HH神經(jīng)元模型

1、5HH神經(jīng)元模型摘要：運(yùn)用Fortran等軟件憑借計(jì)算物理的知識(shí)進(jìn)行HH神經(jīng)系統(tǒng)模型模擬，進(jìn)而了解神經(jīng)細(xì)胞的一些運(yùn)行機(jī)制及其特性。關(guān)鍵詞：HH神經(jīng)系統(tǒng)模型；電流刺激；頻率；離子個(gè)數(shù)；應(yīng)激反應(yīng)1. 引言1952年Hodgkin和Huxley連續(xù)發(fā)表了四篇描述神經(jīng)傳導(dǎo)實(shí)驗(yàn)與模型的論文。他們利用Cole發(fā)明的電壓鉗位技術(shù)獲得了烏賊軸突電生理活動(dòng)的大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，并在這些數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上推導(dǎo)出一個(gè)采用四維非線性微分方程系統(tǒng)描述的數(shù)學(xué)模型，稱(chēng)為Hodgkin-Huxley模型。該模型能夠準(zhǔn)確的解釋實(shí)驗(yàn)結(jié)果，量化描述了神經(jīng)元細(xì)胞膜上電壓與電流的變化過(guò)程。對(duì)Hodgkin-Huxley模型的研究主要分為兩個(gè)方向：

2、一方面是實(shí)驗(yàn)研究，通過(guò)改進(jìn)實(shí)驗(yàn)手段獲取精確數(shù)據(jù)，對(duì)Hodgkin-Huxley模型中的某些環(huán)節(jié)賦予更切合實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的數(shù)學(xué)表達(dá)形式；或是對(duì)神經(jīng)元以外的其他組織器官進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，推導(dǎo)出心肌等不同細(xì)胞中Hodgkin-Huxley模型的形式與參數(shù)。另一方面則是對(duì)Hodgkin-Huxley模型本身的數(shù)學(xué)分析。當(dāng)前對(duì)Hodgkin-Huxley模型的分岔現(xiàn)象研究主要采用數(shù)值計(jì)算方法，選取不同生理參數(shù)探尋其變化時(shí)對(duì)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)影響，取得了一定成果。對(duì)一些疾病的治病原理有了進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)。2. HH神經(jīng)系統(tǒng)模型2.1 腦細(xì)胞的HH模型概述腦細(xì)胞神經(jīng)元具有可激勵(lì)性。可激勵(lì)性是當(dāng)介質(zhì)受到小擾動(dòng)時(shí)，介質(zhì)很快恢復(fù)到平衡態(tài)（

3、靜態(tài)); 但當(dāng)擾動(dòng)超過(guò)某一閾值時(shí)，介質(zhì)將有一個(gè)快速又陡峭的響應(yīng)，呈現(xiàn)激發(fā)狀態(tài).。Hodgkin-Huxley模型可對(duì)腦細(xì)胞一些性質(zhì)進(jìn)行數(shù)值模擬。 2.2 尋找起振閾值只有當(dāng)電流I刺激達(dá)到一定值時(shí)，即當(dāng)擾動(dòng)超過(guò)某一閾值時(shí)，介質(zhì)將有一個(gè)快速又陡峭的響應(yīng)，呈現(xiàn)激發(fā)狀態(tài).。假設(shè)當(dāng)V>=55時(shí)算是達(dá)到激發(fā)狀態(tài)，在全部時(shí)間內(nèi)給予直流刺激，通過(guò)編程尋找起振閾值。 圖1 無(wú)刺激時(shí)的圖像 圖2 I=6.1時(shí)的圖像 圖3 I=6.2時(shí)的圖像 圖4 I=6.3時(shí)的圖像可以看出真正的起振閾值為I=6.3，在I<6.3時(shí)細(xì)胞達(dá)不到激發(fā)狀態(tài)或即使達(dá)到激發(fā)狀態(tài)也很快恢復(fù)到靜息電位。2.3 不同刺激下的電壓圖研究

4、不同刺激強(qiáng)度下神經(jīng)元膜電勢(shì)的變化，并通過(guò)結(jié)果理解可激發(fā)系統(tǒng)的響應(yīng)特性。如果刺激給的是一個(gè)短暫的脈沖電流，則圖像如圖5所示：圖5 一個(gè)脈沖刺激的圖像如果刺激給的是分段的直流刺激（如圖6所示），則相應(yīng)的圖像如圖7所示。 圖6 分段的直流刺激 圖7 分段的直流刺激下電壓情況3. 電流刺激和相關(guān)量關(guān)系3.1 直流刺激強(qiáng)度和神經(jīng)元發(fā)放頻率之間的關(guān)系。針對(duì)不同的刺激強(qiáng)度，神經(jīng)元的發(fā)放頻率也會(huì)隨之變化。由圖7可以大致猜想神經(jīng)元發(fā)放頻率應(yīng)該隨著直流刺激強(qiáng)度的增加而加快。具體結(jié)果如圖8所示：圖8 直流刺激強(qiáng)度和神經(jīng)元發(fā)放頻率之間關(guān)系從圖8可以明顯看出神經(jīng)元發(fā)放頻率應(yīng)該隨著直流刺激強(qiáng)度的增加而加快，驗(yàn)證了上述的猜

5、想。3.2 一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中的通過(guò)單位面積細(xì)胞膜的鈉離子總數(shù)目在一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中，為了維持細(xì)胞內(nèi)的電荷平衡以及鈉離子和鉀離子的平衡，鈉離子和鉀離子分別通過(guò)鈉離子通道和鉀離子通道與細(xì)胞外的離子進(jìn)行交換，此過(guò)程中伴隨著鈉離子的流入和流出，最后使細(xì)胞回到靜息電位。當(dāng)電流刺激I=8時(shí)，一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中的通過(guò)單位面積細(xì)胞膜的鈉離子總數(shù)目為156.62027E19個(gè)。圖9為電流刺激與一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中的通過(guò)單位面積細(xì)胞膜的鈉離子總數(shù)目關(guān)系圖。圖9 一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中的通過(guò)單位面積細(xì)胞膜的鈉離子總數(shù)目與刺激電流的關(guān)系從圖9可以看出當(dāng)電流強(qiáng)度達(dá)到一定強(qiáng)度一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中的通過(guò)單位面積細(xì)胞膜的鈉離子總數(shù)

6、目將趨近穩(wěn)定。神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)的鈉離子數(shù)目是有限的，只會(huì)對(duì)一定范圍內(nèi)的刺激作出合理的反應(yīng)，但刺激過(guò)大時(shí)神經(jīng)元就會(huì)收到一定的損傷，相對(duì)變得遲鈍，因此一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中的通過(guò)單位面積細(xì)胞膜的鈉離子總數(shù)目將趨近穩(wěn)定，符合趨利避害的原則。3.3 課題小拓展神經(jīng)元受到不同大小直流電流刺激時(shí)，神經(jīng)元要對(duì)外來(lái)的不同刺激做出不同的反應(yīng)，在動(dòng)作電位過(guò)程中神經(jīng)元會(huì)放出不同數(shù)量的鈉離子和鉀離子，這樣其相應(yīng)的電位平衡位置、峰值、最低值以及神經(jīng)元發(fā)放頻率發(fā)生一些變化，只有這樣才能更好地避免外界帶來(lái)的傷害，最大可能地維持細(xì)胞的內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，保持細(xì)胞活性。因?yàn)楫?dāng)直流電流刺激I大于等于閾值時(shí)就會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位，因此尋找平衡電位與直

7、流電流刺激的關(guān)系是比較難辦的，于是下面就只給出電位峰值及最低值與直流電流刺激的關(guān)系。圖10 電位峰值與直流電流刺激的關(guān)系 圖11 電位谷值與直流電流刺激的關(guān)系 由圖10和圖11可以看出當(dāng)直流電流刺激增大增大時(shí)，增大時(shí)電位峰值會(huì)不斷降低，而電位最低值（谷值）會(huì)不斷升高，細(xì)胞的電壓變化會(huì)越來(lái)越小。4. 現(xiàn)實(shí)聯(lián)系運(yùn)用HH神經(jīng)系統(tǒng)模型Britton閘門(mén)控制環(huán)路數(shù)學(xué)模型,從神經(jīng)元電位發(fā)放的角度模型考察四種疼痛的區(qū)別,在每種情況中,通過(guò)刺激參數(shù)的改變,詳細(xì)闡述閘門(mén)控制環(huán)路中外界疼痛信息在神經(jīng)疼痛通路中的傳導(dǎo),包括神經(jīng)元的動(dòng)作電位、平均發(fā)放率以及ISI,并通過(guò)圖形來(lái)說(shuō)明閘門(mén)控制環(huán)路對(duì)不同程度外界疼痛刺激所呈

8、現(xiàn)的不同發(fā)應(yīng).再對(duì)T神經(jīng)元MFR值進(jìn)行分析,得出疼痛的不同來(lái)源。此外運(yùn)用HH神經(jīng)系統(tǒng)模型還可以知道針灸等過(guò)程。運(yùn)用類(lèi)比的思想可以將HH神經(jīng)系統(tǒng)模型運(yùn)用于自動(dòng)控制過(guò)程，比如：假設(shè)可以講HH神經(jīng)系統(tǒng)模型運(yùn)用于閘門(mén)放水過(guò)程，可以將下游需水情況和上游降雨情況看成影響因數(shù)，下游需水情況和上游降雨就相當(dāng)于刺激I，每當(dāng)I達(dá)到閾值則會(huì)影響開(kāi)閘的次數(shù)，即放水的頻率。5. 實(shí)驗(yàn)感想和總結(jié) 通過(guò)以上的研究，得到了直流刺激強(qiáng)度和神經(jīng)元發(fā)放頻率之間的關(guān)系，一個(gè)動(dòng)作電勢(shì)過(guò)程中的通過(guò)單位面積細(xì)胞膜的鈉離子總數(shù)目與直流刺激強(qiáng)度以及電位峰值及最低值與直流電流刺激的關(guān)系，了解到了HH神經(jīng)系統(tǒng)模型的一些性質(zhì)。由于神經(jīng)細(xì)胞具有一定的

9、應(yīng)激性和適應(yīng)性，外來(lái)刺激不應(yīng)過(guò)大，當(dāng)外來(lái)刺激過(guò)大時(shí)就會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞受到損害，進(jìn)而影響其正常的功能，更甚者當(dāng)外來(lái)刺激大于神經(jīng)元能夠承受的范圍時(shí)，細(xì)胞將死亡。參考文獻(xiàn)1 王江，張驊，曾啟明. 肌肉中的HH模型鈉離子通道反電勢(shì)的Hopf分岔分析【J】. 系統(tǒng)仿真學(xué)報(bào)，2004, 16（10）：2276-22842 趙明驊. Ho dg k i n - Hu x l ey 神經(jīng)元系統(tǒng)的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)研究J. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)，2003,39（6）:37-393 劉軍, 李光, 童勤業(yè). HH 模型閾值特性分析及參數(shù)空間擬合J. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)，2004,31（6）：:685-6894 司文杰 .HH模型的ISI及針刺電信號(hào)分析D.天津：天津大學(xué)，20075 李葉磊. 針刺電信號(hào)的提取及分析D. 天津：天津大學(xué), 20096 張瑩