第三章 光合作用--光反應(yīng)-電子傳遞

1、 光合作用光合作用 Photosynthesis光光合合作作用用的的機(jī)機(jī)制制！光合機(jī)理光合機(jī)理 解決解決問題問題？光合作用包括的主要環(huán)節(jié)？光合作用包括的主要環(huán)節(jié)？光能如何吸收和轉(zhuǎn)換？光能如何吸收和轉(zhuǎn)換？O2從哪里來？從哪里來？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些產(chǎn)物？同化在什么地方完成？形成了哪些產(chǎn)物？光合學(xué)習(xí)導(dǎo)圖光合學(xué)習(xí)導(dǎo)圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況蘊(yùn)含的意義蘊(yùn)含的意義光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)故事主角故事主角探究探究光合作用過程光合作用過程20世紀(jì)世紀(jì) 英國(guó)英國(guó) Blackman 德國(guó)德國(guó) O. Warburg光強(qiáng)光強(qiáng)溫度溫度CO2濃度濃度光合作用光合作用?

2、弱光弱光光強(qiáng)光強(qiáng)光合效率光合效率光強(qiáng)已增光強(qiáng)已增至一定值至一定值光強(qiáng)光強(qiáng)光合效率光合效率不再增加不再增加溫度溫度CO2濃度濃度光合效率光合效率光合作用的機(jī)制光合作用的機(jī)制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反應(yīng)原初反應(yīng)電子傳遞和電子傳遞和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反應(yīng)應(yīng)暗暗反反應(yīng)應(yīng)光合作用分為三個(gè)階段光合作用分為三個(gè)階段光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換電能光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換電能原初反應(yīng)原初反應(yīng)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能活躍的化

3、學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能碳同化碳同化太陽的輻射能太陽的輻射能化學(xué)能化學(xué)能光合作用光合作用能量轉(zhuǎn)變能量轉(zhuǎn)變光反應(yīng)光反應(yīng)在光下進(jìn)行的光能在光下進(jìn)行的光能 吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換。包括原吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換。包括原初反應(yīng)、光合電子傳遞與光合磷酸化。初反應(yīng)、光合電子傳遞與光合磷酸化。暗反應(yīng)暗反應(yīng) 不一定直接要光的一系列酶促進(jìn)反應(yīng)，但目前已不一定直接要光的一系列酶促進(jìn)反應(yīng)，但目前已知許多酶要光活化。知許多酶要光活化。光反應(yīng)和暗反應(yīng)光反應(yīng)和暗反應(yīng)光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況 能量轉(zhuǎn)變能量轉(zhuǎn)變 光能光能 電能電能 活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)貯能物質(zhì) 量子量子 電子

4、電子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等轉(zhuǎn)變過程轉(zhuǎn)變過程 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 電子傳遞電子傳遞 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化時(shí)間跨度時(shí)間跨度( (秒秒)10)10-15-151010-9 -9 1010101010104 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2反應(yīng)部位反應(yīng)部位 PSPS、PSPS顆粒顆粒 類囊體膜類囊體膜 類囊體類囊體 葉綠體間質(zhì)葉綠體間質(zhì)是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn) 不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn)原初反應(yīng)學(xué)習(xí)導(dǎo)圖原初反應(yīng)學(xué)習(xí)導(dǎo)圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況

5、蘊(yùn)含的意義蘊(yùn)含的意義光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)故事主角故事主角第三節(jié)第三節(jié) 原初反應(yīng)原初反應(yīng) (Primary reaction) 指從光合色素分子被光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的指從光合色素分子被光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。包括過程。包括光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反應(yīng)光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反應(yīng).(1)(1)反應(yīng)速度極快，在反應(yīng)速度極快，在1010-12-121010-9-9s s內(nèi)完成。內(nèi)完成。(2)(2)與溫度無關(guān)。與溫度無關(guān)。(3)(3)由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 1。原初反應(yīng)的特點(diǎn)原初反應(yīng)的特

6、點(diǎn)量子效率（量子效率（quantum efficeintcyquantum efficeintcy）又稱量子產(chǎn)額）又稱量子產(chǎn)額光合作用中吸收一個(gè)光量子后，所能放出的光合作用中吸收一個(gè)光量子后，所能放出的O2分子數(shù)或分子數(shù)或能固定的能固定的CO2的分子數(shù)。的分子數(shù)。原初反應(yīng)的步驟原初反應(yīng)的步驟 一、光能的吸收、傳遞一、光能的吸收、傳遞二、光化學(xué)反應(yīng)二、光化學(xué)反應(yīng)聚光色素聚光色素反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心反應(yīng)中心一、光能的吸收與傳遞：一、光能的吸收與傳遞：( (一一) ) 激發(fā)態(tài)的形成激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)基態(tài)基態(tài)(ground stat

7、e) 。色素分子吸收了一個(gè)光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重新色素分子吸收了一個(gè)光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重新排列。排列。其中一個(gè)低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對(duì)其中一個(gè)低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對(duì)其的吸引力而被推進(jìn)到高能的其的吸引力而被推進(jìn)到高能的激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)(excited state) 。ChlChl（基態(tài)）（基態(tài)）+h +h 101015S15S Chl Chl* *（激發(fā)態(tài)）（激發(fā)態(tài)）每個(gè)分子可吸收一個(gè)光子，被吸收的光子只能激發(fā)每個(gè)分子可吸收一個(gè)光子，被吸收的光子只能激發(fā)1個(gè)電子個(gè)電子( (二二) )激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在激發(fā)態(tài)的葉綠素

8、分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量，此過程又稱放能量，此過程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)內(nèi)轉(zhuǎn)換換或或無輻射退激。無輻射退激。1.1.放熱放熱( (二二) )激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)熒光熒光(fluorescence)處在第一單線態(tài)的葉綠素分處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光磷光磷光(phosphorescence)處在三線態(tài)的葉綠素分子處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光3.3.色素分子間的能量傳遞色素分子間的能量傳遞一般認(rèn)為，色素分子間激發(fā)能不是靠分子間的碰撞一般認(rèn)為，色素分子間激發(fā)能不是靠分子間的碰撞傳遞的，也不是靠分子間電荷轉(zhuǎn)

9、移傳遞的，可能是傳遞的，也不是靠分子間電荷轉(zhuǎn)移傳遞的，可能是通過通過“激子傳遞激子傳遞”或或“共振傳遞共振傳遞”方式傳遞的。方式傳遞的。激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程異種分子而返回基態(tài)的過程. .激子傳遞激子傳遞(exciton transfer)(exciton transfer)激子激子通常是指通常是指非金屬晶體非金屬晶體中由中由電子激發(fā)電子激發(fā)的量子，的量子，它能它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。在相同分子內(nèi)依在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子

10、傳遞激子傳遞。3.3.色素分子間的能量傳遞色素分子間的能量傳遞激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程. .共振傳遞共振傳遞(resonance transfer)(resonance transfer)一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)子的振動(dòng)( (共振共振) )，依靠電子振動(dòng)在分子間傳依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式就稱為遞能量的方式就稱為“共振傳遞共振傳遞”。光合

11、作用過程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念光合作用過程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念 通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞呈漏斗狀聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞呈漏斗狀問題？問題？光合作用包括的主要環(huán)節(jié)？光合作用包括的主要環(huán)節(jié)？光能如何轉(zhuǎn)換光能如何轉(zhuǎn)換？O2從哪里來？從哪里來？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些產(chǎn)物？同化在什么地方完成？形成了哪些產(chǎn)物？二、光化學(xué)反應(yīng)二、光化學(xué)反應(yīng)1. 反應(yīng)中心反應(yīng)中心2. PS和和PS由光引起的由光引起

12、的反應(yīng)中心色素分子反應(yīng)中心色素分子與與原初電子原初電子受體受體間的氧化還原反應(yīng)。間的氧化還原反應(yīng)。D1PA1D1P*A1D1P+A1D+1PA1-Hv光能光能通過反應(yīng)中心色素轉(zhuǎn)變?yōu)橥ㄟ^反應(yīng)中心色素轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔茈娔?。光化學(xué)反應(yīng)是在光系統(tǒng)的反應(yīng)中心進(jìn)行的。光化學(xué)反應(yīng)是在光系統(tǒng)的反應(yīng)中心進(jìn)行的。反應(yīng)中心是發(fā)生原初反應(yīng)的反應(yīng)中心是發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位最小單位，是指在葉綠體中進(jìn)，是指在葉綠體中進(jìn)行行光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)的的最基本的最基本的色素蛋白復(fù)合體色素蛋白復(fù)合體。1. 反應(yīng)中心反應(yīng)中心(reaction center) D1PA1 原初電子原初電子供體供體 (primary electron don

13、or，D)反應(yīng)中心色素分子反應(yīng)中心色素分子(reaction center piment，P)原初電子受體原初電子受體(primary electron acceptor，A)DPA 反應(yīng)中心色素分子反應(yīng)中心色素分子( (P680P680和和P700P700) )是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應(yīng)中心色素分子反應(yīng)中心色素分子又稱又稱原初電子供體原初電子供體原初電子受體原初電子受體(D)(D)指直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電子傳遞體指直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電子傳遞體“紅降紅降”現(xiàn)象現(xiàn)象波長(zhǎng)大于波長(zhǎng)大于680 nm

14、（用（用685 nm）的光照射時(shí)，小球藻的光合）的光照射時(shí)，小球藻的光合量子產(chǎn)額明顯下降，被稱為量子產(chǎn)額明顯下降，被稱為“紅降紅降”現(xiàn)象現(xiàn)象.用波長(zhǎng)較短的橙紅光（用波長(zhǎng)較短的橙紅光（650-670 nm）與長(zhǎng)波紅光同時(shí)照射，光）與長(zhǎng)波紅光同時(shí)照射，光合量子產(chǎn)額比分別用二種單色光合量子產(chǎn)額比分別用二種單色光照射的總和要高，照射的總和要高，這種效應(yīng)稱這種效應(yīng)稱雙雙光增益效應(yīng)光增益效應(yīng)或或愛默生效應(yīng)。愛默生效應(yīng)。兩個(gè)光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)兩個(gè)光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)雙光增益效應(yīng)雙光增益效應(yīng)2. PS2. PS和和PSPS的光化學(xué)反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)光系統(tǒng)光系統(tǒng)(Photosystem，PS)光系統(tǒng)光系統(tǒng)(Photosyste

15、m，PS)吸收短波紅光（吸收短波紅光（680nm）吸收長(zhǎng)波紅光（吸收長(zhǎng)波紅光（700nm)光系統(tǒng)光系統(tǒng) II II（PSPS）反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心色素次級(jí)電子受體次級(jí)電子受體DPAQ(質(zhì)體醌質(zhì)體醌)P680H2O光系統(tǒng)光系統(tǒng) I I（PSPSI）反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心色素最終最終電子受體電子受體DPAP700PC功能與特點(diǎn)功能與特點(diǎn)( (吸收光能吸收光能光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)) )電子電子供體供體反應(yīng)中心色反應(yīng)中心色素分子素分子原初電子供原初電子供體體次級(jí)電次級(jí)電子受體子受體末端電末端電子受體子受體PSPS還原還原NADPNADP+ + ，實(shí)現(xiàn)，實(shí)現(xiàn)PCPC到到NADPNADP+ +的電子傳遞的電

16、子傳遞PCPCP700P700鐵硫中鐵硫中心心( (FdFd) )NADPNADP+ +( (電子最終電子最終受體受體) )PSPS使使水裂解釋放氧氣水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。至質(zhì)體醌。水水P680P680醌分子醌分子(Q(QA A) )質(zhì)體醌質(zhì)體醌PQPQ光合作用的光能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)光合作用的光能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)原初反應(yīng)原初反應(yīng)故事故事小結(jié)小結(jié)故事名稱故事名稱原初反應(yīng)原初反應(yīng)故事概況故事概況光能光能- -電能電能蘊(yùn)含的意義蘊(yùn)含的意義光能高效利用光能高效利用光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間光照條件光照條件發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)類囊體膜類囊體膜光合色素光合色素故事主角故事主角

17、2 2個(gè)反應(yīng)中心個(gè)反應(yīng)中心PSI和和PSII第四節(jié)第四節(jié) 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化一、電子和質(zhì)子的傳遞一、電子和質(zhì)子的傳遞 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率原初反應(yīng)的結(jié)果原初反應(yīng)的結(jié)果: :使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。的電子傳遞。電子傳遞學(xué)習(xí)導(dǎo)圖電子傳遞學(xué)習(xí)導(dǎo)圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況類型和意義類型和意義光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)故事主角故事主角電子傳遞的結(jié)果電子傳遞的結(jié)果: :引起引起水的裂解

18、放氧水的裂解放氧以及以及NADPNADP+ +的還原的還原；建立了跨膜的建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟動(dòng)了光合磷酸化，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成形成ATPATP。把把電能電能轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能。一、電子和質(zhì)子的傳遞一、電子和質(zhì)子的傳遞 1. 1. 光合電子傳遞鏈光合電子傳遞鏈指定位在指定位在光合膜光合膜上的，由上的，由多個(gè)電子傳遞體組成的電多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道子傳遞的總軌道. .光合電子傳遞光合電子傳遞Z Z鏈鏈希爾希爾(1960)-(1960)-“Z Z”方案方案( (“Z Z” scheme) scheme) ，即電子傳即電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下

19、完成的，電子傳遞體遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧按氧化還原電位高低排列，化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z Z”形。形。 “Z Z”鏈鏈特點(diǎn)：特點(diǎn)：(1)(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上電子傳遞鏈主要由光合膜上的的PSPS、Cyt bCyt b/f/f、PSPS三個(gè)三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。復(fù)合體串聯(lián)組成。(2)(2)電子傳遞有電子傳遞有二處是逆電勢(shì)梯二處是逆電勢(shì)梯度度，即，即P680P680至至P680P680* *，P700P700至至P700P700* *，這種逆電勢(shì)梯度的，這種逆電勢(shì)梯度的“上上坡坡”電子傳遞均電子傳遞均由聚光色素復(fù)由聚光色素復(fù)合

20、體吸收光能后推動(dòng)合體吸收光能后推動(dòng)，其余電，其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的。子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的?！癦 Z”方案特點(diǎn)：方案特點(diǎn)：(3)(3)水的氧化與水的氧化與PSPS電子傳遞有關(guān)，電子傳遞有關(guān)，NADPNADP+ +的還原與的還原與PSPS電子傳遞有關(guān)。電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向，水氧化時(shí)，向PSPS傳交傳交4 4個(gè)電子個(gè)電子，使使2H2H2 2O O產(chǎn)生產(chǎn)生1 1個(gè)個(gè)O O2 2和和4 4個(gè)個(gè)H H+ +。電子的最終受體為電子的最終受體為NADPNADP+ +。4e4e“Z Z”方案特點(diǎn)：方案特點(diǎn)：(4)(4)PQPQ是是雙電子雙雙電子雙H H+

21、+傳遞體傳遞體，它伴隨電子傳遞，把，它伴隨電子傳遞，把H H+ +從類囊從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H H+ +一起建立類囊體內(nèi)外一起建立類囊體內(nèi)外的的H H+ +電化學(xué)勢(shì)差，并以此而推動(dòng)電化學(xué)勢(shì)差，并以此而推動(dòng)ATPATP生成生成。2. 2.電子傳遞復(fù)合體的組成和功能電子傳遞復(fù)合體的組成和功能PS復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶 PS復(fù)合體復(fù)合體 質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ) Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體 質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(Plastocyanin，PC

22、)PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶PSPS復(fù)合體復(fù)合體含有多亞基的含有多亞基的蛋白復(fù)合體蛋白復(fù)合體。 聚光色素復(fù)合體聚光色素復(fù)合體 中心天線中心天線 反應(yīng)中心反應(yīng)中心 放氧復(fù)合體放氧復(fù)合體（OEC） 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 多種輔助因子多種輔助因子中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所該復(fù)合體包含該復(fù)合體包含25個(gè)蛋白亞基、個(gè)蛋白亞基、105個(gè)葉綠素個(gè)葉綠素分子、分子、28個(gè)類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔個(gè)類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔因子，組成捕光天線系統(tǒng)、反應(yīng)中心系統(tǒng)以因子，組成捕光天線系統(tǒng)、反應(yīng)中心系統(tǒng)以及一個(gè)能在常溫常壓下裂解水釋放氧氣

23、的放及一個(gè)能在常溫常壓下裂解水釋放氧氣的放氧中心等三個(gè)部分的結(jié)構(gòu)氧中心等三個(gè)部分的結(jié)構(gòu)PSPS的功能的功能吸收光能吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解裂解釋放氧氣釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。2H2O + 4光量子光量子 + 2PQ + 4H+ O2 + 2PQH2 + 4H+電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化2. 2.電子傳遞復(fù)合體的組成和功能電子傳遞復(fù)合體的組成和功能 PS復(fù)合體復(fù)合體 質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ) Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體 質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(Plastocyanin，PC)PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化

24、蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶PS復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)(PQ) （PlastoquinonePlastoquinone）質(zhì)體醌為脂溶性分子，能在類囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。質(zhì)體醌為脂溶性分子，能在類囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%5%10%10%，故有，故有“PQPQ庫庫”之稱。之稱。PQ在類囊體膜上氧化還原的反復(fù)變化稱在類囊體膜

25、上氧化還原的反復(fù)變化稱PQ穿梭（穿梭（PQ Shuttles）PQPQ庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子傳遞庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子傳遞CytbCytb6 6/f /f復(fù)合體復(fù)合體：（1 1）CytbCytb6 6(Cytb(Cytb563563) )，有，有2 2個(gè)含個(gè)含血紅素的跨膜血紅素的跨膜23Kda23Kda多肽。由多肽。由FeFe傳遞電子。傳遞電子。（2 2）一個(gè)）一個(gè)CytfCytf， 33Kda 33Kda的含的含F(xiàn)eFe蛋白，傳遞電子給蛋白，傳遞電子給PCPC。（3 3）非血紅素的蛋白質(zhì)非血紅素的蛋白質(zhì)，含，含2Fe-2S 2Fe-2S

26、 的的鐵硫蛋白鐵硫蛋白，參與電子，參與電子傳遞，從傳遞，從PQPQ庫接受電子。庫接受電子。CytbCytb6 6/f /f復(fù)合體的功能復(fù)合體的功能連接連接PSII和和PSI的電子載體系統(tǒng)，參與傳遞電子，催化的電子載體系統(tǒng)，參與傳遞電子，催化PQH2的氧化和的氧化和PC的還原。的還原。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2HPS復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(Plastocyanin(Plastocyanin，PC)PC)質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(P

27、C)(PC)是位于是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的的含銅含銅的蛋白質(zhì)，氧的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色?；瘯r(shí)呈藍(lán)色。介于介于Cyt bCyt b/f/f復(fù)合體與復(fù)合體與PSPS之間的電子傳遞成員。之間的電子傳遞成員。PCPC是是PSPS的次級(jí)電子供體。的次級(jí)電子供體。PCPC通過在類囊體腔內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來傳遞電子。通過在類囊體腔內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來傳遞電子。PSPS復(fù)合體復(fù)合體：色素分子與蛋白質(zhì)結(jié)合，構(gòu)成色素分子與蛋白質(zhì)結(jié)合，構(gòu)成了了PSI捕光復(fù)合體捕光復(fù)合體，環(huán)繞在反，環(huán)繞在反應(yīng)中心周圍將吸收的光能傳遞應(yīng)中心周圍將吸收的光能傳遞給給P700。 若干個(gè)若干個(gè)-胡蘿卜素胡蘿卜素 三種電子載體分別為三種電子載

28、體分別為A0、A1 3個(gè)不同的個(gè)不同的Fe4-S4蛋白：蛋白：Fx、FA、FBPSPS復(fù)合體功能復(fù)合體功能：吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，傳遞電子從吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，傳遞電子從PC到到NADP+PS復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶2. 2.電子傳遞復(fù)合體的組成和功能電子傳遞復(fù)合體的組成和功能 PS復(fù)合體復(fù)合體 質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ) Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體 質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(Plastocyanin，PC)PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADP+還原酶

29、還原酶PS復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)Cytb6/f復(fù)合體復(fù)合體質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素PS復(fù)合體復(fù)合體鐵氧化蛋白和鐵鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白氧化蛋白NADP+還原酶還原酶鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白(Fd)(Fd)和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADPNADP+ +還原酶還原酶(FNR)(FNR)都是存在都是存在類囊體膜表面類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。的蛋白質(zhì)。FdFd是通過它的是通過它的2 2鐵鐵-2-2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的。遞電子的。FNRFNR中含中含1 1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)，依靠核黃素，依靠核黃素的氧化還原來傳遞的氧

30、化還原來傳遞H H+ +。因其與。因其與FdFd結(jié)合在一起，所以稱結(jié)合在一起，所以稱Fd-Fd-NADPNADP還原酶。還原酶。FNRFNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收FdFd傳來的電子傳來的電子和基質(zhì)中的和基質(zhì)中的H H，還原，還原NADPNADP為為NADPHNADPH。 2Fd 2Fd還原還原 + NADP + NADP+ H+ H FNR FNR 2Fd 2Fd氧化氧化 + NADPH + NADPH一、電子和質(zhì)子的傳遞一、電子和質(zhì)子的傳遞 1.光合鏈光合鏈 2.電子傳遞復(fù)合體的組成和功能電子傳遞復(fù)合體的組成和功能 3. 光合電子傳遞的類型光合電

31、子傳遞的類型光合作用的機(jī)制光合作用的機(jī)制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反應(yīng)原初反應(yīng)電子傳遞和電子傳遞和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反應(yīng)應(yīng)暗暗反反應(yīng)應(yīng)原初反應(yīng)原初反應(yīng)故事故事小結(jié)小結(jié)故事名稱故事名稱原初反應(yīng)原初反應(yīng)故事概況故事概況光能光能- -電能電能蘊(yùn)含的意義蘊(yùn)含的意義光能高效利用光能高效利用光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間光照條件光照條件發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)類囊體膜類囊體膜光合色素光合色素故事主角故事主角2 2個(gè)反應(yīng)中心個(gè)反應(yīng)中心PSI和和PSII電子傳遞故事？電子傳遞故事？電子傳遞學(xué)習(xí)導(dǎo)圖電子傳遞學(xué)習(xí)導(dǎo)圖講故事

32、講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況類型和意義類型和意義光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)故事主角故事主角3. 光合電子傳遞的類型光合電子傳遞的類型非環(huán)式電子傳遞非環(huán)式電子傳遞 環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞 假環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞 非環(huán)式電子傳遞非環(huán)式電子傳遞H2OPSIICytb6/fPQPCPSIFdFNRNADP+電子最終受體是電子最終受體是NADPNADP+ +。H H2 2O O光解產(chǎn)生的電子光解產(chǎn)生的電子 環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞 Cytb6/fPQPSIFdPSIPC有質(zhì)子跨膜運(yùn)輸，但沒有水氧化和有質(zhì)子跨膜運(yùn)輸，但沒有水氧化和NADPHNADPH形成。形成。 假環(huán)式電子

33、傳遞假環(huán)式電子傳遞H H2 2O PSII PQ CytbO PSII PQ Cytb6 6/f PC /f PC PSI PSI Fd Fd O O2 2 - - O O2 2H H2 2O O2 2FdFd為單電子傳遞體，其氧化時(shí)把電子交給為單電子傳遞體，其氧化時(shí)把電子交給O O2 2，使，使O O2 2生成超氧陰生成超氧陰離子自由基。離子自由基。造成造成O O的消耗與的消耗與活性氧活性氧的生成的生成。實(shí)際上是非環(huán)式電子傳遞，有實(shí)際上是非環(huán)式電子傳遞，有H H+ +的跨膜運(yùn)輸，只是的跨膜運(yùn)輸，只是電子的最終電子的最終受體不是受體不是NADPNADP而是而是O O。O2O2.- SOD AP

34、X 2O2.- + 2H+ O2 + H2O2 ; 2H2O2 O2 + 2H2OMehler反應(yīng)（水水循環(huán)）反應(yīng)（水水循環(huán)） 假環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞光合光合電子傳遞電子傳遞鏈鏈小結(jié)小結(jié)O O2 2H H2 2O O2 2光合電子傳遞光合電子傳遞故事故事小結(jié)小結(jié)故事名稱故事名稱電子傳遞電子傳遞故事概況故事概況電能電能- -化學(xué)能化學(xué)能類型和意義類型和意義非環(huán)式非環(huán)式/ /環(huán)式環(huán)式/ /假環(huán)式假環(huán)式光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間光照條件光照條件發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)類囊體膜類囊體膜故事主角故事主角PSII-PQ-Cytbf-PC-PSI光能光能電能電能活躍化學(xué)能活躍化學(xué)能？匡廷云院士匡廷云院士知識(shí)拓展

35、：PSI包括包括16個(gè)蛋白亞基、個(gè)蛋白亞基、205個(gè)色素及膜脂等輔個(gè)色素及膜脂等輔助因子在內(nèi)的、分子量助因子在內(nèi)的、分子量高達(dá)高達(dá)600 KDa超大分超大分子復(fù)合物子復(fù)合物第四節(jié)第四節(jié) 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化一、電子和質(zhì)子的傳遞一、電子和質(zhì)子的傳遞 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率光合磷酸化學(xué)習(xí)導(dǎo)圖光合磷酸化學(xué)習(xí)導(dǎo)圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況類型和意義類型和意義光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)故事主角故事主角二、光合磷酸化二、光合磷酸化19541954 阿農(nóng)阿農(nóng)和和弗倫克爾弗倫克爾光下向葉綠體或載色體光

36、下向葉綠體或載色體體系中加入體系中加入ADPADP與與PiPi則有則有ATPATP產(chǎn)生。產(chǎn)生。把把光下在葉綠體光下在葉綠體( (或載色或載色體體) )中發(fā)生的由中發(fā)生的由ADPADP與與PiPi合成合成ATPATP的反應(yīng)稱為的反應(yīng)稱為光合光合磷酸化。磷酸化。光合磷酸化光合磷酸化 在照光條件下，在葉綠體內(nèi)將在照光條件下，在葉綠體內(nèi)將ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的過程。的過程。光能光能NADPHATP問題：?jiǎn)栴}： 幾種光合磷酸化途徑？幾種光合磷酸化途徑？ 動(dòng)力是？動(dòng)力是？光合磷酸化的類型光合磷酸化的類型( () )非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與非環(huán)式電子

37、傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)。的反應(yīng)。2 2NADPNADP+ +3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h葉綠體葉綠體 2NADPH 2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+ +H HO O( ().).環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)。的反應(yīng)。 ADP ADP Pi Pi 光光 葉綠體葉綠體 ATP ATP H HO O環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，在在基質(zhì)片層基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。內(nèi)進(jìn)行。在高等植物中可能起著補(bǔ)充在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATPATP不足不足

38、的作用的作用。( ().).假環(huán)式光合磷酸化假環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)。的反應(yīng)。 H HO + ADP O + ADP Pi Pi 光光 葉綠體葉綠體 ATP + O ATP + O2 2- -4H4H+ +非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被DCMU(DCMU(二氯苯基二甲二氯苯基二甲基脲，商品名為敵草隆，一種除草劑基脲，商品名為敵草隆，一種除草劑) )所抑制所抑制環(huán)式光合磷酸化則不被環(huán)式光合磷酸化則不被DCMUDCMU抑制。抑制。電子傳遞和光合磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理電子傳遞和光合磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理光合磷

39、酸化是和電子傳遞偶聯(lián)著的，電子傳遞不進(jìn)行光合磷光合磷酸化是和電子傳遞偶聯(lián)著的，電子傳遞不進(jìn)行光合磷酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，電子傳遞仍進(jìn)行。酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，電子傳遞仍進(jìn)行。偶聯(lián)機(jī)理偶聯(lián)機(jī)理化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說2 2光合磷酸化的機(jī)理光合磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotic theory)(chemiosmotic theory) 英國(guó)的米切爾英國(guó)的米切爾(Mitchell(Mitchell1961)1961)實(shí)現(xiàn)化學(xué)滲透的膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：實(shí)現(xiàn)化學(xué)滲透的膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 膜對(duì)離子和質(zhì)子有高度選擇透性；膜對(duì)離子和質(zhì)子有高度選擇透性； 膜內(nèi)鑲嵌電子傳遞體；膜

40、內(nèi)鑲嵌電子傳遞體； 膜上有與電子傳遞偶聯(lián)的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)；膜上有與電子傳遞偶聯(lián)的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)； 膜上有能轉(zhuǎn)移質(zhì)子的膜上有能轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATPATP酶。酶。光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)質(zhì)子動(dòng)力力，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATPATP的合成。的合成?；瘜W(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說跨膜質(zhì)子梯度的建立跨膜質(zhì)子梯度的建立1. 光解光解H2O，釋放，釋放O2 ，產(chǎn)生，產(chǎn)生H+和電子，和電子，電子經(jīng)非環(huán)式電子傳遞還原電子經(jīng)非環(huán)式電子傳遞還原 NADP+。H+留在類囊體腔內(nèi)。留在類囊體腔內(nèi)。 2. 經(jīng)經(jīng)PQ穿梭將穿梭將H+從基質(zhì)轉(zhuǎn)移至類囊從基質(zhì)

41、轉(zhuǎn)移至類囊 體腔內(nèi)。體腔內(nèi)。3. 基質(zhì)中還原基質(zhì)中還原NADP+ 形成形成NADPH不不 斷消耗質(zhì)子。斷消耗質(zhì)子。酸酸- -堿磷酸化實(shí)驗(yàn)堿磷酸化實(shí)驗(yàn)- -賈格道夫賈格道夫化學(xué)滲透學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)Jagendorf實(shí)驗(yàn)證實(shí)由化學(xué)滲透實(shí)驗(yàn)證實(shí)由化學(xué)滲透合成合成ATPATP酸酸- -堿磷酸化實(shí)驗(yàn)堿磷酸化實(shí)驗(yàn)在暗中把葉綠體的類囊體在暗中把葉綠體的類囊體放在放在pH4pH4的弱酸性溶液中的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的平衡，讓類囊體膜腔的pHpH下降至下降至4 4加進(jìn)加進(jìn)pH8pH8和含有和含有ADPADP和和PiPi的緩的緩沖溶液沖溶液, ,產(chǎn)生一個(gè)產(chǎn)生一個(gè)H H+ +梯度梯度使

42、使ADPADP與與PiPi生成生成ATPATP并不照光，也沒有電子傳遞并不照光，也沒有電子傳遞3. ATP合成酶（偶聯(lián)因子，合成酶（偶聯(lián)因子，coupling factor）H+ 通過偶聯(lián)因子作功，使通過偶聯(lián)因子作功，使ADP + PiATP，實(shí)現(xiàn)，實(shí)現(xiàn)光合磷酸化光合磷酸化 。由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CFCF1 1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的“CFoCFoCFCF1 1的分子量約的分子量約400000400000，它含有，它含有(60000),(56000),(39 (60000),(

43、56000),(39 000),(19 000)000),(19 000)和和(14 000)(14 000)的的5 5種亞基。其中種亞基。其中有結(jié)合核苷酸的部位，在進(jìn)有結(jié)合核苷酸的部位，在進(jìn)行催化時(shí)可能發(fā)生構(gòu)象變化；行催化時(shí)可能發(fā)生構(gòu)象變化；是合成和水解是合成和水解ATPATP分子的催分子的催化位置；化位置；控制質(zhì)子的穿流；控制質(zhì)子的穿流；也許與也許與CFCF0 0的結(jié)合有關(guān)；的結(jié)合有關(guān)；似乎能抑制似乎能抑制CFCF1 1-CF-CFo o復(fù)合體在復(fù)合體在暗中的活性，防止暗中的活性，防止ATPATP的水解。的水解。和和亞基還有阻塞經(jīng)亞基還有阻塞經(jīng)CFCFo o的質(zhì)子的質(zhì)子泄漏的作用。泄漏的作

44、用。 葉綠體ATP合酶的結(jié)構(gòu)化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說由于膜內(nèi)由于膜內(nèi)H+高于膜外的高于膜外的H+，膜，膜內(nèi)的內(nèi)的H+有向外擴(kuò)散的趨勢(shì)。有向外擴(kuò)散的趨勢(shì)。類囊體膜對(duì)類囊體膜對(duì)H+通透性很差通透性很差，H+只只能通過能通過ATP合成酶的合成酶的CF。形成的形成的通道越過膜。通道越過膜。當(dāng)當(dāng)H+經(jīng)過經(jīng)過CF1進(jìn)入基質(zhì)時(shí)，其電化進(jìn)入基質(zhì)時(shí)，其電化學(xué)勢(shì)降低，此過程釋放的能量便由學(xué)勢(shì)降低，此過程釋放的能量便由CF1用來將用來將ADP和和Pi合成合成ATP。光合磷酸化光合磷酸化故事故事小結(jié)小結(jié)故事名稱故事名稱電子傳遞電子傳遞故事概況故事概況電能電能- -ATP類型和意義類型和意義非環(huán)式非環(huán)式/ /環(huán)式環(huán)式/

45、 /假環(huán)式假環(huán)式光合光合發(fā)生時(shí)間發(fā)生時(shí)間光照條件光照條件發(fā)生地點(diǎn)發(fā)生地點(diǎn)類囊體膜類囊體膜故事主角故事主角ATP酶酶同化力同化力光反應(yīng)中光反應(yīng)中光能光能被轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)被轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯藏在能貯藏在ATP和和NADPH中，中，這兩種物質(zhì)可以在暗反應(yīng)中這兩種物質(zhì)可以在暗反應(yīng)中用于同化用于同化CO2，所以，所以NADPH和和ATP又稱為同化能力。又稱為同化能力。4.4.光合磷酸化的抑制劑光合磷酸化的抑制劑(1)(1)電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑(1)(1)類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；( (2)2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；(3)(3)有活性的有活性的ATPATP酶

46、。酶。葉綠體進(jìn)行光合磷酸化的條件葉綠體進(jìn)行光合磷酸化的條件(2)(2)解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(3)(3)能量傳遞抑制劑能量傳遞抑制劑光合磷酸化的抑制劑光合磷酸化的抑制劑除草劑與光合電子傳遞鏈除草劑與光合電子傳遞鏈(2)(2)解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(3)(3)能量傳遞抑制劑能量傳遞抑制劑DNP(DNP(二硝基酚二硝基酚) )、CCCP(carbonyl cyanide-3-CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,chlorophenyl hydrazone,羰基氰羰基氰-3-3-氯苯腙氯苯腙) )、短桿菌肽、短桿菌肽D D、尼日利亞菌素、尼日利亞菌素、NHNH等等DCCDDCCD、 PCMB PCMB、寡霉素、寡霉素(1)(1)電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑DCMUDCMU抑制從抑制從PSPS上的上的Q Q到到PQPQ的電子傳遞；的電子傳遞；KCNKCN和和HgHg等則抑等則抑制制PCPC的氧化。一些的氧化。一些除草劑除草劑如西瑪津、阿特拉津如西瑪津、阿特拉津(atrazine)(atrazine)、除草定等也是電子傳遞抑制劑，它們通過阻斷電子傳遞抑除草定等也是電子傳遞抑制劑，它們通過阻斷電子傳遞抑制光合作用來