光敏色素及光形態(tài)建成PPT課件

1、光的作用： 光是自然界中影響植物生長發(fā)育的重要因子，它對(duì)植物的作用主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：1. 為植物光合作用提供輻射能；2. 作為信號(hào)調(diào)節(jié)植物整個(gè)生命周期的許多生理過程。第1頁/共48頁1. 光形態(tài)的建成（Photomorphogenesis）：又稱光控發(fā)育即依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。2. 暗形態(tài)的建成（skotomorphogenesis） ：植物在暗中生長表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細(xì)而長，頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成。第2頁/共48頁（一）光敏受體（一）光敏受體 光要引起一定的作用，首先要被吸收，植物中的光受體有：大量的葉綠素

2、、類胡蘿卜素、花青素以及一些微量色素，包括：光敏色素，隱花色素及紫外光B受體。 這些微量色素因?yàn)槟軌蚪邮芄赓|(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向等信號(hào)的變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成，被稱為光敏受體。第3頁/共48頁光合作用與光形態(tài)建成的對(duì)比光合作用與光形態(tài)建成的對(duì)比光合作用光形態(tài)建成光的作用光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能光只作為信號(hào)反應(yīng)能量高能低能光受體光合單位光敏色素隱花色素紫外光B受體第4頁/共48頁有三類光敏受體：(1)光敏色素光敏色素感受紅光和遠(yuǎn)紅光(2)藍(lán)光受體藍(lán)光受體感受藍(lán)光和近紫外光 包括隱花色素和向光素(3)紫外光紫外光-B-B受體受體 感受紫外光B (280320nm)第5頁/共48頁光敏受體光敏

3、受體-光敏色素光敏色素 光敏色素是一類對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白。 1952年Borthwick等人，用不同波長的單色光照射吸水后的萵苣種子，發(fā)現(xiàn)：紅光促進(jìn)萌發(fā)，最有效660nm，遠(yuǎn)紅光抑制萌發(fā)，最有效730nm，且紅光的促進(jìn)作用可被隨后的遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。H.A.Borthwick 萵苣種子的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)第6頁/共48頁（一）光敏受體（一）光敏受體-光敏色素光敏色素1.分布： 存在于從藻類到被子植物在內(nèi)的一切可以進(jìn)行光合作用的植物中，并且分布在各個(gè)器官組織中，在植物的分生組織和幼嫩器官（如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)）中含量較高。主要存在于質(zhì)膜、線粒體

4、、質(zhì)體和細(xì)胞質(zhì)中。另外黃化苗中光敏色素比綠色組織中也高50100倍。第7頁/共48頁圖圖9-2 9-2 光敏色素在黃化豌豆幼苗中的分布光敏色素在黃化豌豆幼苗中的分布用分光光度法測(cè)定。光敏色素在發(fā)育旺盛的區(qū)域含量高，集中分布在上胚軸和根尖分生組織中 第8頁/共48頁（一）光敏受體（一）光敏受體-光敏色素光敏色素2.化學(xué)性質(zhì)： 光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白，植物體中通常以二聚體形式存在。其結(jié)構(gòu)通常是一條長鏈的多肽（脫輔基蛋白）與一個(gè)線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者又以硫醚鍵連接。第9頁/共48頁第10頁/共48頁（一）光敏受體（一）光敏受體-光敏色素光敏色素3.兩種轉(zhuǎn)變形式： 生理鈍化

5、型：吸收紅光（R）的Pr型，吸收峰660nm 生理活化型：吸收遠(yuǎn)紅光（FR）的Pfr型，吸收峰730nm Pfr型在光敏色素總量（Ptot=Pr+Pfr）中占有的比例在飽和遠(yuǎn)紅光下為0.025，而飽和白光下為0.6.當(dāng)此比例發(fā)生變化時(shí)則可引起植物體內(nèi)的生理反應(yīng)。 *如何判斷一個(gè)光調(diào)節(jié)的反應(yīng)過程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)？ 如果此反應(yīng)可被紅閃光誘發(fā)，又可被緊隨紅光的遠(yuǎn)紅閃光所充分逆轉(zhuǎn)，那么這個(gè)反應(yīng)的光敏受體必然為光敏色素。第11頁/共48頁多肽多肽硫醚鍵硫醚鍵紅光紅光PrPfr第12頁/共48頁圖圖9-59-5光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜純化的樣品來自燕麥黃化苗 ，Pr

6、與Pfr的吸收光譜，兩者間有較多的重疊 第13頁/共48頁（一）光敏受體（一）光敏受體-光敏色素光敏色素4.類型 植物組織中至少存在兩種類型的光敏色素分子，光敏色素（P ）和光敏色素（P ）。前者為光不穩(wěn)定性，在黃化組織內(nèi)大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，故而在綠色組織中含量較低；而 P 在黃化組織中含量很低，僅有12，但光轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr后比較穩(wěn)定，加之在綠色植物中的P 被選擇性降解，故而雖然P 含量很低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。第14頁/共48頁（一）光敏受體（一）光敏受體-光敏色素光敏色素5.生理作用 植物個(gè)體的整個(gè)生長發(fā)育過程都離不開光敏色素的作用：種子萌發(fā)、小葉運(yùn)動(dòng)、光周期、

7、 彎鉤張開、膜透性、花誘導(dǎo)、節(jié)間延長、向光敏感性 現(xiàn)已明確，植物體內(nèi)約有60多種酶或者蛋白質(zhì)受到光敏色素的調(diào)控，其中包括與葉綠體形成、光合作用、呼吸作用及主要營養(yǎng)物質(zhì)代謝的各類酶。 光敏色素海域植物體內(nèi)的激素代謝有關(guān)。 第15頁/共48頁（二）光敏受體的作用機(jī)制（二）光敏受體的作用機(jī)制 膜作用假說 基因調(diào)節(jié)假說第16頁/共48頁（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型根據(jù)對(duì)光量的需求，將光敏色素反應(yīng)分為三種類型：極低輻照度反應(yīng)（very low fluence response， VLFR）低輻照度反應(yīng)（low fluence response，LFR）高輻照度反應(yīng)（high

8、irradiance response， HIR）第17頁/共48頁（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型極低輻照度反應(yīng)（極低輻照度反應(yīng)（very low fluence responsevery low fluence response， VLFRVLFR） 反應(yīng)可被1100 nmol m-2 的光誘導(dǎo)，在值僅為0.02時(shí)就滿足反應(yīng)條件，即使在實(shí)驗(yàn)室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。這樣極低輻照度的紅光可刺激暗中生長的燕麥芽鞘伸長，但抑制它的中胚軸生長；也刺激擬南芥種子的萌發(fā)。這個(gè)極低輻照度反應(yīng)遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時(shí)間的乘積成正比，如增加光輻照度可減少照光。第

9、18頁/共48頁（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型低輻照度反應(yīng)（低輻照度反應(yīng)（low fluence responselow fluence response，LFRLFR） 也稱為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需的光能量為11000 mol m-2，是典型的紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。反應(yīng)可被一個(gè)短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應(yīng)如萵苣種子需光萌發(fā)、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)等屬于這一類型。第19頁/共48頁（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型（三）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型高輻照度反應(yīng)（高輻照度反應(yīng)（high irradiance resp

10、onsehigh irradiance response， HIRHIR） 也稱高光照反應(yīng)，反應(yīng)需要持續(xù)的強(qiáng)的光照，其飽和光照比低輻照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時(shí)間愈長，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。一般來講，黃化苗的反應(yīng)光譜高峰在遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和紫外光A區(qū)域，而綠苗的反應(yīng)高峰主要在紅光區(qū)域。第20頁/共48頁 光敏色素基因和分子多型性光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5 5個(gè)基因，分別為個(gè)基因，分別為PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHY

11、D，PHYEPHYE。不同基因編碼不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能。的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能。 類型類型I I光敏色素光敏色素見光后易分解，黃化幼苗中大量存在。見光后易分解，黃化幼苗中大量存在。 由由PHYAPHYA 編碼，編碼， PHYAPHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下mRNAmRNA 合成受到抑制。合成受到抑制。 類型類型IIII光敏色素光敏色素光下穩(wěn)定存在，光下穩(wěn)定存在， PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD， PHYE PHYE 編碼，基因表達(dá)不受光的影響，屬于組成性表達(dá)。編碼，基因

12、表達(dá)不受光的影響，屬于組成性表達(dá)。第21頁/共48頁 擬南芥的擬南芥的5種光敏色素基因種光敏色素基因第22頁/共48頁第23頁/共48頁 PrPr PfrPfr X X PfrPfr X X細(xì)胞反應(yīng)和生理作用細(xì)胞反應(yīng)和生理作用 遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光 紅光紅光光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換第24頁/共48頁第25頁/共48頁轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運(yùn)動(dòng)第26頁/共48頁光敏色素的作用機(jī)制信號(hào)信號(hào)受體受體反應(yīng)反應(yīng)第27頁/共48頁第28頁/共48頁第二節(jié)第二節(jié)藍(lán)光受體和藍(lán)光反應(yīng)第29頁/共48頁第二節(jié)第二節(jié) 藍(lán)光受體和藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光受體和藍(lán)光反應(yīng)目前認(rèn)可的藍(lán)光受體有隱花色素隱花色素(cry)和向光素向光素(

13、phot)兩種。一是，即生色團(tuán)，用此接受光信號(hào)；二是，由它應(yīng)答生色團(tuán)感受的光信號(hào)，并將應(yīng)答信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)給光受體下游的信號(hào)傳遞體，引發(fā)某種生理反應(yīng)。第30頁/共48頁多數(shù)植物中有多種隱花色素,如擬南芥有兩種隱花色素基因,CRY1 和CYR2隱花色素隱花色素是一類吸收藍(lán)光（400500 nm）和近紫外光（320400 nm）的黃素蛋白。第31頁/共48頁定位定位cry1cry1、cry2cry2定位于細(xì)胞核，cry3cry3定位于葉綠體和線粒體中。 第32頁/共48頁隱花色素在藍(lán)紫隱花色素在藍(lán)紫光區(qū)有光區(qū)有3 3個(gè)吸收峰個(gè)吸收峰（在（在420 420 、 450450和和480 nm480 nm左右）

14、，左右），即呈即呈“三指三指”峰峰或或“三指三指”圖案圖案。在近紫外光在近紫外光370nm370nm左右有左右有1 1個(gè)個(gè)吸收峰吸收峰判定一個(gè)光控反應(yīng)是否包含隱花色素參與的實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)是：判定一個(gè)光控反應(yīng)是否包含隱花色素參與的實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)是：在在400400500 nm500 nm區(qū)域內(nèi)呈區(qū)域內(nèi)呈“三指三指”峰，在峰，在370nm370nm附近有附近有1 1個(gè)峰。個(gè)峰。第33頁/共48頁Christie（1999）命名為向光素向光素（phot）。PHOT1和PHOT2，分別編碼向光素1（phot1）與向光素2（phot2）。向光素向光素是藍(lán)光受體。第34頁/共48頁向光素主要參與植物運(yùn)動(dòng)向光素主要參與

15、植物運(yùn)動(dòng)第35頁/共48頁The Plant Cell 2002, 14: 17231735擬南芥表皮細(xì)胞中，擬南芥表皮細(xì)胞中，phot1與細(xì)胞質(zhì)膜相結(jié)合，照光后移入細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)膜相結(jié)合，照光后移入細(xì)胞質(zhì)。定位定位第36頁/共48頁功能：向光素介導(dǎo) 向光性運(yùn)動(dòng) 葉綠體移動(dòng) 氣孔開放第37頁/共48頁向光反應(yīng)(phototropism)第38頁/共48頁莖伸長抑制(Inhibition of stem elongation)第39頁/共48頁第二節(jié)第二節(jié) 藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)第40頁/共48頁類胡蘿卜素合成、 分生孢子形成、 孢囊柄的向光性；葉綠體的發(fā)育、 蕨類配子體原葉體的形成等；向光性反應(yīng)向光

16、性反應(yīng)、 對(duì)下胚軸伸長的抑制對(duì)下胚軸伸長的抑制、 氣孔氣孔開放、開放、 葉綠體運(yùn)動(dòng)葉綠體運(yùn)動(dòng)、 某些基因表達(dá)、 葉綠素和類胡葉綠素和類胡蘿卜素等色素的生物合成、蘿卜素等色素的生物合成、 呼吸代謝、 離子吸收、 跨膜電位等活性改變等。藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜在藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜在400400500nm500nm區(qū)域內(nèi)都有區(qū)域內(nèi)都有“三指三指”圖圖案案。光敏色素控制的紅光反應(yīng)是植物界存在的第一類光形態(tài)建成反應(yīng)，藍(lán)光受體控制的藍(lán)光反應(yīng)是植物的第二類光形態(tài)建成反應(yīng)。藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng) 指由藍(lán)光受體轉(zhuǎn)導(dǎo)的生理反應(yīng)。第41頁/共48頁植物生長器官受單方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為

17、向光性向光性。 向光素是植物向光性反應(yīng)的主要光受體圖9-13 9-13 燕麥胚芽鞘藍(lán)光誘導(dǎo)的向光性反應(yīng)作用光譜在400nm至500nm區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)的“三指”圖案是藍(lán)光反應(yīng)的典型特征第42頁/共48頁光質(zhì)對(duì)稻根背光性的影響用相同光強(qiáng)而不同光質(zhì)的光照射稻根，發(fā)現(xiàn)在400720nm波段的試驗(yàn)范圍內(nèi)，藍(lán)紫光(400nm480nm) 對(duì)誘導(dǎo)根背光生長最有效，誘導(dǎo)根背光生長的光受體可能是藍(lán)光受體。0102030405060400450500550600650700750波長（n m )負(fù)向光性彎曲度（0）光質(zhì)對(duì)稻根背光性的影響光質(zhì)對(duì)稻根背光性的影響第43頁/共48頁 光抑制莖伸長生長。光敏色素參與這種反應(yīng)。但是從萵苣幼苗胚軸伸長受抑制的作用光譜在藍(lán)光波段的“三指”圖案看，它也是一種典型的藍(lán)光反應(yīng)。圖9-14 藍(lán)光誘導(dǎo)黃瓜幼苗伸長速率的變化和下胚軸細(xì)胞膜的去極化作用(A)藍(lán)光對(duì)下胚軸生長速率的影響。(B)藍(lán)光對(duì)下胚軸細(xì)胞膜電勢(shì)影響。比較兩條曲線可知，膜的去極化始于生長速率下降之前；膜去極化達(dá)最大時(shí)生長速率下降最快。暗示著膜的去極化與下胚軸生長速率下降之間存在因果關(guān)系。第44頁/共48頁光誘導(dǎo)葉綠體移動(dòng)反應(yīng)的作用光譜有“三指”圖案，表明藍(lán)光受體參與了光誘導(dǎo)葉綠體移動(dòng)反應(yīng)。浮萍光合細(xì)胞中葉綠體的移動(dòng)反應(yīng) A、B、C分別為在黑暗、弱藍(lán)光、強(qiáng)藍(lán)光三種光照條件下同一視野下拍攝到的葉