1內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能

1、拓展資料第一單元第二章第一節(jié)濟南三中邱晨（整理）1. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由Porter等人在1945年發(fā)現(xiàn)的。他們利用電鏡在成纖維細(xì)胞中觀察到一些形 態(tài)和大小略有不同的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，并集中在內(nèi)質(zhì)中，因此將這些結(jié)構(gòu)稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層膜形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞的生物膜系統(tǒng)的一半左右，占細(xì)胞體積的10%以上。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)兩類。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多呈大的扁平膜泡，排列整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同組成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，普遍存在于細(xì)胞中，特別是合成分泌蛋白的細(xì)胞。在結(jié)構(gòu)上，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核的外層膜相連。無核糖體

2、附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通常為小的管狀和小的泡狀，廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂質(zhì)合成的重要場所。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可通過出芽方式，將合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)運到高爾基體。2. 高爾基體的結(jié)構(gòu)和功能高爾基體是意大利科學(xué)家高爾基（C.Golgi ）在1898年發(fā)現(xiàn)的，是普遍存在于真核細(xì)胞中的一種細(xì)胞器。在電鏡下觀察到，由一些排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起，構(gòu)成了高爾基體的立體結(jié)構(gòu)。 扁平膜囊多呈弓形， 也有的呈半球形，均由光滑的膜圍繞而成。在扁平 膜囊外還包括一些小的膜泡。整個高爾基體結(jié)構(gòu)分為形成面和成熟面，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運。高爾基體與細(xì)胞的分泌功能有關(guān)， 能夠

3、收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì)， 它也是聚集某 些酶原的場所，參與糖蛋白和黏多糖的合成。 高爾基體還與溶酶體的形成有關(guān)， 并參與細(xì)胞 的胞吞和胞吐作用。3. 溶酶體的結(jié)構(gòu)和功能溶酶體是動物細(xì)胞中一種由膜構(gòu)成的細(xì)胞器，呈小球狀，外面由一層非滲透性單位膜包被。溶酶體是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，它不僅在不同類型細(xì)胞中形態(tài)大小不同，而且在同一類細(xì)胞的不同發(fā)育階段也不相同。 溶酶體的主要功能是消化作用，其消化底物的來源有三種途徑：一是自體吞噬，吞噬的是細(xì)胞內(nèi)原有物質(zhì)；二是吞噬體吞噬的有害物質(zhì)；三是內(nèi)吞作用吞入的營養(yǎng)物質(zhì)。溶酶體除了具有吞噬消化作用外，還具有自溶作用，即某些即將老死的細(xì)胞靠溶酶體破裂釋放出各種水解酶將自

4、身消化。此外，溶酶體的酶也可釋放到細(xì)胞外，對細(xì)胞外基質(zhì)進行消化。根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級溶酶體和次級溶酶體。初級溶酶體是剛剛從高爾基體形成的小囊泡，僅含有水解酶類，但無作用底物，而且酶處于非活性狀態(tài)。次級溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)底物，是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。4. 核糖體的結(jié)構(gòu)和功能核糖體是一種顆粒狀的結(jié)構(gòu)，沒有被膜包裹，其直徑為25 nm主要成分是蛋白質(zhì)與 rRNA。 蛋白質(zhì)含量約占40% rRNA約占60%核糖體蛋白分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結(jié)合在一起。在真核細(xì)胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜表面，成為附著核糖體

5、。在原核細(xì)胞的細(xì)胞 膜內(nèi)側(cè)也常有附著核糖體。還有些核糖體不附著在膜上，而呈游離狀態(tài)，分布在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 內(nèi)，稱為游離核糖體。附著核糖體和游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成是完全相同的。細(xì)胞內(nèi)有兩種類型的核糖體：一種是70S的核糖體，原核細(xì)胞中的核糖體屬于此類，真核細(xì)胞線粒體與葉綠體內(nèi)的核糖體也近似于70S；另一種是80S的核糖體，存在于真核細(xì)胞中。不論70S或80S核糖體，均有大小不同的兩個亞單位構(gòu)成。70S核糖體可解離為50S和30S兩個大小亞單位，80S核糖體可解離為 60S和40S兩個大小亞單位。核糖體是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，其惟一的功能是按照mRNA的指令把氨基酸高

6、效且精確地合成多肽鏈。核糖體在細(xì)胞內(nèi)并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上，高效地進行肽鏈合成。這種具有特殊功能與形態(tài)結(jié)構(gòu)的核糖體與 mRNA聚合體稱為多聚核糖體。在真核細(xì)胞中每個核糖體每秒能將兩個氨基酸殘基加到多肽 鏈上；而在細(xì)菌細(xì)胞中，每秒可將20個氨基酸加到多肽鏈上，因此合成一條完整的多肽鏈平均需要20s到幾分鐘時間。5. 液泡的結(jié)構(gòu)和功能在每個植物細(xì)胞內(nèi)， 液泡的大小、形狀和數(shù)目相差很大，甚至其中的顏色也不相同。在幼齡細(xì)胞中，液泡的體積很小，用光學(xué)顯微鏡很難發(fā)現(xiàn)。隨著細(xì)胞的生長，這些小液泡增大和合并，在成熟的細(xì)胞中，往往只有一個大的中央液泡，它可達

7、細(xì)胞體積的90%液泡是由一層單位膜包圍的細(xì)胞器，這層膜叫液泡膜，它使液泡的內(nèi)含物與細(xì)胞質(zhì)分隔開。液泡膜雖然在形態(tài)上與細(xì)胞膜無區(qū)別，但它們的通透性和物理性質(zhì)是有區(qū)別的。液泡膜含不飽和脂肪酸的比例較高，所含的磷脂分子以磷脂酰膽堿為主。液泡膜上具有多種酶和一些與物質(zhì)運輸相關(guān)的蛋白。液泡膜有特殊的通透性，使得貯存在液泡內(nèi)的糖類、鹽類及其他物質(zhì)的濃度往往很高，由此引起細(xì)胞質(zhì)中的水分向液泡內(nèi)流動，從而維持細(xì)胞的緊張度。液泡的來源是多方面的， 它可來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體或細(xì)胞膜。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)頂端膨大或出芽 形成囊泡，而成為最初的小液泡， 小液泡可逐步形成大液泡。 高爾基體的囊泡也能出芽形成 小液泡，這些小液泡可與細(xì)

8、胞膜融合，也可形成大液泡。此外，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成的囊泡也可參與大液泡的形成。液泡主要有以下幾個方面的功能：（1）貯存作用。液泡中的主要成分是水，但在不同種類的細(xì)胞中，液泡中還貯存有各 種細(xì)胞代謝活動的產(chǎn)物。甘蔗莖和甜菜根細(xì)胞的液泡中貯存有大量的蔗糖，柿子果皮細(xì)胞的液泡中含有丹寧。有些植物，特別是藥用植物的某些細(xì)胞液泡中含有特殊的植物堿，如茶葉含有咖啡堿， 罌粟果實中含有嗎啡，金雞納樹的樹皮中含有奎寧。未成熟的水果中，由于液泡中含有較多的有機酸，故具有酸味?；ò?、果實常顯示出紅色、黃色、藍色和紫色，它們都是溶解于液泡中的 色素所顯示的顏色?；ㄇ嗨氐念伾呻S液泡中的酸堿度不同而變化，液泡為堿性時顯藍

9、色， 中性時顯紫色，酸性時顯紅色。液泡還是貯藏蛋白質(zhì)和脂肪的場所。 有證據(jù)表明，種子的貯藏蛋白多數(shù)位于液泡內(nèi)， 當(dāng) 種子萌發(fā)時，蛋白質(zhì)被水解，以滿足胚根和胚芽生長的需要。越冬木本植物（如楊樹），在進入冬季時，其枝條皮層細(xì)胞的液泡內(nèi)積累大量的蛋白質(zhì)。 在油類植物的種子中， 脂肪也是 貯藏在液泡中，形成圓球體，常常占據(jù)細(xì)胞體積的大部分。液泡作為貯藏庫，還起著保持生物合成原料穩(wěn)定供應(yīng)的作用。在有些物質(zhì)過剩時，則輸入液泡貯存，當(dāng)細(xì)胞質(zhì)缺少這些物質(zhì)時，又及時地給予供應(yīng)。由于液泡是植物細(xì)胞的主要 CaT庫，它在調(diào)控細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) Ca2+的水平上具有重要作用。（2）維持細(xì)胞膨壓的作用。液泡內(nèi)含有較高濃度的糖類

10、、鹽類及其他物質(zhì)，使得大量的水分進入液泡，充滿水分的液泡維持著細(xì)胞的膨壓，這是植物體保持挺立狀態(tài)的根本因素，若液泡失水，植物體就發(fā)生萎蔫。膨壓還直接參與了氣孔開放的調(diào)節(jié)。當(dāng)K、Cl-或蘋果酸鹽在保衛(wèi)細(xì)胞液泡內(nèi)迅速增加積累時，液泡膨壓增大，致使氣孔開放，而當(dāng)K、Cl-或蘋果酸鹽輸出液泡時，膨壓變小，液泡體積隨之縮小，則氣孔關(guān)閉。（3） 與溶酶體類似的作用。 液泡中含有各種酸性水解酶， 它們能分解細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、 核酸、脂質(zhì)及多糖等物質(zhì)，類似動物細(xì)胞中的溶酶體。 細(xì)胞器碎片通過液泡膜的內(nèi)陷吞噬進 入液泡，最后在液泡中被分解。液泡在植物細(xì)胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的細(xì)胞，可經(jīng)過

11、自溶作用被消化掉。在正常的生理狀態(tài)下，這種過程進行得比較緩慢，是逐漸消化的。如果液泡被破壞，釋放出其中的水解酶，將導(dǎo)致細(xì)胞成分的迅速降解。（4）防御作用。許多植物的液泡中含有幾丁質(zhì)酶，它能水解破壞真菌的細(xì)胞壁。當(dāng)植物體遭到真菌病原體的危害時， 幾丁質(zhì)酶的生物合成增加， 以增強對入侵病原體的殺傷作用。 液泡還具有吞噬病原體的作用，并通過其中的水解酶將病原體分解消滅，或?qū)⒉≡w圍困在液泡內(nèi)，使之不能增殖蔓延。此外，液泡還具有吸收細(xì)胞質(zhì)中某些有毒物質(zhì)，將其貯存隔離起來，避免細(xì)胞中毒的作用。6. 中心體的結(jié)構(gòu)和功能在所有動物細(xì)胞中，中心體是主要微管組織中心，它的主要結(jié)構(gòu)是一對互相垂直的中心粒加上周圍呈

12、透明狀的基質(zhì)。每個中心粒為直徑0.2卩m長度0.4卩m的圓柱體。在剛剛完成分裂的子細(xì)胞中只含有一對由母細(xì)胞而來的中心粒，它必須再復(fù)制一對才能在有絲分裂時形成完整的紡錘體。中心粒要經(jīng)過一個復(fù)雜的發(fā)育周期，才能被復(fù)制并成熟。 細(xì)胞進入間期的 G1晚期時，兩個中心粒開始稍稍分離，并成為母中心粒。在間期的S期和間期的G2期中，每個母中心粒上逐漸形成一個相對應(yīng)的中心粒，所以在一對新中心粒中包 括一個母中心粒和一個子中心粒。在新的中心粒形成的同時，作為基質(zhì)的周圍物質(zhì)也不斷聚集，并且兩對中心粒沿著核膜移向兩極，有絲分裂期M早期時，中心粒不僅復(fù)制完成，而且處在兩極的位置。中心粒的復(fù)制與移動， 一方面保證了紡錘

13、體的形成，另一方面決定了紡錘體的極，也就最終決定了細(xì)胞分裂的方向。7. 生物膜的發(fā)生與轉(zhuǎn)運生物膜是在原有膜的基礎(chǔ)上，不斷由新的脂質(zhì)或蛋白質(zhì)插入而逐漸增長的。插入的方式是有選擇性地插入到膜的某一側(cè)，維持著膜結(jié)構(gòu)的不對稱性。大多數(shù)磷脂是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的，可通過兩種途徑運送到各種膜結(jié)構(gòu)中。第一種途徑是通過磷脂轉(zhuǎn)運蛋白，線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細(xì)胞器膜中的脂質(zhì)就是靠這種方式運送的。第二種方式是通過出芽和膜融合，例如，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過出芽形成分泌囊泡運送蛋白質(zhì)時，膜脂也隨之運送到高爾基體，并 通過高爾基體形成分泌囊泡，將膜質(zhì)運送到細(xì)胞膜。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核膜相連，通過細(xì)胞分裂 和核膜重建，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的膜脂

14、也就轉(zhuǎn)移到核膜。由于細(xì)胞的胞吞和胞吐作用以及囊泡運輸，使細(xì)胞膜和胞內(nèi)的膜處于動態(tài)平衡狀態(tài)。8. 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠兩個概念的區(qū)別與聯(lián)系細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠的內(nèi)涵是基本相同的，或者說它們無本質(zhì)區(qū)別。在真核細(xì)胞的胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)，稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)成分可通過生物化學(xué)的方法測得。通常用差速離心的方法， 分離出細(xì)胞勻漿中的各種細(xì)胞組分，先后除去細(xì)胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細(xì)胞膜等細(xì)胞結(jié)構(gòu)，留存在上清液中的主要為細(xì)胞質(zhì)基 質(zhì)成分。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)概念的提出主要是從細(xì)胞學(xué)的角度來認(rèn)識除去各種細(xì)胞器以外的胞質(zhì)成 分，認(rèn)為它們是細(xì)胞重要的結(jié)構(gòu)成分，各種細(xì)胞器行使它們的功能時，

15、必須依賴細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。 胞質(zhì)溶膠主要是從生物化學(xué)的角度來認(rèn)識相關(guān)成分，因為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中存在著大量的生物大分子，其中包括數(shù)以千計的酶、各種反應(yīng)底物和產(chǎn)物。大量的生化反應(yīng)在其中進行。在對細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能進行研究時，還是選擇細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)這個概念較為合適。9. 細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能在細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展中， 隨著電子顯微鏡和染色技術(shù)的應(yīng)用，除了不斷認(rèn)識各種細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能以外，還發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)中有一個三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，這個系統(tǒng)被稱為細(xì)胞骨架。細(xì)胞骨架是細(xì)胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，主要由三類蛋白纖維構(gòu)成，即微管、微絲和中間纖維。組成微管的基本成分是微管蛋白，組成微絲的基本成分是肌動蛋白， 組成中間

16、纖維的基本成分相對復(fù)雜一些，包含一類纖維蛋白家族。 通常微管主要分布在核周圍，呈放射狀向細(xì)胞質(zhì)四周擴散，微絲主要分布在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)，而中間纖維則分布在整個細(xì)胞。雖然細(xì)胞骨架各成員在細(xì)胞質(zhì)中的分布有一定的規(guī)律性，但不是絕對的，隨著細(xì)胞類型或發(fā)育時期的不同會發(fā)生相應(yīng)的變化。細(xì)胞骨架具有多種功能：（1）在細(xì)胞內(nèi)形成一個框架結(jié)構(gòu)，為各種細(xì)胞器提供附著位點，將細(xì)胞器組成各種不 同的體系和區(qū)域網(wǎng)絡(luò)，保證了各細(xì)胞器生命活動正常有序地進行。（2）細(xì)胞骨架為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)和細(xì)胞器的運輸及運動提供機械支撐。例如，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 產(chǎn)生的囊泡向高爾基體的運輸，通常由細(xì)胞骨架提供運輸軌道。（3）為細(xì)胞運動提供機械動力。細(xì)胞上的

17、纖毛和鞭毛主要由細(xì)胞骨架構(gòu)成。（4）參與細(xì)胞分裂。有絲分裂中的兩種主要事件，即核分裂和胞質(zhì)分裂都與細(xì)胞骨架相關(guān)。這主要是由于有絲分裂中的紡錘體是由微管形成的，而胞質(zhì)分裂中的縊縮環(huán)是由微絲形成的。10. 說明人體疾病與細(xì)胞器異常相關(guān)性的事例線粒體在細(xì)胞內(nèi)具有十分重要的功能，如果受到損傷或出現(xiàn)異常將對細(xì)胞正常的生命活動產(chǎn)生極大的影響。 許多研究工作表明， 線粒體與人體疾病和衰老有關(guān)?？松讲∈且孕募p傷為主要病變的地方性心肌病，是由于缺硒而引起的。 患者線粒體硒含量明顯降低，慢性患者為正常量的50%亞急性患者為正常量的 12.5%。硒對線粒體膜具有穩(wěn)定作用，患者因缺 硒而導(dǎo)致心肌線粒體出現(xiàn)膨脹，嵴稀少和不穩(wěn)定，膜電位下降，膜流動性降低，電子傳遞和氧化磷酸化受到明顯影響。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在病理條件下， 受到損傷或受到某些因素的作用時會發(fā)生腫脹、肥大和某些物質(zhì)累積。腫脹是由于水分和鈉的流入，使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)變成囊泡。這些囊泡還可以融合擴張成更大的 囊泡。低氧、輻射和阻塞所造成的壓力等均能引起內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腫脹和擴張。低氧還能引起核糖體從粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上脫落。 肝細(xì)胞內(nèi)呈擴