2022年細(xì)胞骨架

1、【教學(xué)大綱 】第十一章細(xì)胞骨架4 / 4下載文檔可編輯1. 把握微管和微絲的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)和功能；2. 明白細(xì)胞骨架成分的形狀、分布和相互關(guān)系；3. 明白中間纖維的基本化學(xué)組成及功能；【復(fù)習(xí)綱要 】細(xì)胞骨架（ cytoskeleton）是在真核細(xì)胞中，由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，包括微管、微絲和中間絲；對細(xì)胞的形狀結(jié)構(gòu)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、信息傳遞及細(xì)胞的增殖與分化等有重要作用； 一微管（ microtububle）細(xì)胞骨架纖維中最粗的一種， 是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)， 能很快的組裝和去組裝， 因而在細(xì)胞中出現(xiàn)了各種形狀和排列方式，以適應(yīng)變動(dòng)的細(xì)胞質(zhì)狀態(tài)和完成它們的各種功能； 微管在細(xì)胞內(nèi)存在三種形式： 單管

2、（質(zhì)膜下）；二聯(lián)管（鞭毛和纖毛） ；三聯(lián)管（中心粒和基體） ；1. 微管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分子組成（ 1）微管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)電鏡下，微管是中空的管狀結(jié)構(gòu)，直徑為 2426nm，長短不一；微管的管壁厚約5nm，由 13 條原纖維縱行螺旋排列而成， 每條原纖維是由 、 微管蛋白相間排列而成的長鏈；（ 2）微管的分子組成微管蛋白（ tubulin）是構(gòu)成微管的主要蛋白；這是一類酸性蛋白， 分為兩型，即 微管蛋白和 微管蛋白， 它們常以異二聚體的形式存在， 是微管裝配的基本單位； 二者的分子量相同（ 5.5 ×104），各含約 500 個(gè)左右的氨基酸；兩者的氨基酸組 成、排列方式均有差別；異二聚體上具

3、有：兩個(gè)鳥嘌呤（gtp）的結(jié)合位點(diǎn)；二價(jià)陽離子（ mg2+）結(jié)合位點(diǎn)；秋水仙素結(jié)合位點(diǎn)；長春花堿結(jié)合位點(diǎn)；微管結(jié)合蛋白（microtubule associated protein, map）是附著在微管多聚體上、 參加微管組裝并增加微管穩(wěn)固性的蛋白，如 蛋白、 map1、map2、map4、+tips（+端追蹤蛋白）等，它們是微管結(jié)構(gòu)和功能的必需組成成份；2. 微管的組裝及影響因素（ 1）微管的組裝微管是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，可依據(jù)細(xì)胞生理需要 很快地組裝與去組裝； 微管依據(jù)特定方式進(jìn)行裝配， 先由微管蛋白二聚體 、 頭尾相接形成環(huán)狀核心，再經(jīng)過側(cè)面增加二聚體擴(kuò)展成螺旋帶，當(dāng)加寬到 13 條原纖維時(shí)

4、即合擾成一段微管；新的二聚體再不斷加到這段微管的端點(diǎn)，使之延長；細(xì)胞內(nèi)微管裝配過程中，微管 組織中心（ microtubule organizing center， mto）c 起著重要的作用；中心體是主要的 mto，c 微管負(fù)極與中心體聯(lián)結(jié)，正極指向細(xì)胞邊緣；（ 2）影響微管的組裝與解聚的因素如溫度超過 20有利于組裝，低于 4引起解聚； 秋水仙素與長春花堿引起解聚； 氧化氘（ d2o）2+能促進(jìn)其組裝； ca濃度低時(shí)促進(jìn)組裝，高時(shí)促使解聚等；3. 微管的主要功能維護(hù)細(xì)胞的形狀； 參加細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)和分布； 參加細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)物運(yùn)輸；參加信息傳遞；參加細(xì)胞的多種運(yùn)動(dòng)功能；（二） 微絲（ micro

5、filament， mt）1. 微絲的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分子組成微絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白（ actin ），它是微絲的基礎(chǔ)蛋白；純化的肌動(dòng)蛋白單體稱為g肌動(dòng)蛋白，外觀呈啞鈴狀，有極性，具陽離子、atp（ adp）和肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)；肌動(dòng)蛋白以相同的方式頭尾相 接形成螺旋狀肌動(dòng)蛋白絲，稱為f 肌動(dòng)蛋白，肌動(dòng)蛋白絲具有極性；目前已知有 、 3 種肌動(dòng)蛋白異構(gòu)體，分別分布在不同細(xì)胞或組織中；如 肌動(dòng)蛋白存在于成熟的肌肉組織中，和 肌動(dòng)蛋白共同存在于大部分非肌細(xì)胞中；目前已發(fā)覺40 多種微絲結(jié)合蛋白（ microfilament associated protein），它們多數(shù)以簡潔的方式與肌動(dòng)蛋白相結(jié)合，形

6、成多種不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)并具有多種功能；2. 微絲的組裝及影響因素2+微絲是由肌動(dòng)蛋白單體頭尾相接形成的纖維狀的多聚體；傳統(tǒng)模型認(rèn)為， 微絲是由兩條肌動(dòng)蛋白單鏈呈右手螺旋盤繞而成；近年來認(rèn)為微絲是由一條肌動(dòng)蛋白單鏈形成的右手螺旋； 在大多數(shù)非肌肉細(xì)胞中，微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，在肯定條件下，不斷進(jìn)行組裝和解聚（正 端因加上了肌動(dòng)蛋白單體而延長，在負(fù)端因肌動(dòng)蛋白單體脫落而縮短），并與細(xì)胞的形狀維護(hù)及細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)；在體外條件下，在mg+和高濃度的 k 或 na溶液的誘導(dǎo)下，從 g 肌動(dòng)蛋白裝配成纖維狀的 f2+肌動(dòng)蛋白，在含 atp和 ca 以及很低濃度的 na或 k 溶液中，微絲趨向于解聚；細(xì)胞放松素

7、 b（cytochalasins）是真菌分泌的代謝產(chǎn)物， 具有切斷微絲、阻抑肌動(dòng)蛋白聚合、破壞微絲三維網(wǎng)絡(luò)的作用，故常 用來討論微絲的功能；3. 微絲的主要功能（ 1）與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)緊密相關(guān)，如有絲分裂時(shí)染色體移動(dòng)，胞質(zhì)分裂，肌肉收縮，細(xì)胞移動(dòng)，胞質(zhì)環(huán)流等都有微絲參加； （2）參加構(gòu)成細(xì)胞支架，維護(hù)細(xì)胞的肯定形狀； （ 3）微絲常與其它細(xì)胞器連接，與細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸和細(xì)胞分泌活動(dòng)有關(guān)； （ 4）微絲與信息傳遞有關(guān)；（三） 中間纖維（ intermediate filament）1. 中間纖維的類型依據(jù)其組織來源和免疫原性以及蛋白質(zhì)的氨基酸序列， 可將中間纖維分為 5 大類：（1）角蛋白纖維；（2）結(jié)蛋白纖維；（3）波行蛋白纖維；（ 4）膠質(zhì)蛋白纖維；（5）神經(jīng)蛋白纖維；2. 分子結(jié)構(gòu)構(gòu)特點(diǎn)與組裝中間纖維蛋白一般可分為頭部、 桿部和尾部 3 個(gè)部分；頭部位于n-末端，均為非螺旋結(jié)構(gòu)，是一球形區(qū)域，具有高度可變性；桿部有 四段高度保守的 a 螺旋形成舒展的超螺旋；尾部位于c-末端的球形區(qū)域；不同的中間絲蛋白的 c-末端和 n-末端大小差