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1、【教學(xué)大綱 】第十一章細(xì)胞骨架4 / 4下載文檔可編輯1. 把握微管和微絲的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)和功能;2. 明白細(xì)胞骨架成分的形狀、分布和相互關(guān)系;3. 明白中間纖維的基本化學(xué)組成及功能;【復(fù)習(xí)綱要 】細(xì)胞骨架( cytoskeleton)是在真核細(xì)胞中,由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng),包括微管、微絲和中間絲;對細(xì)胞的形狀結(jié)構(gòu)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、信息傳遞及細(xì)胞的增殖與分化等有重要作用; 一微管( microtububle)細(xì)胞骨架纖維中最粗的一種, 是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu), 能很快的組裝和去組裝, 因而在細(xì)胞中出現(xiàn)了各種形狀和排列方式,以適應(yīng)變動(dòng)的細(xì)胞質(zhì)狀態(tài)和完成它們的各種功能; 微管在細(xì)胞內(nèi)存在三種形式: 單管
2、(質(zhì)膜下);二聯(lián)管(鞭毛和纖毛) ;三聯(lián)管(中心粒和基體) ;1. 微管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分子組成( 1)微管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)電鏡下,微管是中空的管狀結(jié)構(gòu),直徑為 2426nm,長短不一;微管的管壁厚約5nm,由 13 條原纖維縱行螺旋排列而成, 每條原纖維是由 、 微管蛋白相間排列而成的長鏈;( 2)微管的分子組成微管蛋白( tubulin)是構(gòu)成微管的主要蛋白;這是一類酸性蛋白, 分為兩型,即 微管蛋白和 微管蛋白, 它們常以異二聚體的形式存在, 是微管裝配的基本單位; 二者的分子量相同( 5.5 ×104),各含約 500 個(gè)左右的氨基酸;兩者的氨基酸組 成、排列方式均有差別;異二聚體上具
3、有:兩個(gè)鳥嘌呤(gtp)的結(jié)合位點(diǎn);二價(jià)陽離子( mg2+)結(jié)合位點(diǎn);秋水仙素結(jié)合位點(diǎn);長春花堿結(jié)合位點(diǎn);微管結(jié)合蛋白(microtubule associated protein, map)是附著在微管多聚體上、 參加微管組裝并增加微管穩(wěn)固性的蛋白,如 蛋白、 map1、map2、map4、+tips(+端追蹤蛋白)等,它們是微管結(jié)構(gòu)和功能的必需組成成份;2. 微管的組裝及影響因素( 1)微管的組裝微管是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu),可依據(jù)細(xì)胞生理需要 很快地組裝與去組裝; 微管依據(jù)特定方式進(jìn)行裝配, 先由微管蛋白二聚體 、 頭尾相接形成環(huán)狀核心,再經(jīng)過側(cè)面增加二聚體擴(kuò)展成螺旋帶,當(dāng)加寬到 13 條原纖維時(shí)
4、即合擾成一段微管;新的二聚體再不斷加到這段微管的端點(diǎn),使之延長;細(xì)胞內(nèi)微管裝配過程中,微管 組織中心( microtubule organizing center, mto)c 起著重要的作用;中心體是主要的 mto,c 微管負(fù)極與中心體聯(lián)結(jié),正極指向細(xì)胞邊緣;( 2)影響微管的組裝與解聚的因素如溫度超過 20有利于組裝,低于 4引起解聚; 秋水仙素與長春花堿引起解聚; 氧化氘( d2o)2+能促進(jìn)其組裝; ca濃度低時(shí)促進(jìn)組裝,高時(shí)促使解聚等;3. 微管的主要功能維護(hù)細(xì)胞的形狀; 參加細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)和分布; 參加細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)物運(yùn)輸;參加信息傳遞;參加細(xì)胞的多種運(yùn)動(dòng)功能;(二) 微絲( micro
5、filament, mt)1. 微絲的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分子組成微絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白( actin ),它是微絲的基礎(chǔ)蛋白;純化的肌動(dòng)蛋白單體稱為g肌動(dòng)蛋白,外觀呈啞鈴狀,有極性,具陽離子、atp( adp)和肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn);肌動(dòng)蛋白以相同的方式頭尾相 接形成螺旋狀肌動(dòng)蛋白絲,稱為f 肌動(dòng)蛋白,肌動(dòng)蛋白絲具有極性;目前已知有 、 3 種肌動(dòng)蛋白異構(gòu)體,分別分布在不同細(xì)胞或組織中;如 肌動(dòng)蛋白存在于成熟的肌肉組織中,和 肌動(dòng)蛋白共同存在于大部分非肌細(xì)胞中;目前已發(fā)覺40 多種微絲結(jié)合蛋白( microfilament associated protein),它們多數(shù)以簡潔的方式與肌動(dòng)蛋白相結(jié)合,形
6、成多種不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)并具有多種功能;2. 微絲的組裝及影響因素2+微絲是由肌動(dòng)蛋白單體頭尾相接形成的纖維狀的多聚體;傳統(tǒng)模型認(rèn)為, 微絲是由兩條肌動(dòng)蛋白單鏈呈右手螺旋盤繞而成;近年來認(rèn)為微絲是由一條肌動(dòng)蛋白單鏈形成的右手螺旋; 在大多數(shù)非肌肉細(xì)胞中,微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu),在肯定條件下,不斷進(jìn)行組裝和解聚(正 端因加上了肌動(dòng)蛋白單體而延長,在負(fù)端因肌動(dòng)蛋白單體脫落而縮短),并與細(xì)胞的形狀維護(hù)及細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān);在體外條件下,在mg+和高濃度的 k 或 na溶液的誘導(dǎo)下,從 g 肌動(dòng)蛋白裝配成纖維狀的 f2+肌動(dòng)蛋白,在含 atp和 ca 以及很低濃度的 na或 k 溶液中,微絲趨向于解聚;細(xì)胞放松素
7、 b(cytochalasins)是真菌分泌的代謝產(chǎn)物, 具有切斷微絲、阻抑肌動(dòng)蛋白聚合、破壞微絲三維網(wǎng)絡(luò)的作用,故常 用來討論微絲的功能;3. 微絲的主要功能( 1)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)緊密相關(guān),如有絲分裂時(shí)染色體移動(dòng),胞質(zhì)分裂,肌肉收縮,細(xì)胞移動(dòng),胞質(zhì)環(huán)流等都有微絲參加; (2)參加構(gòu)成細(xì)胞支架,維護(hù)細(xì)胞的肯定形狀; ( 3)微絲常與其它細(xì)胞器連接,與細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸和細(xì)胞分泌活動(dòng)有關(guān); ( 4)微絲與信息傳遞有關(guān);(三) 中間纖維( intermediate filament)1. 中間纖維的類型依據(jù)其組織來源和免疫原性以及蛋白質(zhì)的氨基酸序列, 可將中間纖維分為 5 大類:(1)角蛋白纖維;(2)結(jié)蛋白纖維;(3)波行蛋白纖維;( 4)膠質(zhì)蛋白纖維;(5)神經(jīng)蛋白纖維;2. 分子結(jié)構(gòu)構(gòu)特點(diǎn)與組裝中間纖維蛋白一般可分為頭部、 桿部和尾部 3 個(gè)部分;頭部位于n-末端,均為非螺旋結(jié)構(gòu),是一球形區(qū)域,具有高度可變性;桿部有 四段高度保守的 a 螺旋形成舒展的超螺旋;尾部位于c-末端的球形區(qū)域;不同的中間絲蛋白的 c-末端和 n-末端大小差
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