 提供細胞識別位點提供細胞識別位點, ,并完成細胞內(nèi)外信息跨膜傳遞并完成細胞內(nèi)外信息跨膜傳遞; ; 為多種酶提供結(jié)合位點為多種酶提供結(jié)合位點, ,使酶促反應(yīng)高效而有序使酶促反應(yīng)高效而有序 地進行地進行; ; 介導(dǎo)細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接介導(dǎo)細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接; ; 質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)。質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)。細胞表面的特化結(jié)構(gòu)如：

27、細胞表面的特化結(jié)構(gòu)如： 膜骨架膜骨架( (溶膠層溶膠層) ) 鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛 微絨毛微絨毛 細胞變形足細胞變形足分別與細胞形態(tài)的維持、細胞運動、細胞的分別與細胞形態(tài)的維持、細胞運動、細胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。物質(zhì)交換等功能有關(guān)。膜骨架的概念：膜骨架的概念：指細胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由指細胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖纖維蛋白維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu), ,位于細胞質(zhì)膜下約位于細胞質(zhì)膜下約0.2m厚的溶膠層。厚的溶膠層。它參與維持細胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)它參與維持細胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。膜完成多種生理功能。 生物學(xué)功能和意義：膜骨架賦予細胞質(zhì)膜既生物學(xué)功能和意義：膜骨架

28、賦予細胞質(zhì)膜既有很好的有很好的彈性彈性又具有較高又具有較高強度強度。維持質(zhì)膜。維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。 成熟的哺乳動物血紅細胞沒有核和內(nèi)膜系統(tǒng)，成熟的哺乳動物血紅細胞沒有核和內(nèi)膜系統(tǒng)，是研究膜骨架的理想材料。是研究膜骨架的理想材料。1. 1. 紅細胞的生物學(xué)特性紅細胞的生物學(xué)特性 無核和內(nèi)膜體系無核和內(nèi)膜體系 膜強度大且有彈性膜強度大且有彈性 質(zhì)膜與膜骨架易分離質(zhì)膜與膜骨架易分離 2. 2. 血影血影 (ghost) 紅細胞紅細胞 低滲處理低滲處理 質(zhì)膜破裂（釋放質(zhì)膜破裂（釋放內(nèi)容物）內(nèi)容物） 紅細胞仍保持原來表面形態(tài)結(jié)構(gòu)紅細胞仍保持原來表面

29、形態(tài)結(jié)構(gòu) 的空殼，的空殼，稱為血影稱為血影(ghost)。紅細胞血影紅細胞血影 紅細胞膜紅細胞膜(含膜骨架部分含膜骨架部分)大約有大約有15種主要的種主要的蛋白帶蛋白帶, 其中有三種主要的蛋白其中有三種主要的蛋白: 血影蛋白血影蛋白 (Spectrin)； 血型糖蛋白血型糖蛋白 (Glycophorin)； 帶帶3蛋白蛋白 (Band 3 protein)紅紅細細胞胞膜膜蛋蛋白白 帶帶3蛋白約為紅細胞膜蛋白的蛋白約為紅細胞膜蛋白的25%; 是陰離子載體，通過交換是陰離子載體，通過交換Cl，使使HCOHCO3 3進入紅細胞；進入紅細胞； 為二聚體，每個單體含為二聚體，每個單體含929929個氨基酸；個氨基酸； 穿膜穿膜1212次。次。 69 帶帶3蛋蛋白白的的功功能能血型糖蛋白血型糖蛋白 單次穿膜糖蛋白；單次穿膜糖蛋白； 約有約有131個氨基酸，個氨基酸，N端在膜外側(cè)，結(jié)合端在膜外側(cè)，結(jié)合16條寡糖條寡糖鏈；鏈；C端在胞質(zhì)面，鏈較短，與帶端在胞質(zhì)面，鏈較短，與帶4.1蛋白相連。蛋白相連。 血型糖蛋白與血型糖蛋白與MN血型有關(guān)，其功能尚不明確。血型有關(guān)，其功能尚不明確。 71 又稱收縮蛋白，有兩個相似的亞基又稱收縮蛋白，有