糖類及糖代謝實用教案

1、 一、單糖一、單糖 植物體內(nèi)最主要植物體內(nèi)最主要(zhyo)的單糖的戊糖、己糖和庚的單糖的戊糖、己糖和庚糖。糖。 （一）戊糖（一）戊糖 高等植物體內(nèi)有三種重要的戊糖：高等植物體內(nèi)有三種重要的戊糖：D核糖、核糖、 D木糖、木糖、L阿拉伯糖，其鏈狀結(jié)構(gòu)式如下：阿拉伯糖，其鏈狀結(jié)構(gòu)式如下：CHOCCCCH2OHHHHOHOHOHCHOCCCCH2OHHOHHOHHOHCHOCCCCH2OHHHHOOHOHHD核糖核糖D木糖木糖D阿拉伯糖阿拉伯糖第1頁/共89頁第一頁，共89頁。OHHHHOHOHOHHOCH2- -D- -核糖核糖OHOHHHHOHOHHOCH2- -D- -木糖木糖OHOHHHOH

2、HOHHOCH2- -L- -阿拉伯糖阿拉伯糖 它們的環(huán)狀結(jié)構(gòu)式如下式：它們的環(huán)狀結(jié)構(gòu)式如下式： D- -核糖和核糖和D- -脫氧核糖是核酸的組成成分；脫氧核糖是核酸的組成成分；D- -木糖多以木糖多以木聚糖形式存在于植物和細菌的細胞壁中，是樹膠和半木聚糖形式存在于植物和細菌的細胞壁中，是樹膠和半纖維素的組分；纖維素的組分；L- -阿拉伯糖又稱果膠糖，廣泛地存在于阿拉伯糖又稱果膠糖，廣泛地存在于植物和細菌的細胞壁以及樹皮創(chuàng)傷處的分泌物（樹膠）植物和細菌的細胞壁以及樹皮創(chuàng)傷處的分泌物（樹膠）中，是果膠質(zhì)、半纖維素、樹膠和植物糖蛋白的重要組中，是果膠質(zhì)、半纖維素、樹膠和植物糖蛋白的重要組成成分。成

3、成分。第2頁/共89頁第二頁，共89頁。 （二）（二）己糖己糖 高等植物中普遍存在的己糖有高等植物中普遍存在的己糖有4種：種：D-葡萄糖、葡萄糖、D-甘露糖、甘露糖、D-半乳糖和半乳糖和D-果糖果糖(gutng)，其環(huán)狀結(jié)構(gòu)式如下：，其環(huán)狀結(jié)構(gòu)式如下：OHHHHHCH2OHOHOHOHHOOHHHOHHCH2OHHOHOHHOOHOHHHHCH2OHOHOHOHH- -D- -葡萄糖葡萄糖- -D- -甘露糖甘露糖- -D- -半乳糖半乳糖OHOHHOHOHHHOCH2CH2OH- -D- -果糖果糖 1 1、D-D-葡萄糖葡萄糖 D- D-葡萄糖是人和動物的重要能源，糖葡萄糖是人和動物的重要

4、能源，糖類類(tn li)(tn li)代謝的中心物質(zhì)，是動物體內(nèi)糖原、植代謝的中心物質(zhì)，是動物體內(nèi)糖原、植物體中淀粉和纖維素等的構(gòu)件分子。物體中淀粉和纖維素等的構(gòu)件分子。 2 2、D-D-甘露糖甘露糖 主要以甘露聚糖的形式存在于植物主要以甘露聚糖的形式存在于植物細胞壁中。細胞壁中。第3頁/共89頁第三頁，共89頁。 3 3、D-D-半乳糖半乳糖 D- D-半乳糖半乳糖 是乳糖、密二糖、棉籽糖等是乳糖、密二糖、棉籽糖等的組成成分，主要以半乳聚糖形式存在于植物細胞壁的組成成分，主要以半乳聚糖形式存在于植物細胞壁中。中。L-L-半乳糖作為構(gòu)件分子存在于瓊脂和其它多糖分半乳糖作為構(gòu)件分子存在于瓊脂和

5、其它多糖分子中。子中。4 4、D-D-果糖果糖 果糖是自然界中最豐富的酮糖，以游離態(tài)果糖是自然界中最豐富的酮糖，以游離態(tài)存在于水果及蜂蜜中，或與其它單糖結(jié)合為某些寡糖，存在于水果及蜂蜜中，或與其它單糖結(jié)合為某些寡糖，或以果聚糖形式存在于菊科植物中?；蛞怨厶切问酱嬖谟诰湛浦参镏?。 （三）庚糖（三）庚糖 自然界中分布極少，但在高等植物自然界中分布極少，但在高等植物(godngzhw)(godngzhw)體內(nèi)存在，重要的有體內(nèi)存在，重要的有D-D-景田庚酮糖和景田庚酮糖和D-D-甘露庚酮糖。甘露庚酮糖。前者是光合作用的中間產(chǎn)物，后者以游離態(tài)存在于樟前者是光合作用的中間產(chǎn)物，后者以游離態(tài)存在于樟梨果

6、實中。梨果實中。 第4頁/共89頁第四頁，共89頁。 單糖都具有還原性，能被新制的堿性氫氧化銅等弱單糖都具有還原性，能被新制的堿性氫氧化銅等弱氧化劑氧化，生成糖酸或復(fù)雜的小分子混合物和磚紅氧化劑氧化，生成糖酸或復(fù)雜的小分子混合物和磚紅色色Cu2OCu2O沉淀，常將單糖的這種性質(zhì)叫做還原性，具有沉淀，常將單糖的這種性質(zhì)叫做還原性，具有還原性的糖叫做還原糖。還原糖與新制的堿性氫氧化還原性的糖叫做還原糖。還原糖與新制的堿性氫氧化銅反應(yīng)，可用于檢驗還原糖的存在銅反應(yīng)，可用于檢驗還原糖的存在(cnzi)(cnzi)；還原糖；還原糖與與3 3、5-5-二硝基水楊酸共熱，可生成棕紅色的氨基化二硝基水楊酸共熱

7、，可生成棕紅色的氨基化合物，還原糖的量與棕紅色深淺成比例關(guān)系，因此，合物，還原糖的量與棕紅色深淺成比例關(guān)系，因此，可用吸光光度法測定還原糖的含量?？捎梦夤舛确y定還原糖的含量。第5頁/共89頁第五頁，共89頁。 二、寡糖二、寡糖 （一）雙糖（一）雙糖 雙糖是由兩個相同或不同的單糖分子縮合而成的糖雙糖是由兩個相同或不同的單糖分子縮合而成的糖苷。苷。在自然界中，僅有三種雙糖（蔗糖、麥芽糖和乳在自然界中，僅有三種雙糖（蔗糖、麥芽糖和乳糖）以游離態(tài)存在。蔗糖是重要的雙糖，麥芽糖和纖糖）以游離態(tài)存在。蔗糖是重要的雙糖，麥芽糖和纖維二糖是淀粉和纖維素的基本結(jié)構(gòu)單位。維二糖是淀粉和纖維素的基本結(jié)構(gòu)單位。1

8、、蔗糖、蔗糖 蔗糖是自然界分布最蔗糖是自然界分布最廣且最重要的非還原性雙糖，廣且最重要的非還原性雙糖，在甘蔗和甜菜中含量豐富。蔗在甘蔗和甜菜中含量豐富。蔗糖由一分子糖由一分子-D-葡萄糖葡萄糖C1上的上的半縮醛羥基和一分子半縮醛羥基和一分子-D-果糖果糖C2上的半縮醛羥基脫水，以上的半縮醛羥基脫水，以1，2-糖苷鍵結(jié)合而成的雙糖。糖苷鍵結(jié)合而成的雙糖。121，2-糖苷鍵蔗糖蔗糖第6頁/共89頁第六頁，共89頁。 蔗糖為無色晶體，易溶于水，甜度僅次于果糖。蔗蔗糖為無色晶體，易溶于水，甜度僅次于果糖。蔗糖在酸和酶的作用下，水解生成等量的葡萄糖和果糖糖在酸和酶的作用下，水解生成等量的葡萄糖和果糖的混

9、合物，這種混合物叫轉(zhuǎn)化糖。的混合物，這種混合物叫轉(zhuǎn)化糖。蔗糖蔗糖+ +水水 葡萄糖葡萄糖+ +果糖果糖H+或酶或酶 轉(zhuǎn)化糖中含有果糖，比蔗糖甜，蜂蜜的主要成分就是轉(zhuǎn)化糖中含有果糖，比蔗糖甜，蜂蜜的主要成分就是轉(zhuǎn)化糖。蔗糖是植物光合作用的重要產(chǎn)物，是植物體轉(zhuǎn)化糖。蔗糖是植物光合作用的重要產(chǎn)物，是植物體內(nèi)糖類積累、儲藏、運輸?shù)闹饕问健?nèi)糖類積累、儲藏、運輸?shù)闹饕问健?2、麥芽糖麥芽糖 麥芽糖是淀粉的主要結(jié)構(gòu)單位，大量存在麥芽糖是淀粉的主要結(jié)構(gòu)單位，大量存在于發(fā)芽的麥芽中，是由一分子于發(fā)芽的麥芽中，是由一分子- -D- -葡萄糖葡萄糖C1上的半縮上的半縮醛羥基與另一分子醛羥基與另一分子- -D-

10、 -葡萄糖葡萄糖C4上的羥基脫水，以上的羥基脫水，以- -1，4- -糖苷鍵連接而成的雙糖。糖苷鍵連接而成的雙糖。第7頁/共89頁第七頁，共89頁。麥芽糖是白色晶體，甜度麥芽糖是白色晶體，甜度約為蔗糖的約為蔗糖的40%40%，具有還，具有還原性，用淀粉酶水解淀粉原性，用淀粉酶水解淀粉可以得到麥芽糖，麥芽糖可以得到麥芽糖，麥芽糖在強堿或麥芽糖酶的作用在強堿或麥芽糖酶的作用下，水解生成兩分子葡萄下，水解生成兩分子葡萄糖糖麥芽糖麥芽糖+ +水水 2- -D- -葡萄糖葡萄糖強酸強酸或麥芽糖酶或麥芽糖酶-1，2-糖苷鍵 3、乳糖乳糖 乳糖存在于哺乳動物的乳汁中乳糖存在于哺乳動物的乳汁中，高等植物花高等

11、植物花粉管及微生物中也含有少量乳糖，它是由粉管及微生物中也含有少量乳糖，它是由- -D- -半乳糖半乳糖和和-D-D-葡萄糖脫水，以葡萄糖脫水，以- -1，4- -糖苷鍵連接而成的雙糖苷鍵連接而成的雙糖。糖。麥芽糖麥芽糖第8頁/共89頁第八頁，共89頁。-1，4-糖苷鍵 4、纖維二糖纖維二糖 纖維二糖是纖維二糖是纖維素的基本結(jié)構(gòu)單位，是纖維素的基本結(jié)構(gòu)單位，是由由2分子分子- -D- -葡萄糖脫水，葡萄糖脫水，以以- -1，4- -糖苷鍵連接而成糖苷鍵連接而成的雙糖。的雙糖。 纖維二糖是白色晶體，可纖維二糖是白色晶體，可溶于水，甜度很小，有還原溶于水，甜度很小，有還原性，可被纖維二糖酶水解，性

12、，可被纖維二糖酶水解，生成兩分子生成兩分子- -D- -葡萄糖。葡萄糖。-1，4-糖苷鍵纖維二糖纖維二糖+ +水水 2- -D- -葡萄糖葡萄糖H+或酶或酶乳糖乳糖纖維二糖纖維二糖第9頁/共89頁第九頁，共89頁。（三）三糖（三）三糖 自然界廣泛存在的三糖僅有棉籽糖，它是非還原糖，自然界廣泛存在的三糖僅有棉籽糖，它是非還原糖，完全水解生成葡萄糖、果糖和半乳糖。完全水解生成葡萄糖、果糖和半乳糖。 三、多糖三、多糖 多糖是由許多個單糖分子脫水以糖苷鍵連接而成的高多糖是由許多個單糖分子脫水以糖苷鍵連接而成的高分子化合物。單糖無甜味分子化合物。單糖無甜味(tin wi)，也無還原性。，也無還原性。 多

13、糖在自然界分布很廣，按其生物學(xué)功能可分為儲能多糖在自然界分布很廣，按其生物學(xué)功能可分為儲能多糖和結(jié)構(gòu)多糖。植物體內(nèi)的淀粉、動物體內(nèi)的糖原都多糖和結(jié)構(gòu)多糖。植物體內(nèi)的淀粉、動物體內(nèi)的糖原都是儲藏了大量化學(xué)能的營養(yǎng)物質(zhì)，屬于儲能多糖；而纖是儲藏了大量化學(xué)能的營養(yǎng)物質(zhì)，屬于儲能多糖；而纖維素是植物的骨架，屬于結(jié)構(gòu)多糖。維素是植物的骨架，屬于結(jié)構(gòu)多糖。第10頁/共89頁第十頁，共89頁。 淀粉淀粉(dinfn)、糖原和纖維素都是由葡萄糖縮聚而成，可、糖原和纖維素都是由葡萄糖縮聚而成，可用通式（用通式（C6H10O5)n表示。但這些多糖分子內(nèi)所含的葡萄表示。但這些多糖分子內(nèi)所含的葡萄糖單元的數(shù)目不同，即

14、糖單元的數(shù)目不同，即n值不同，所以相互不是同分異構(gòu)體。值不同，所以相互不是同分異構(gòu)體。（一）淀粉（一）淀粉(dinfn) 淀粉淀粉(dinfn)是植物光合作用的產(chǎn)物，主要存在于植物的是植物光合作用的產(chǎn)物，主要存在于植物的根、莖、種子中，不同植物的淀粉根、莖、種子中，不同植物的淀粉(dinfn)含量不同，如含量不同，如大米淀粉大米淀粉(dinfn)62%82%，小麥含淀粉，小麥含淀粉(dinfn)57% 75%等。等。 淀粉淀粉(dinfn)是白色無定形粉末，無還原性。天然淀粉是白色無定形粉末，無還原性。天然淀粉(dinfn)由直鏈淀粉由直鏈淀粉(dinfn)與支鏈淀粉與支鏈淀粉(dinfn)組

15、成，組成，二者在結(jié)構(gòu)和性質(zhì)上有一定的差異，在淀粉二者在結(jié)構(gòu)和性質(zhì)上有一定的差異，在淀粉(dinfn)中所中所占的比例也隨植物的品種而異。占的比例也隨植物的品種而異。第11頁/共89頁第十一頁，共89頁。 直鏈淀粉是由直鏈淀粉是由- -D- -葡萄糖通過葡萄糖通過- -1，4- -糖苷鍵連接成糖苷鍵連接成的沒有分支的葡萄糖長鏈。支鏈淀粉中的的沒有分支的葡萄糖長鏈。支鏈淀粉中的- -D- -葡萄糖葡萄糖以以- -1，4-4-糖苷鍵連接，但在分支處是以糖苷鍵連接，但在分支處是以- -1，6- -糖苷糖苷鍵連接。鍵連接。第12頁/共89頁第十二頁，共89頁。 直鏈淀粉可溶于熱水，遇碘顯藍色；支鏈淀粉易

16、溶于水，直鏈淀粉可溶于熱水，遇碘顯藍色；支鏈淀粉易溶于水，形成穩(wěn)定的膠體，遇碘顯紫紅色。形成穩(wěn)定的膠體，遇碘顯紫紅色。 淀粉在酸和淀粉酶的作用下先水解生成分子質(zhì)量淀粉在酸和淀粉酶的作用下先水解生成分子質(zhì)量(zhling)比淀粉小得多的多糖片段，稱為糊精，遇碘顯紅色的稱為紅比淀粉小得多的多糖片段，稱為糊精，遇碘顯紅色的稱為紅糊精；紅糊精再水解為分子質(zhì)量糊精；紅糊精再水解為分子質(zhì)量(zhling)更小的、遇碘不更小的、遇碘不變色的無色糊精；無色糊精具有還原性，進一步水解生成麥變色的無色糊精；無色糊精具有還原性，進一步水解生成麥芽糖；麥芽糖在酸和麥芽糖酶的催化下水解生成葡萄糖。芽糖；麥芽糖在酸和麥芽

17、糖酶的催化下水解生成葡萄糖。淀粉淀粉 藍糊精藍糊精 紅糊精紅糊精 無色糊精無色糊精 麥芽糖麥芽糖 葡萄糖葡萄糖 水解水解水解水解水解水解水解水解水解水解第13頁/共89頁第十三頁，共89頁。 （二）糖原（二）糖原 糖原是動物體內(nèi)儲存的多糖，又有糖原是動物體內(nèi)儲存的多糖，又有“動物淀粉動物淀粉”之稱，之稱，主要存在于肝臟和肌肉中，因此有肝糖原和肌糖原之主要存在于肝臟和肌肉中，因此有肝糖原和肌糖原之分。分。 糖原的結(jié)構(gòu)和支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)相似，但支鏈更多更短糖原的結(jié)構(gòu)和支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)相似，但支鏈更多更短（每個分支平均約（每個分支平均約812個葡萄糖殘基），分子質(zhì)量更個葡萄糖殘基），分子質(zhì)量更大。大。（

18、三）纖維素（三）纖維素 纖維素是自然界分布最廣的多糖，是構(gòu)成植物細胞壁纖維素是自然界分布最廣的多糖，是構(gòu)成植物細胞壁的主要成分，是植物的支撐的主要成分，是植物的支撐(zh chng)物質(zhì)，在木材物質(zhì)，在木材中約含中約含50%，亞麻中約含，亞麻中約含80%，棉花中約含，棉花中約含93%。第14頁/共89頁第十四頁，共89頁。 纖維素分子是由纖維素分子是由-D-葡萄糖通過葡萄糖通過-1，4-糖苷鍵連接而糖苷鍵連接而成的沒有成的沒有(mi yu)分支的長鏈。分支的長鏈。 純凈的纖維素是白色纖維狀固體，不溶于水及一般有機純凈的纖維素是白色纖維狀固體，不溶于水及一般有機溶劑，僅能吸水膨脹，無還原性，在酸

19、和酶的作用下可以溶劑，僅能吸水膨脹，無還原性，在酸和酶的作用下可以(ky)水解生成水解生成-D-葡萄糖。葡萄糖。第15頁/共89頁第十五頁，共89頁。 （四（四) )果膠質(zhì)果膠質(zhì) 果膠質(zhì)可分為三類：原果膠、可溶性果膠和果膠酸。果膠質(zhì)可分為三類：原果膠、可溶性果膠和果膠酸。 原果膠存在于未成熟的水果和植物莖葉中，它是可溶性原果膠存在于未成熟的水果和植物莖葉中，它是可溶性果膠和纖維素結(jié)合而成的高分子化合物，不溶于水。未成果膠和纖維素結(jié)合而成的高分子化合物，不溶于水。未成熟的水果的堅硬與原果膠的存在有關(guān)。原果膠在稀酸和原熟的水果的堅硬與原果膠的存在有關(guān)。原果膠在稀酸和原果膠酶的作用下可轉(zhuǎn)化為可溶性果

20、膠。水果成熟變軟與此果膠酶的作用下可轉(zhuǎn)化為可溶性果膠。水果成熟變軟與此過程有關(guān)。過程有關(guān)。 可溶性果膠一般存在于植物細胞壁中，也存在于果肉中，可溶性果膠一般存在于植物細胞壁中，也存在于果肉中，它是果膠酸的甲酯，是水溶性溶膠，它在一定條件下可形它是果膠酸的甲酯，是水溶性溶膠，它在一定條件下可形成凝膠（膠凍），是制造成凝膠（膠凍），是制造(zhzo)(zhzo)糖果和果醬的重要物質(zhì)。糖果和果醬的重要物質(zhì)。 果膠酸主要成分為多縮半乳糖醛酸，是細胞間的黏結(jié)物，果膠酸主要成分為多縮半乳糖醛酸，是細胞間的黏結(jié)物，植物器官的脫落與它的分解有關(guān)。植物器官的脫落與它的分解有關(guān)。第16頁/共89頁第十六頁，共89

21、頁。第二節(jié)第二節(jié) 糖的分解代謝糖的分解代謝 新陳代謝可歸納為分解代謝（同化作用）和合成代新陳代謝可歸納為分解代謝（同化作用）和合成代謝（異化作用），在分解代謝和合成代謝過程中，都謝（異化作用），在分解代謝和合成代謝過程中，都有物質(zhì)和能量的代謝。糖代謝是新陳代謝的基礎(chǔ)，糖有物質(zhì)和能量的代謝。糖代謝是新陳代謝的基礎(chǔ)，糖代謝可分為分解代謝和合成代謝，糖的分解代謝實質(zhì)代謝可分為分解代謝和合成代謝，糖的分解代謝實質(zhì)上是糖的氧化過程，是生物體獲得能量的主要過程。上是糖的氧化過程，是生物體獲得能量的主要過程。糖分解代謝的主要過程有糖分解代謝的主要過程有無氧分解、有氧分解和磷酸無氧分解、有氧分解和磷酸戊糖途徑

22、戊糖途徑等。等。物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝合成代謝（同化作用）分解代謝（異化作用）小分子 大分子需要能量釋放能量大分子 小分子第17頁/共89頁第十七頁，共89頁。 一、糖的無氧分解一、糖的無氧分解 糖的無氧分解是糖在無氧參與下的不徹底分解過程，糖的無氧分解是糖在無氧參與下的不徹底分解過程，底物脫下的氫不是以氧而是以其它有機物為最終受氫底物脫下的氫不是以氧而是以其它有機物為最終受氫體，又稱無氧氧化體，又稱無氧氧化(ynghu)。主要包括糖酵解和發(fā)。主要包括糖酵解和發(fā)酵（乳酸發(fā)酵和乙醇發(fā)酵）。酵（乳酸發(fā)酵和乙醇發(fā)酵）。 （一）糖酵解（一）糖酵解 無氧條件下，葡萄糖在細胞內(nèi)氧

23、化無氧條件下，葡萄糖在細胞內(nèi)氧化(ynghu)分解分解為丙酮酸并釋放能量的過程叫做糖酵解（為丙酮酸并釋放能量的過程叫做糖酵解（EMP)。糖。糖酵解在胞液中進行，包括十步連續(xù)進行的酶促反應(yīng)，酵解在胞液中進行，包括十步連續(xù)進行的酶促反應(yīng)，分三個階段介紹。分三個階段介紹。OHOHHOHHOHHOHCH2O HH第18頁/共89頁第十八頁，共89頁。 第一階段第一階段：葡萄糖磷酸化生成：葡萄糖磷酸化生成1，6- -二磷酸果糖，該二磷酸果糖，該階段包括階段包括3步反應(yīng)。步反應(yīng)。 1、6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（G - -6- -P)的生成的生成 葡萄糖在己糖激葡萄糖在己糖激酶或葡萄糖激酶的催化下，由酶

24、或葡萄糖激酶的催化下，由ATP提供能量和磷?；峁┠芰亢土柞；缮?- -磷酸葡萄糖。每生成磷酸葡萄糖。每生成1moL6- -磷酸葡萄糖，消磷酸葡萄糖，消耗耗1moLATP，反應(yīng)不可逆。這是糖酵解過程第一個限，反應(yīng)不可逆。這是糖酵解過程第一個限速反應(yīng)步驟。速反應(yīng)步驟。OHOHHOHHOHHOHC H2OHH+ATP己糖激酶己糖激酶Mg2+OHOHHOHHOHHOHC H2OPO3H2H+ADP葡萄糖葡萄糖6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖第19頁/共89頁第十九頁，共89頁。 葡萄糖磷酸化后不能透過半透膜，防止糖從細胞內(nèi)向葡萄糖磷酸化后不能透過半透膜，防止糖從細胞內(nèi)向外滲出，保證了細胞內(nèi)有足

25、夠高的葡萄糖濃度。同時外滲出，保證了細胞內(nèi)有足夠高的葡萄糖濃度。同時磷酸化的葡萄糖儲存了一定的能量，有利于葡萄糖的磷酸化的葡萄糖儲存了一定的能量，有利于葡萄糖的氧化。氧化。 如果代謝過程從細胞內(nèi)的淀粉或糖原開始，則淀粉或如果代謝過程從細胞內(nèi)的淀粉或糖原開始，則淀粉或糖原首先在磷酸化酶的作用下，經(jīng)磷酸解生成糖原首先在磷酸化酶的作用下，經(jīng)磷酸解生成1-磷酸磷酸葡萄糖（葡萄糖（G-1-P)，再在磷酸葡萄糖變位，再在磷酸葡萄糖變位(bin wi)酶的酶的作用下生成作用下生成6-磷酸葡萄糖，此過程不消耗磷酸葡萄糖，此過程不消耗ATP.(C6H10O5)nnH3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHHOPO3H2

26、HOHHOHCH2O HH1-磷酸葡萄糖第20頁/共89頁第二十頁，共89頁。磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶OHOHHOPO3H2HOHHOHCH2O HH1-磷酸葡萄糖OHOHHOHHOHHOHCH2O PO3H2H6-磷酸葡萄糖 2、6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成(shn chn) 6-磷酸葡萄糖在磷磷酸葡萄糖在磷酸己糖異構(gòu)酶催化下轉(zhuǎn)化為酸己糖異構(gòu)酶催化下轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖。磷酸果糖。 OHOHHOHHOHHOHCH2O PO3H2H6-磷酸葡萄糖OHCH2OHHH2O3POCH2OHHHHOO6-磷酸果糖磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶第21頁/共89頁第二十一頁，共89頁。OHCH2O

27、HHH2O3POCH2OHHHHOO6-磷酸果糖OHCH2OPO3H2HH2O3POCH2OHHHHOO1,6-二磷酸果糖ATP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ADP 3、1，6-二磷酸二磷酸(ln sun)果糖（果糖（FBP)的形成的形成 6-磷酸磷酸(ln sun)果糖在磷酸果糖在磷酸(ln sun)果糖激酶的催化下，消耗果糖激酶的催化下，消耗ATP,生生成成1，6-二磷酸二磷酸(ln sun)果糖。反應(yīng)不可逆，這是糖酵解過果糖。反應(yīng)不可逆，這是糖酵解過程第二個限速反應(yīng)步驟。程第二個限速反應(yīng)步驟。 第一階段主要通過磷酸化使糖活化，如第一階段主要通過磷酸化使糖活化，如1moL葡萄糖葡萄糖轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為

28、1moL 1，6-二磷酸果糖，消耗二磷酸果糖，消耗(xioho)2moLATP;如淀粉或糖原的如淀粉或糖原的1moL葡萄糖單葡萄糖單位生成位生成1moL 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖,消耗消耗(xioho)1moLATP。第22頁/共89頁第二十二頁，共89頁。 第二階段：第二階段：1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)裂解為磷酸丙糖裂解為磷酸丙糖（1moL1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)2moL3-磷酸甘油磷酸甘油醛），包括兩步反應(yīng)。醛），包括兩步反應(yīng)。 4、1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)的裂解的裂解 在醛縮酶的催化在醛縮酶的催化下，下，1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖

29、(gutng)裂解為裂解為3-磷酸甘油醛和磷磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮。反應(yīng)是可逆的。酸二羥丙酮。反應(yīng)是可逆的。+ +OHCH2OPO3H2HH2O3POCH2OHHHHOO1,6-二磷酸果糖醛縮酶醛縮酶CH2OHCOCH2OPO3H2磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮CH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛第23頁/共89頁第二十三頁，共89頁。CH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛CH2OHCOCH2OPO3H2磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 5、磷酸、磷酸(ln sun)丙糖的互變丙糖的互變 在磷酸在磷酸(ln sun)丙糖異構(gòu)丙糖異構(gòu)

30、酶的催化下，磷酸酶的催化下，磷酸(ln sun)二羥丙酮與二羥丙酮與3-甘油醛相互轉(zhuǎn)甘油醛相互轉(zhuǎn)化。反應(yīng)平衡時，磷酸化。反應(yīng)平衡時，磷酸(ln sun)二羥丙酮約占二羥丙酮約占96%，3-磷酸磷酸(ln sun)甘油醛約占甘油醛約占4%。 由于下一步由于下一步(y b)反應(yīng)是從反應(yīng)是從3-磷酸甘油醛開始進行磷酸甘油醛開始進行的，它不斷被消耗，磷酸二羥又不斷地為之補充，因的，它不斷被消耗，磷酸二羥又不斷地為之補充，因此此1moL葡萄糖可生成葡萄糖可生成2moL3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。第24頁/共89頁第二十四頁，共89頁。 第三階段：第三階段：3-磷酸甘油醛氧化生成磷酸甘油醛氧化生成(shn

31、 chn)丙丙酮酸，此階段包括酮酸，此階段包括5步反應(yīng)。步反應(yīng)。 6、3-磷酸甘油醛脫氫氧化磷酸甘油醛脫氫氧化 3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在3-磷酸甘油磷酸甘油醛脫氫酶的催化下，脫氫氧化生成醛脫氫酶的催化下，脫氫氧化生成(shn chn)含高含高能磷酸鍵的能磷酸鍵的1，3-二磷酸甘油酸。脫下的氫由二磷酸甘油酸。脫下的氫由NAD+接接受生成受生成(shn chn)NADH+H+.在無氧的條件下，這在無氧的條件下，這些氫用于丙酮酸的加氫還原（發(fā)酵）。些氫用于丙酮酸的加氫還原（發(fā)酵）。 CH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛+NAD+H3PO4脫氫酶脫氫酶CH2OPO3H2CH

32、COH1,3- -二二磷酸甘油酸磷酸甘油酸OPO3H2O+NADH+H+第25頁/共89頁第二十五頁，共89頁。7、3-三磷酸甘油酸的生成三磷酸甘油酸的生成 1，3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下，將高能磷酸鍵的磷酰基轉(zhuǎn)移激酶的催化下，將高能磷酸鍵的磷?；D(zhuǎn)移(zhuny)給給ADP,生成生成ATP(底物水平磷酸化）底物水平磷酸化）CH2OPO3H2CHCOH1,3- -二二磷酸甘油酸磷酸甘油酸OPO3H2OCH2OPO3H2CHCOH3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOH+ADP磷酸甘油酸激酶+ATP 8、2-磷酸甘油酸的生成磷酸甘油酸的生成 在磷酸甘油酸變位酶的催

33、化在磷酸甘油酸變位酶的催化(cu hu)下，下，3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸。磷酸甘油酸。第26頁/共89頁第二十六頁，共89頁。CH2OPO3H2CHCOH3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOHCH2OHHCCOPO3H22- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOH磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成磷酸烯醇式丙酮酸的生成 2- -磷酸甘油酸在烯醇化磷酸甘油酸在烯醇化酶催化下脫水，分子內(nèi)部能量重新分布，形成含高能酶催化下脫水，分子內(nèi)部能量重新分布，形成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP).).CH2OHHCCOPO3H22- -磷酸

34、甘油酸磷酸甘油酸OOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+CH2CCOPO3H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸OOH+H2O第27頁/共89頁第二十七頁，共89頁。 10、丙酮酸的生成丙酮酸的生成 在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸鍵和磷?；D(zhuǎn)移給醇式丙酮酸將高能磷酸鍵和磷?；D(zhuǎn)移給ADP，生成，生成ATP（底物水平磷酸化）；其本身轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖ǖ孜锼搅姿峄?；其本身轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖幔┐际奖岷懿环€(wěn)定異構(gòu)為丙酮酸。反應(yīng)不可酸，烯醇式丙酮酸很不穩(wěn)定異構(gòu)為丙酮酸。反應(yīng)不可逆，這是糖酵解中第三個限速反應(yīng)步驟。逆，這是糖酵解中第三個限速反應(yīng)步驟。CH2CCO

35、PO3H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸OOHCH2CCOH烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸OOH+ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶Mg2+、K+ATPCH2CCOH烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸OOHCH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH第28頁/共89頁第二十八頁，共89頁。 糖酵解小結(jié)：糖酵解小結(jié)： 糖酵解共糖酵解共10步反應(yīng)，三步不可逆，兩步消耗步反應(yīng)，三步不可逆，兩步消耗ATP(共消耗共消耗2moLATP),始于葡萄糖終于丙酮酸，底物水平磷酸化共產(chǎn)始于葡萄糖終于丙酮酸，底物水平磷酸化共產(chǎn)生生4moL ATP,形成形成2moL（NADH+H+),生成生成(shn chn)2moLH2O。 由葡萄糖分解為丙酮酸的

36、總反應(yīng)式為：由葡萄糖分解為丙酮酸的總反應(yīng)式為：C6H12O6+2H3PO4+2ADP+2NAD+2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O 由淀粉或糖原的一個葡萄糖單位分解為丙酮酸的總反應(yīng)由淀粉或糖原的一個葡萄糖單位分解為丙酮酸的總反應(yīng)式為：式為：C6H12O6+3H3PO4+3ADP+2NAD+2CH3COCOOH+3ATP+2(NADH+H+)+2H2O第29頁/共89頁第二十九頁，共89頁。第30頁/共89頁第三十頁，共89頁。（二）發(fā)酵（二）發(fā)酵 糖在無氧條件下，分解為丙酮酸，丙酮酸再被還原糖在無氧條件下，分解為丙酮酸，丙酮酸再被還原為乳酸或乙醇的過程叫做為乳酸或乙

37、醇的過程叫做發(fā)酵發(fā)酵。被還原為乳酸叫。被還原為乳酸叫乳酸乳酸發(fā)酵發(fā)酵，被還原為乙醇叫，被還原為乙醇叫乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵。 1、乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 由糖到丙酮酸的變化與糖酵解相同，生由糖到丙酮酸的變化與糖酵解相同，生成的丙酮酸在無氧條件下，由乳酸脫氫酶催化，加氫成的丙酮酸在無氧條件下，由乳酸脫氫酶催化，加氫還原為乳酸，所需的還原態(tài)氫來自糖酵解的第六步。還原為乳酸，所需的還原態(tài)氫來自糖酵解的第六步。CH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH+NADH+H+乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶CH3CCOH乳酸乳酸OOHH+NAD+第31頁/共89頁第三十一頁，共89頁。 在動物和少數(shù)高等植物細胞液中含有乳酸脫氫酶，人在動物和少數(shù)

38、高等植物細胞液中含有乳酸脫氫酶，人和動物劇烈運動時，肌肉組織相對缺氧，糖進行無氧和動物劇烈運動時，肌肉組織相對缺氧，糖進行無氧分解形成大量乳酸引起肌肉酸痛分解形成大量乳酸引起肌肉酸痛(suntng)。 剛屠宰后的動物，體內(nèi)供氧機制雖已停止，但組織細剛屠宰后的動物，體內(nèi)供氧機制雖已停止，但組織細胞仍在一段時間內(nèi)進行糖的無氧分解形成乳酸，造成胞仍在一段時間內(nèi)進行糖的無氧分解形成乳酸，造成肉體的溫度和酸度升高。肉體的溫度和酸度升高。 乳酸菌可以進行乳酸發(fā)酵，把糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔缗菟崛樗峋梢赃M行乳酸發(fā)酵，把糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?，如泡酸菜、酸牛奶等，都是利用乳酸發(fā)酵。菜、酸牛奶等，都是利用乳酸發(fā)酵。 2、乙醇發(fā)

39、酵、乙醇發(fā)酵 葡萄糖經(jīng)糖酵解形成丙酮酸，丙酮酸在葡萄糖經(jīng)糖酵解形成丙酮酸，丙酮酸在無氧條件下，由丙酮酸脫羧酶催化分解為乙醛和無氧條件下，由丙酮酸脫羧酶催化分解為乙醛和CO2,乙醛在乙醇脫氫酶的作用下，加氫還原為乙醇，所需乙醛在乙醇脫氫酶的作用下，加氫還原為乙醇，所需還原態(tài)氫來自糖酵解第六步反應(yīng)。還原態(tài)氫來自糖酵解第六步反應(yīng)。第32頁/共89頁第三十二頁，共89頁。CH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶CH3C乙醛乙醛HO+CO2乙醛乙醛CH3C HO+NADH+H+乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶CH3C HO+NAD+ 動物體內(nèi)不存在乙醇發(fā)酵。高等植物在缺氧條件下能動物體內(nèi)不存在乙醇發(fā)酵

40、。高等植物在缺氧條件下能進行乙醇發(fā)酵。如水果、蔬菜等在儲藏中，當(dāng)氧氣供進行乙醇發(fā)酵。如水果、蔬菜等在儲藏中，當(dāng)氧氣供應(yīng)不足應(yīng)不足(bz)時，由于乙醇發(fā)酵強烈進行而造成霉味；時，由于乙醇發(fā)酵強烈進行而造成霉味；植物種子發(fā)芽時，如不及時攪拌（增氧、降溫），也植物種子發(fā)芽時，如不及時攪拌（增氧、降溫），也會因乙醇發(fā)酵使新芽受害，降低發(fā)芽率。微生物進行會因乙醇發(fā)酵使新芽受害，降低發(fā)芽率。微生物進行的乙醇發(fā)酵比較普遍，乙醇發(fā)酵在食品工業(yè)中起著關(guān)的乙醇發(fā)酵比較普遍，乙醇發(fā)酵在食品工業(yè)中起著關(guān)鍵性的作用。鍵性的作用。第33頁/共89頁第三十三頁，共89頁。糖酵解和發(fā)酵的反應(yīng)過程糖酵解和發(fā)酵的反應(yīng)過程第34頁

41、/共89頁第三十四頁，共89頁。（三）糖無氧分解的生理意義（三）糖無氧分解的生理意義 1、雖然糖的無氧分解提供的能量不多，不是生物體、雖然糖的無氧分解提供的能量不多，不是生物體獲能的主要形式，但動物的某些組織獲能的主要形式，但動物的某些組織(zzh)（表皮、（表皮、紅細胞和視網(wǎng)膜）主要依靠其提供能量。特別是生物紅細胞和視網(wǎng)膜）主要依靠其提供能量。特別是生物體在特殊的生理或病理條件下，糖酵解是補能的重要體在特殊的生理或病理條件下，糖酵解是補能的重要方式。方式。 2、是葡萄糖徹底氧化的必經(jīng)之路。、是葡萄糖徹底氧化的必經(jīng)之路。 3、提供一些具有反應(yīng)活性的中間物，為其它有機物、提供一些具有反應(yīng)活性的中

42、間物，為其它有機物的合成提供重要原料。的合成提供重要原料。 4、提供少量還原態(tài)氫，用于其它物質(zhì)的合成。、提供少量還原態(tài)氫，用于其它物質(zhì)的合成。第35頁/共89頁第三十五頁，共89頁。 二、糖的有氧分解二、糖的有氧分解 糖的有氧分解是糖在有氧條件下，徹底氧化成糖的有氧分解是糖在有氧條件下，徹底氧化成CO2和和H2O并釋放大量能量并釋放大量能量(nngling)的過程。的過程。 糖的有氧分解共分糖的有氧分解共分4個階段：個階段： 糖酵解，葡萄糖降解為丙酮酸。糖酵解，葡萄糖降解為丙酮酸。 丙酮酸氧化脫羧。丙酮酸氧化脫羧。 三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)。 三羧酸循環(huán)脫下的氫進入呼吸鏈氧化成三羧酸循環(huán)脫下的氫

43、進入呼吸鏈氧化成H2O和和CO2并產(chǎn)生并產(chǎn)生ATP.第36頁/共89頁第三十六頁，共89頁。 （一一）糖有氧分解的反應(yīng)過程）糖有氧分解的反應(yīng)過程 第一階段第一階段：由葡萄糖（或淀粉、糖原）降解為丙酮：由葡萄糖（或淀粉、糖原）降解為丙酮酸。其化學(xué)變化過程與糖酵解完全相同。酸。其化學(xué)變化過程與糖酵解完全相同。 第二階段第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA.第一階段第一階段生成的丙酮酸由胞液穿過線粒體膜進入線粒體，在線生成的丙酮酸由胞液穿過線粒體膜進入線粒體，在線粒體內(nèi)進行氧化脫羧反應(yīng)，粒體內(nèi)進行氧化脫羧反應(yīng)，生成乙酰生成乙酰CoA、CO2和和NADH+H+,反應(yīng)不可逆，是

44、聯(lián)系糖酵解和三羧酸循環(huán)反應(yīng)不可逆，是聯(lián)系糖酵解和三羧酸循環(huán)的中間環(huán)節(jié)。的中間環(huán)節(jié)。CH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH+ CoASH+NAD+丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系CH3CO- -SCoA+CO2+NADH+H+乙酰乙酰CoA第37頁/共89頁第三十七頁，共89頁。第38頁/共89頁第三十八頁，共89頁。 1、檸檬酸的生成檸檬酸的生成 在檸檬酸合成酶的催化下，乙酰在檸檬酸合成酶的催化下，乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸。檸檬酸合成酶受與草酰乙酸縮合成檸檬酸。檸檬酸合成酶受ATPATP、NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoA和長鏈脂酰和長鏈脂酰CoA抑制。該反應(yīng)不可抑制。該反應(yīng)不可逆，是三羧酸循

45、環(huán)的第一個調(diào)控、限速步驟。逆，是三羧酸循環(huán)的第一個調(diào)控、限速步驟。檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶+CoASHCH2COOHCOCOOH草酰乙酸草酰乙酸+CH3CO-SCoA+H2O乙乙酰輔酶酰輔酶A ACCH2COOHCOOHCH2COOHHO檸檬酸檸檬酸 2、檸檬酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕釞幟仕徂D(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕?檸檬酸在順烏頭酸酶作用檸檬酸在順烏頭酸酶作用下，下，先脫先脫1分子水變?yōu)轫槥躅^酸，分子水變?yōu)轫槥躅^酸，然后再加然后再加1 1分子水，分子水，轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕?。轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕帷５?9頁/共89頁第三十九頁，共89頁。檸檬酸檸檬酸CCH2COOHCOOHCH2COOHHOH2OH2OCCH2COOHCOOH

46、CHCOOH順烏頭酸CCH2COOHHCOOHCHCOOHHO異檸檬酸 3、異檸檬酸脫氫脫羧生成、異檸檬酸脫氫脫羧生成(shn chn)-酮戊二酸酮戊二酸（6C-5C) 反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆.CCH2COOHHCOOHCHCOOHHO異檸檬酸異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CCH2COOHHCOOHCCOOHO草酰琥珀酸異檸檬酸脫氫酶CCH2COOHH2COCOOH-酮戊二酸+CO2第40頁/共89頁第四十頁，共89頁。 4、- -酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA - -酮戊二酸酮戊二酸在在- -酮戊二酸脫氫酶系（與丙酮酸脫氫酶系的組成及酮戊二酸脫氫

47、酶系（與丙酮酸脫氫酶系的組成及催化機理相似）的催化下，脫氫脫羧生成含高能硫酯催化機理相似）的催化下，脫氫脫羧生成含高能硫酯鍵的琥珀酰鍵的琥珀酰CoA。反應(yīng)不可逆。反應(yīng)不可逆。CCH2COOHH2COCOOH-酮戊二酸+ CoA- -SH+NAD+-酮戊二酸脫氫酶系CH2COSCoACH2COOH琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+ 5、琥珀酸的生成、琥珀酸的生成 琥珀酰琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，在琥珀酸硫激酶催化下，生成琥珀酸和輔酶生成琥珀酸和輔酶A,并經(jīng)底物水平磷酸化生成并經(jīng)底物水平磷酸化生成1分子分子GTP( (相當(dāng)于相當(dāng)于ATP，某些植物中可直接生成，某些植物中可直接生成ATP)

48、.).第41頁/共89頁第四十一頁，共89頁。CH2COSCoACH2COOH琥珀酰CoACH2COOHCH2COOH琥珀酸+GDP+H3PO4琥珀酸激酶琥珀酸激酶+CoASH+GTPGTP+ADP ATP+GDP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶6、延胡索酸的生成延胡索酸的生成 在琥珀酸脫氫酶催化下，琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下，琥珀酸脫氫生成延胡索酸（反丁烯二酸）和脫氫生成延胡索酸（反丁烯二酸）和FADH2. .丙二酸丙二酸是琥珀酸脫氫酶的競爭性抑制劑。是琥珀酸脫氫酶的競爭性抑制劑。CH2COOHCH2COOH琥珀酸+FAD琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶CHCOOHCHCOOH延胡索酸+FADH2第4

49、2頁/共89頁第四十二頁，共89頁。7、蘋果酸的生成蘋果酸的生成 在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加水生成蘋果酸。水生成蘋果酸。CHCOOHCHCOOH延胡索酸+H2OCH2COOHCHCOOH蘋果酸HO 8、草酰乙酸的生成草酰乙酸的生成 蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的催化下，蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的催化下，脫氫生成草酰乙酸。脫氫生成草酰乙酸。延胡索酸酶延胡索酸酶CH2COOHCHCOOH蘋果酸HO+NAD+蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶CH2COOHCCOOH草酰乙酸O+NADH+H+ 生成的草酰乙酸再與乙酰生成的草酰乙酸再與乙酰CoA反應(yīng)，開始下一輪反應(yīng)，開始下一輪TCA,每一輪

50、每一輪TCA,氧化分解氧化分解1分子乙酰分子乙酰CoA，產(chǎn)生，產(chǎn)生2分分子子CO2,3分子分子NADH+H+和和1分子分子FADH2.第43頁/共89頁第四十三頁，共89頁。草酰乙酸草酰乙酸乙酰CoACoASHH2O檸檬酸檸檬酸H2O順烏頭順烏頭(w tu)酸酸H2O異檸檬酸異檸檬酸CO2- -酮戊二酸酮戊二酸NAD+NADH+H+CoA-SHNAD+CO2NADH+H+琥珀琥珀(h p)酰酰CoAH3PO4GDPATPCoA-SH琥珀酸琥珀酸FADFADH2延胡索酸延胡索酸H2O蘋果酸蘋果酸NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸NAD+NADH+H+CO2葡萄糖葡萄糖EMP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(

51、 (TCA) )檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭(w tu)酸酶酸酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶- -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶第44頁/共89頁第四十四頁，共89頁。第45頁/共89頁第四十五頁，共89頁。 第四階段：氫的氧化。代謝過程中從底物脫下的氫原第四階段：氫的氧化。代謝過程中從底物脫下的氫原子，在線粒體中經(jīng)呼吸子，在線粒體中經(jīng)呼吸(hx)鏈傳遞，最終與鏈傳遞，最終與O2結(jié)合結(jié)合成成H2O,并經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生并經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP. (二）糖有氧分解的生理意義二）糖有氧分解的生理意義

52、（1）糖有氧分解是生物體獲得能量的最主要途徑。機）糖有氧分解是生物體獲得能量的最主要途徑。機體所需能量的體所需能量的95%以上來自糖的氧化分解，徹底氧化以上來自糖的氧化分解，徹底氧化成成CO2和和H2O,可凈產(chǎn)生可凈產(chǎn)生32或或30MoL的的ATP(見表）。見表）。（2）三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)徹底氧化分解的）三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)徹底氧化分解的共同途徑，也是各類有機物相互轉(zhuǎn)化的樞紐。共同途徑，也是各類有機物相互轉(zhuǎn)化的樞紐。第46頁/共89頁第四十六頁，共89頁。反應(yīng)階段反應(yīng)階段反應(yīng)名稱反應(yīng)名稱生成的能量生成的能量物質(zhì)物質(zhì)生成或消耗生成或消耗的的ATP(MoL)ATP(MoL)糖酵解

53、糖酵解葡萄糖葡萄糖G-6-PG-6-P-1-1F-6-PFBPF-6-PFBP-1-13-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1、3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52或或1.521、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2 2丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)異檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52-酮戊二酸酮戊二酸琥珀

54、酰琥珀酰CoA2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸2 2琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸2 2（FADHFADH2 2) )1.51.52蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52合計合計3232或或30301MoL葡萄糖有氧分解葡萄糖有氧分解(fnji)凈產(chǎn)生的凈產(chǎn)生的ATP第47頁/共89頁第四十七頁，共89頁。（3）糖有氧分解的中間物為其它生物物質(zhì)）糖有氧分解的中間物為其它生物物質(zhì)(wzh)（脂質(zhì)、（脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、核酸）的合成提供碳架。如蛋白質(zhì)、核酸）的合成提供碳架。如-酮酸（丙酮酸、草酰酮酸（丙

55、酮酸、草酰乙酸、乙酸、-酮戊二酸）可轉(zhuǎn)化為氨基酸（丙氨酸、天冬氨酸、酮戊二酸）可轉(zhuǎn)化為氨基酸（丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸）；乙酰谷氨酸）；乙酰CoA可轉(zhuǎn)化為脂肪酸；可轉(zhuǎn)化為脂肪酸；CO2可參與嘌呤和嘧可參與嘌呤和嘧啶堿的合成；琥珀酰啶堿的合成；琥珀酰CoA可參與葉綠素和血紅素的合成?？蓞⑴c葉綠素和血紅素的合成。（4）三羧酸循環(huán)中的有機酸（檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸等）三羧酸循環(huán)中的有機酸（檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸等）以及由此轉(zhuǎn)化成的其它有機酸（酒石酸、草酸、乙酸、乳酸、以及由此轉(zhuǎn)化成的其它有機酸（酒石酸、草酸、乙酸、乳酸、葡萄糖酸等），既是生物氧化的基質(zhì)，也是生物一定生長發(fā)葡萄糖酸等），既是生物氧化的

56、基質(zhì)，也是生物一定生長發(fā)育時期某些器官中的積累物質(zhì)育時期某些器官中的積累物質(zhì)(wzh)。第48頁/共89頁第四十八頁，共89頁。 三、磷酸戊糖途徑 此途徑又叫磷酸己糖旁路(pn l)（HMP)，是糖代謝的另一條重要途徑，始于6-磷酸葡萄糖，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程。磷酸戊糖途徑廣泛存在于動植物細胞中，在胞液中進行。 （一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程 磷酸戊糖途徑可分為兩個階段：氧化階段和還原階段。 1、氧化階段（磷酸戊糖的生成）：此階段包括3步反應(yīng)，為不可逆過程。第49頁/共89頁第四十九頁，共89頁。NADP+NADPH+H+CC

57、CCCCH2OPO3H2HO HHOHO HHHHO HO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HO HHOHO HHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶（1）6-磷酸葡萄糖脫氫氧化 在6-葡萄糖脫氫酶催化下，6-磷酸葡萄糖脫氫氧化生成6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯和NADPH+H+.第50頁/共89頁第五十頁，共89頁。 （2）6-6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯水解磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯水解 在在6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶催化下，內(nèi)酯酶催化下，6-6-

58、磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯水解生成磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯水解生成6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸。葡萄糖酸。CCCCCCH2OPO3H2HO HHOHO HHHOO6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactoneO HOHCCCCCCH2OPO3H2HO HHOHO HHHO6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶H+第51頁/共89頁第五十一頁，共89頁。 （3）6-6-磷酸葡萄糖酸氧化脫羧磷酸葡萄糖酸氧化脫羧 在在6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化下，脫氫酶催化下，6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫、脫羧，生成磷酸葡萄糖酸脫氫、脫羧，生成5-5-磷酸核酮

59、糖和磷酸核酮糖和NADPH+H+. .CO2NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateO HOHCCCCCCH2OPO3H2HO HHOHO HHHOO HCH2OHCCCCH2OPO3H2OHO HHO HCH2OHCCCCH2OPO3H2OHO HH5-磷酸核酮糖ribulose 5-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶O HOHCCCCCCH2OPO3H2HO HHOHO HHHO第52頁/共89頁第五十二頁，共89頁。 2、非氧化階段、非氧化階段 此階段包括三種此階段包括三種(sn zhn)五碳糖的互五碳糖的互換、二分子五碳

60、糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)、七碳糖與三碳糖的基換、二分子五碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)、七碳糖與三碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)、四碳糖與五碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)。團轉(zhuǎn)移反應(yīng)、四碳糖與五碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)。（4）三種）三種(sn zhn)五碳糖的互換五碳糖的互換OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-磷酸核糖ribose 5-phosphate異構(gòu)酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-磷酸木酮糖xylulose 5-phosphate差向異構(gòu)酶第53頁/共89頁第五十三頁，共89頁。（5）二分子）二分