連鎖遺傳和性連鎖(1)課件

1、 1900年年遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進行了大量試驗。行了大量試驗。 第五章第五章 連鎖遺傳和性連鎖連鎖遺傳和性連鎖 摩爾根以果蠅為試驗材料進行深入細致的研究摩爾根以果蠅為試驗材料進行深入細致的研究 提出提出連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學(xué)第三規(guī)律）（遺傳學(xué)第三規(guī)律） 創(chuàng)立創(chuàng)立基因論基因論 認為認為基因成直線排列在染色體上，基因成直線排列在染色體上，進一步發(fā)展為進一步發(fā)展為細細胞遺傳學(xué)胞遺傳學(xué)。 其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨立分配規(guī)律，其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨立分配規(guī)律，因此不少學(xué)者對于孟德爾的遺傳規(guī)律曾一度發(fā)生懷疑

2、。因此不少學(xué)者對于孟德爾的遺傳規(guī)律曾一度發(fā)生懷疑。 一、一、連鎖連鎖( (一一) )性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 性狀連鎖遺傳現(xiàn)象性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特是貝特森和龐尼特(Bateson, W. (Bateson, W. 和和 Punnett, R. C.Punnett, R. C.，1906)1906)在在香豌豆香豌豆的兩對性狀雜交的兩對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。 他們的兩個試驗如下：他們的兩個試驗如下：第一節(jié)第一節(jié) 連鎖與交換連鎖與交換 已知紫花已知紫花( (P P) )對紅花對紅花( (p p) )為顯性，長花粉粒為顯性，長花粉粒( (L L) )對圓對

3、圓花粉?；ǚ哿? (1 1) )為顯性，雜交試驗的結(jié)果如下圖。為顯性，雜交試驗的結(jié)果如下圖。 結(jié)果表明結(jié)果表明F2：1). 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2). 不符合不符合9:3:3:1；3). 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比與理論數(shù)相比)。試驗一：試驗一：結(jié)果與第一個試驗情況相同。結(jié)果與第一個試驗情況相同。 試驗二：試驗二： 第二個試驗的表現(xiàn)與第一個試驗基本相同，同第二個試驗的表現(xiàn)與第一個試驗基本相同，同9:3:3:1的獨立遺傳比例相比較，在的獨立遺傳比例相比較，在F2四種表現(xiàn)型中仍然四種表現(xiàn)型中仍然是是親本組合性狀親本組合性狀(紫、圓

4、和紅、長紫、圓和紅、長)的實際數(shù)多于理論數(shù)，的實際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實際數(shù)少于理論數(shù)，重新組合性狀的實際數(shù)少于理論數(shù)，同樣不能用獨立分同樣不能用獨立分配規(guī)律來解釋。配規(guī)律來解釋。 上述兩個試驗結(jié)果都表明，原來為同一親本所具有上述兩個試驗結(jié)果都表明，原來為同一親本所具有的兩個性狀，在的兩個性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳連鎖遺傳。連鎖遺傳：連鎖遺傳：遺傳學(xué)中把不同性狀常常聯(lián)系在一起向后代遺傳學(xué)中把不同性狀常常聯(lián)系在一起向后代傳遞的遺傳現(xiàn)象。傳遞的遺傳現(xiàn)象。相引相相引相(組組)：不同顯性基因或不同隱性基因相互聯(lián)系在一

5、：不同顯性基因或不同隱性基因相互聯(lián)系在一 起的雜交組合。起的雜交組合。如：如：PL/pl相斥相相斥相(組組)：顯性基因和隱性基因聯(lián)系在一起遺傳的雜交：顯性基因和隱性基因聯(lián)系在一起遺傳的雜交組合。組合。如：如：Pl/pL。(二二) 連鎖遺傳的解釋連鎖遺傳的解釋 試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：第一個試驗：紫花紫花 : 紅花紅花3:1長花粉長花粉:短花粉短花粉 3:1第二個試驗：第二個試驗：紫花紫花 : 紅花紅花3:1長花粉長花粉:短花粉短花粉 3:1F2不符合不符合9:3:3:1 ，則說明，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等產(chǎn)生的四種配子不等?？捎每捎脺y交法測交法加

6、以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是就是F1配子的種類及其比例的具體反映。配子的種類及其比例的具體反映。 以上結(jié)果以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。利用測交法驗證連鎖遺傳利用測交法驗證連鎖遺傳特點：特點：連鎖遺傳的表現(xiàn)連鎖遺傳的表現(xiàn)為：為：兩個兩個親親本型配子數(shù)是相等，本型配子數(shù)是相等，多多于于50%50%；兩個兩個重組重組型配子數(shù)相等，型配子數(shù)相等，少于少于50%50%。1相引組：相引組：其中其中(Ft)：親本親本組合組合= (4032+4035)/8368100% = 96.4% 重新重新組合

7、組合= (149+152)/8368100% = 3.6%例如：例如：玉米玉米（種子性狀當代即可觀察）：（種子性狀當代即可觀察）：結(jié)果證實結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等產(chǎn)生的四種配子不等：不是不是1:1:1:1 即即25:25:25:25%。又如：摩爾根又如：摩爾根(Morgan)等以等以果蠅果蠅為材料進行測交的結(jié)果為材料進行測交的結(jié)果紅眼長翅紅眼長翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅紫眼正常翅prprvgvg 證實證實F1所成的四種配子數(shù)不等所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多兩種親型配子多,兩種兩種重組型少重組型少,均分別接近均分別接近1:1。 結(jié)果：結(jié)果：親本組合親本組合=(1339+1

8、195)/2839)100%=89.26%重新組合重新組合=(154+151)/2839)100%=10.74% 紅眼長翅紅眼長翅 紫眼長翅紫眼長翅 紅眼正常翅紫眼正常翅紅眼正常翅紫眼正常翅 總數(shù)總數(shù)個數(shù)個數(shù)1339154151 1195 2839Ft pr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg配子配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg F1 紅眼紅眼長翅長翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg 原來親本具有的原來親本具有的兩對非等位基因兩對非等位基因（Cc和和Shsh 或或pr+pr和和vg+vg）不是獨立分

9、配不是獨立分配，而是，而是連系在一起遺傳連系在一起遺傳，如，如C-Sh、c-sh或或pr+vg+和和prvg常常連系在一起。常常連系在一起。 F1配子中總是親本型配子配子中總是親本型配子(CSh和和csh或或pr+vg+和和prvg)數(shù)偏多，而重新組合配子數(shù)偏多，而重新組合配子(Csh、cSh或或pr+vg和和prvg+ )數(shù)偏數(shù)偏少。少。2相斥組：相斥組：玉米：玉米：結(jié)果：結(jié)果：親本親本組合組合=(21379+21096)/43785100%=97.01% 重新組合重新組合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致

10、，同樣證實F1所成的所成的四種配子數(shù)不等四種配子數(shù)不等，C-s、c-S連系在一起的配子為多。連系在一起的配子為多。果蠅（相斥組）：果蠅（相斥組）：紅眼正常翅紅眼正常翅pr+pr+vgvg 紫眼長翅紫眼長翅prprvg+vg+F1 紅眼長翅紅眼長翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg配子配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvgFt pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 紅眼長翅紅眼長翅 紫眼長翅紫眼長翅 紅眼正常翅紅眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅 總數(shù)總數(shù)個數(shù)個數(shù) 157 1067 965 146 2335結(jié)

11、果：結(jié)果：親本親本組合組合=(1067+965)/2335)100%=87.02% 重新組合重新組合=(157+146)/2335)100%=12.98%證實證實F1所成的四種配子數(shù)不等所成的四種配子數(shù)不等。 當兩對基因為連鎖遺傳時，其當兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是重組率總是50%。因為因為相引組或相斥組中的一對同源染色體的四條非姐妹相引組或相斥組中的一對同源染色體的四條非姐妹 染色單體，染色單體，兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有僅有兩條非姐妹兩條非姐妹 染色單體染色單體發(fā)生交換發(fā)生交換（crossing over)，因此因此重組型配子的數(shù)重組型配子的數(shù) 目只是少

12、數(shù)。目只是少數(shù)。上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率50%。重組率重組率(交換值交換值) ：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。(三三) 完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖和不完全連鎖 生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而各生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而各種生物的染色體數(shù)目有限種生物的染色體數(shù)目有限 必然有必然有許多基因位于同一染色許多基因位于同一染色體體上上 引起引起連鎖遺傳連鎖遺傳的問題。的問題。 連鎖連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象

13、。的現(xiàn)象。完全連鎖完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換姐妹染色單體之間的交換, F1只產(chǎn)生兩種親型配子只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合?；驕y交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。 摩爾根用摩爾根用灰身長翅灰身長翅的雌果蠅（的雌果蠅（BBVV）和）和黑身殘翅黑身殘翅的的雄果蠅（雄果蠅（bbvv）進行雜交，然后用）進行雜交，然后用F1中的灰身長翅的雄中的灰身長翅的雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進行雜交，后代中果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進行雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種只出現(xiàn)了兩種親本類型，黑身殘翅和灰身長翅。

14、親本類型，黑身殘翅和灰身長翅。 1906年年貝特生等在香豌豆中首次發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的現(xiàn)貝特生等在香豌豆中首次發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的現(xiàn)象以后不久，象以后不久，摩爾根摩爾根等用果蠅為材料進行研究，結(jié)果證明，等用果蠅為材料進行研究，結(jié)果證明，具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因就是位于同一染色體上的那具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因就是位于同一染色體上的那些非等位基因。些非等位基因。 由于由于F1雜合雄蠅（雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的配子，數(shù)目只產(chǎn)生兩種類型的配子，數(shù)目相等，所以用雙隱性雌蠅測交的后代，只能有兩種表現(xiàn)相等，所以用雙隱性雌蠅測交的后代，只能有兩種表現(xiàn)型，型，比例為比例為1:1 完全連鎖：完全連鎖：灰身長翅

15、灰身長翅黑身殘翅黑身殘翅不完全連鎖：不完全連鎖：當兩對非等位基因為當兩對非等位基因為不完全連鎖不完全連鎖時，時，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型不僅產(chǎn)生親本型配子也產(chǎn)生配子也產(chǎn)生重組型配子重組型配子。 黑身殘翅黑身殘翅灰身長翅灰身長翅灰身長翅灰身長翅 灰身殘翅灰身殘翅 黑身長翅黑身長翅 黑身殘翅黑身殘翅 非等位基因非等位基因完全連鎖完全連鎖的情形較的情形較少少，一般是不完全連鎖。，一般是不完全連鎖。不完全連鎖不完全連鎖(部分連鎖部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。1相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均相

16、引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何重組型配子是如何出現(xiàn)的出現(xiàn)的?2為何重組型配子數(shù)為何重組型配子數(shù)親型配子數(shù)，親型配子數(shù)，其重組率其重組率50%?由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個問題：由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個問題：二、交換二、交換1交換交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2交換的過程交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期：雜種減數(shù)分裂時期(前期前期I的粗線期的粗線期)。 3根據(jù)根據(jù)染色體染色體細胞學(xué)行為和細胞學(xué)行為和基因基因位置上的變化關(guān)系可以位置上的

17、變化關(guān)系可以說明說明連鎖和交換的實質(zhì)連鎖和交換的實質(zhì)。 在減數(shù)分裂前期在減數(shù)分裂前期I，粗，粗線期非姊妹染色單體發(fā)線期非姊妹染色單體發(fā)生生交換交換，導(dǎo)致在雙線期，導(dǎo)致在雙線期可在二價體之間的某些可在二價體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)區(qū)段出現(xiàn)交叉交叉. (1)基因在染色體上呈基因在染色體上呈直直線排列線排列； (2)等位基因等位基因位于一對同源位于一對同源染色體的兩個不同成員上；染色體的兩個不同成員上；(3)同源染色體上有兩對同源染色體上有兩對不同基因時不同基因時(非等位基因非等位基因)，它們處它們處于不同的位置；于不同的位置； (4)減數(shù)分裂前期減數(shù)分裂前期I的偶線期的偶線期中各對中各對同源染色體配對同

18、源染色體配對(聯(lián)會聯(lián)會) 粗線期已形成四合體粗線期已形成四合體 雙雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉線期同源染色體出現(xiàn)交叉 非姐妹染色單體粗線期時發(fā)生非姐妹染色單體粗線期時發(fā)生交換交換 隨機分配到子細胞內(nèi)隨機分配到子細胞內(nèi) 發(fā)育成為配子。發(fā)育成為配子。例如例如:玉米玉米F1的的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和和Shsh相連相連區(qū)段之內(nèi)的有區(qū)段之內(nèi)的有7個個，則重組率為，則重組率為3.5 %。 親本組合親本組合=(193+193)/400)100%=96.5%重新組合重新組合=(7+7)/400)100%=3.5%兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是兩對連鎖基因間發(fā)生

19、交換的孢母細胞的百分率，恰是 交換配子（重交換配子（重組型配子）百分率的一倍組型配子）百分率的一倍。 在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與與Sh基基因之間不可能全部都發(fā)生交換，因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率故重組率25%，故故pl是親本型配子是親本型配子，而另一親本型，而另一親本型配子配子PL的頻率應(yīng)是相等的，故均為的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%；F1形成的形成的四種配子比例四種配子比例為為44PL 6pl 6pL 44pl 或或0.44 0.06 0.06 0.44交換值交換值=6%2=12%，是兩種重組型配子之和是兩種重組型配子之和。 重組

20、型配子重組型配子(Pl pL)的頻率的頻率各各為為(50 44)%=6%。三、交換值與連鎖強度的關(guān)系三、交換值與連鎖強度的關(guān)系 交換值交換值的幅度的幅度經(jīng)常變化于經(jīng)常變化于0 50%之間：之間：當交換值當交換值 0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；基因之間交換越少；交換值交換值 50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。因之間交換越大。交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)。交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)。四、影響交換值的因子四、影響交換值的因子:1.性別：性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；雄

21、果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；2.溫度：溫度：家蠶第二對染色體上家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、黑斑、Y幼蟲黃血幼蟲黃血)飼養(yǎng)溫度飼養(yǎng)溫度() 30 28 26 23 19交換值（交換值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因基因位于染色體上的部位：位于染色體上的部位： 離著絲點越離著絲點越近近，其交換值越，其交換值越小小，著絲點不發(fā)生交換。，著絲點不發(fā)生交換。4.其它：其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。年齡、染色體畸變等也會影響交換值。 由于由于交換值交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示表示兩兩個基因在同一染色體上的相對距離（個

22、基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離遺傳距離）。）。 例如：例如：3.6%即可稱為即可稱為3.6個遺傳單位。個遺傳單位。 遺傳單位值遺傳單位值愈大愈大，兩基因間距離愈遠，兩基因間距離愈遠，愈易交換愈易交換； 遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換?；蚨ㄎ唬夯蚨ㄎ唬捍_定基因在染色體上的位置。確定基因在染色體上的位置。 基因在染色體上各有其一定的位置基因在染色體上各有其一定的位置 確定基因的位置確定基因的位置主要是主要是確定基因之間的距離和順序確定基因之間的距離和順序 基因之間的距離是用基因之間的距離是用交換值來表示的。交換值來表示的。 準確地

23、估算出交換值準確地估算出交換值 確定基因在染色體上的相對確定基因在染色體上的相對位置位置 把基因標志在染色體上。把基因標志在染色體上。兩點測驗兩點測驗和和三點測驗三點測驗就是基因定位所采用的主要方就是基因定位所采用的主要方法。第三節(jié)第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖基因定位與連鎖遺傳圖1兩點測驗兩點測驗: 先用先用三次雜交三次雜交、再用、再用三次測交三次測交(隱性純合親本隱性純合親本)來分別來分別測定測定兩對基因間兩對基因間是否連鎖是否連鎖，然后再根據(jù)其，然后再根據(jù)其交換值確定交換值確定它們它們在同一染色體上的在同一染色體上的位置位置。CBAcba 分別測出分別測出Aa-Bb間重組率間重組率 確定是

24、否連鎖；確定是否連鎖；分別測出分別測出Bb-Cc間重組率間重組率 確定是否連鎖；確定是否連鎖；分別測出分別測出Aa-Cc間重組率間重組率 確定是否連鎖。確定是否連鎖。 如果上述如果上述3次測驗確認次測驗確認3對基因間都是連鎖對基因間都是連鎖 根據(jù)交根據(jù)交換值的大小換值的大小 確定這三對基因在染色體上的位置。確定這三對基因在染色體上的位置。例如例如:已知玉米子粒已知玉米子粒有色有色(C)對對無無色色(c)為顯性，為顯性，飽滿飽滿(Sh)對對凹凹陷陷(sh)為顯性，為顯性，非糯性非糯性(Wx)對糯性對糯性(wx)為顯性。為顯性。第一組試驗：第一組試驗： CCShSh CCShSh ccshshcc

25、shsh F1 CcShsh CcShsh ccshshccshsh為了明確這三對基因為了明確這三對基因是否連鎖遺傳是否連鎖遺傳，分別進行了以下三個試驗，分別進行了以下三個試驗:第二組試驗：第二組試驗： wxwxShSh wxwxShSh WxWxshsh WxWxshsh F1 F1 WxwxShshWxwxShsh wxwxshshwxwxshsh第三組試驗：第三組試驗： WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc第一組試驗：第一組試驗： CCShSh CCShSh ccshshccshsh F1 CcShsh CcShsh ccshshccshsh4032 4035 14

26、9 152交換值交換值(149152)/(4032+4035+149+152)100%3.6% 第二組試驗第二組試驗： wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShshwxwxshsh交換值交換值(15311488)/(1531599158851488)100%20% 第三組試驗：第三組試驗： WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc交換值交換值(739717)/(25427397172716)100%22% 第一、二個試驗第一、二個試驗結(jié)果表明，結(jié)果表明，Cc和和Shsh是連鎖遺傳是連鎖遺傳的，的，Wxwx和和Shsh是連鎖遺傳的。所以是連鎖遺傳的。所以Cc和和W

27、xwx肯定肯定是連鎖遺傳的，根據(jù)這二個試驗結(jié)果，這三對基因在同是連鎖遺傳的，根據(jù)這二個試驗結(jié)果，這三對基因在同一染色體上的排列順序有兩種可能：一染色體上的排列順序有兩種可能： 第三個試驗第三個試驗結(jié)果表明，結(jié)果表明，WxwxWxwx和和CcCc兩對基因在染色體上兩對基因在染色體上相距相距2222個遺傳單位。個遺傳單位。這與這與23.623.6個遺傳單位接近。個遺傳單位接近。所以，可所以，可以確定以確定第一種排列順序符合實際。第一種排列順序符合實際。 這樣就把這三對基因的相對位置初步確定下來。這樣就把這三對基因的相對位置初步確定下來。用同用同樣的方法和步驟，樣的方法和步驟，還可以把還可以把第四對

28、、第五對第四對、第五對及其它各對基及其它各對基因的連鎖關(guān)系和位置確定下來。因的連鎖關(guān)系和位置確定下來。不過，如果兩對連鎖基因之間的距離不過，如果兩對連鎖基因之間的距離超過超過5 5個遺傳單位，個遺傳單位，兩兩點測驗法便不如下面介紹的點測驗法便不如下面介紹的三點測驗法三點測驗法的準確性為高。的準確性為高。( (二二) ) 三點測驗三點測驗 三點測驗三點測驗(three-point testcross)(three-point testcross)是基因定位最常用的是基因定位最常用的方法，它是通過一次方法，它是通過一次雜交雜交和和一次用隱性親本測交，一次用隱性親本測交，同時同時確定三對基因在染色體

29、上的位置。確定三對基因在染色體上的位置。采用三點測驗可以達到兩個目的：采用三點測驗可以達到兩個目的：一是糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更加準確；一是糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更加準確；二是通過一次試驗同時確定三對連鎖基因的位置。二是通過一次試驗同時確定三對連鎖基因的位置?，F(xiàn)仍以玉米現(xiàn)仍以玉米CcCc、ShshShsh和和WxwxWxwx三對基因為例，說明三點測驗三對基因為例，說明三點測驗法的具體步驟。法的具體步驟。(1)(1)確定基因在染色體上的位置：確定基因在染色體上的位置： 利用三點測驗，首先要在利用三點測驗，首先要在Ft中中找出雙交換類型找出雙交換類型(即個體數(shù)最少的即個體數(shù)

30、最少的)，然后，然后以親本類型以親本類型(即個體數(shù)最多的即個體數(shù)最多的)為對照，在雙交換中居中的基因就是三個連鎖基因中為對照，在雙交換中居中的基因就是三個連鎖基因中的中間基因，它們的排列的中間基因，它們的排列順序順序就被就被確定確定下來。下來。凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 飽滿、糯性、無色飽滿、糯性、無色 sh + +sh + += = wxwx在中間在中間+ + wxwx + + + shsh + += = shsh在中間在中間wx + cwx + c+ + sh+ + sh= = c c在中間在中間wx wx c c + +根據(jù)根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：的染色體基因型有三種可

31、能性：雙交換：雙交換：在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換一次交換單交換：單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。FtFt中中親型親型最多，發(fā)生最多，發(fā)生雙交換雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少最少。+ wx c + wx c 和和 sh + + sh + + 為親型為親型+ + + + + + 和和 sh wx c sh wx c 為雙交換配子類型為雙交換配子類型其它均為單交換配子類型其它均為單交換配子類型+ sh + sh += = sh sh 在中間在中間 wx + cwx + c

32、sh + +sh + += = wxwx在中間在中間+ wx + wx + + sh sh + += = shsh在中間在中間wx + cwx + c+ + sh+ + sh= = c c在中間在中間wx c +wx c +第第 種種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。所以這三個所以這三個連鎖基因在染色體的位置連鎖基因在染色體的位置為為 wx sh c 。關(guān)鍵關(guān)鍵是確定中間一個基因一般是確定中間一個基因一般以最少的雙交換型以最少的雙交換型與最多的親型相比，與最多的親型相比，可以發(fā)現(xiàn)可以發(fā)現(xiàn)只有只有shsh基因發(fā)生了位基因發(fā)生了位置改變。置改變。所以所以shsh一定在

33、中間。一定在中間。(2)(2)確定基因之間的距離：確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。估算交換值確定基因之間的距離。 由于每個雙交換中都包括兩個單交換，由于每個雙交換中都包括兩個單交換，故估計兩個單交故估計兩個單交換值時，應(yīng)分別加上雙交換值：換值時，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值雙交換值= =(4+2)/6708(4+2)/6708100% = 0.09%100% = 0.09%wx-shwx-sh間單交換間單交換= =(601+626)/6708(601+626)/6708100% + 0.09% = 18.4%100% + 0.09% = 18.4%sh-c sh-c 間單交換

34、間單交換= =(116+113)/6708(116+113)/6708100% + 0.09% = 3.5%100% + 0.09% = 3.5% 三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：|-|-21.921.9-|-|-|-18.418.4-|-|-3.53.5-|-|-|-|-|-|wxwx shsh c c3 3干擾與符合干擾與符合: : 在染色體上，在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生? ?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則雙交換雙交換 =

35、= 單交換單交換單交換單交換 = 0.184= 0.1840.0350.035100% = 0.64%100% = 0.64%實際雙交換值只有實際雙交換值只有0.09%0.09%，說明，說明存在干擾。存在干擾。符合系數(shù)符合系數(shù) = = 實際雙交換值實際雙交換值/ /理論雙交換值理論雙交換值 = 0.09 / 0.64 =0.14 = 0.09 / 0.64 =0.14 0 0，干擾嚴重。，干擾嚴重。符合系數(shù)常變動于符合系數(shù)常變動于0 0 1 1 之間。之間。 符合系數(shù)等于符合系數(shù)等于1 1時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生；時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生； 符合系數(shù)等于符合系數(shù)等于0 0時，表示完

36、全干擾，時，表示完全干擾， 即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。 表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：二、連鎖遺傳圖二、連鎖遺傳圖: : 通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離，把它們標志出來后可以繪成因的位置和距離，把它們標志出來后可以繪成連鎖遺傳圖。連鎖遺傳圖。 連鎖群：連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。存在于同一染色體上的全部基因。 一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致，可暫時少于染色一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致，可暫時少于染色體對數(shù)：體

37、對數(shù)：如：如： 水稻水稻n=12n=12、玉米、玉米n=10n=10、大麥、大麥n=7n=7連鎖群數(shù)連鎖群數(shù) 12 10 712 10 7 繪制連鎖遺傳圖：繪制連鎖遺傳圖： 以最先端基因為以最先端基因為0 0，依次向下，不斷補，依次向下，不斷補充變動。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，則應(yīng)把充變動。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，則應(yīng)把0 0點讓給點讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動。新基因，其余基因作相應(yīng)變動。 二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象?，F(xiàn)象。 紅色面包霉紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)

38、，屬真核生物。其特點：其特點：個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可以進行無性生殖個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可以進行無性生殖或或有性生殖。有性生殖。 紅色面包霉的無性世代是單倍體紅色面包霉的無性世代是單倍體染色體上各個顯性或隱染色體上各個顯性或隱性基因均可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。性基因均可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。 一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。第四節(jié)第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換真菌類的連鎖與交換( (了解了解) )(1)(1)紅色面包霉的遺傳紅色面包霉的遺傳(n=7) (n=7) ： 有性生殖過程：有性生殖過程：+ +、

39、- - 接合型菌絲接合受精接合型菌絲接合受精 在在子囊果子囊果的的子囊菌絲子囊菌絲細胞細胞中形成二倍體合子中形成二倍體合子(2n) (2n) 減數(shù)分裂減數(shù)分裂形成形成4 4個單倍的個單倍的子囊子囊孢子孢子( (四分孢子四分孢子) ) 有絲分裂有絲分裂 形成形成8 8個子囊孢子、按個子囊孢子、按嚴格順序直線排列在子囊內(nèi)。嚴格順序直線排列在子囊內(nèi)。( (四分子分析：四分子分析：對四分孢子進行遺傳分析對四分孢子進行遺傳分析) ) 通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗其有無檢驗其有無連鎖。連鎖。(2)(2)方法：方法：以著絲點為位點，估算某一基因與著絲粒的重

40、組值，進以著絲點為位點，估算某一基因與著絲粒的重組值，進行著絲點作圖。行著絲點作圖。如如紅色面包霉紅色面包霉賴氨酸缺陷型賴氨酸缺陷型lys-lys-的遺傳：的遺傳：基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株 野生型野生型lys+lys+ 或或 + + 成熟后呈成熟后呈黑色黑色；由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株 賴氨酸缺陷型賴氨酸缺陷型lys-lys- 或或 - - ，其子囊孢子成熟后呈，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。 lys+ lys+ lys-lys-子囊孢子子囊孢子 黑色黑色 灰色灰色 8 8個子囊孢子個子

41、囊孢子按黑色、灰色排列順序，可有按黑色、灰色排列順序，可有6 6種排列方式。種排列方式。非交換型非交換型(1)+ + + + - - - -(1)+ + + + - - - - (2)- - - - + + + + (2)- - - - + + + + 交換型交換型(3)+ + - - + + - -(3)+ + - - + + - - (4)- - + + - - + + (4)- - + + - - + + (5)+ + - - - - + + (5)+ + - - - - + + (6)- - + + + + - - (6)- - + + + + - -其中：其中：(1)(1)、(2)

42、(2) 非交換型；非交換型；(3)(6) (3)(6) 交換，交換，都是由于都是由于著絲點與著絲點與+/-+/-等位基因等位基因之間之間之間發(fā)之間發(fā)生了生了交換，交換，其交換均在同源染色體的其交換均在同源染色體的非姐妹染色單體間非姐妹染色單體間發(fā)生發(fā)生的，即發(fā)生于四線期的，即發(fā)生于四線期( (粗線期粗線期) )。在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組：有半數(shù)孢子發(fā)生重組：21%100 ）非非交交換換型型子子囊囊數(shù)數(shù)交交換換型型子子囊囊數(shù)數(shù)交交換換型型子子囊囊數(shù)數(shù)（交交換換值值如：如：試驗觀察發(fā)現(xiàn)有試驗觀察發(fā)現(xiàn)有9 9個子囊

43、對個子囊對lys-lys-基因為非交換型，基因為非交換型，5 5個子個子囊對囊對lys-lys-基因為交換型：基因為交換型：%1821%100595 ）（交交換換值值說明說明lys+/lys-lys+/lys-與著絲點間的相對位置為與著絲點間的相對位置為1818。上述基因定位方法，稱上述基因定位方法，稱著絲點作圖。著絲點作圖。理論上：理論上： 把基因把基因定位定位于染色體上，即基因的載體的染色體；于染色體上，即基因的載體的染色體； 明確各染色體上基因的明確各染色體上基因的位置和距離；位置和距離； 說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，發(fā)展發(fā)展了孟德爾了孟德爾定律；使性

44、狀遺傳規(guī)律更為定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善完善。第五節(jié)第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用實踐上：實踐上： 可利用連鎖性狀作為可利用連鎖性狀作為間接選擇間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：的依據(jù)，提高選擇結(jié)果： 設(shè)法打破基因連鎖：設(shè)法打破基因連鎖：如如 輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交等。輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交等。 可以根據(jù)可以根據(jù)交換率安排工作：交換率安排工作： 交換值大重組型多選擇機會大育種群體小，交換值大重組型多選擇機會大育種群體小， 交換值小重組型少選擇機會小育種群體大交換值小重組型少選擇機會小育種群體大例如例如: 大麥大麥抗稈銹病抗稈銹病基因與基因與抗散黑穗病抗散黑穗病基因緊密連鎖，基因

45、緊密連鎖，可以一舉兩得。可以一舉兩得。例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-z(Pi-zt t) )與遲熟基因與遲熟基因(Lm)(Lm)均為顯性。均為顯性。二者為連鎖遺傳，二者為連鎖遺傳，交換率為交換率為2.4%2.4%。 Pi-zt Lm Pi-zt Lm pi-zt lmpi-zt lmP P 抗病遲熟抗病遲熟=感病早熟感病早熟 =Pi-zt LmPi-zt Lm pi-zt lmpi-zt lm 如如希望在希望在F3F3選出選出抗病早熟純合抗病早熟純合株系株系5 5個，問個，問F2F2群體群體至少種多大群體至少種多大群體? ? F2群體中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟群體

46、中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟的多少株？的多少株？ Pi-zt Lm Pi-zt Lm pi-zt lmpi-zt lmP P 抗病遲熟抗病遲熟=感病早熟感病早熟 =Pi-zt LmPi-zt Lm pi-zt lmpi-zt lm Pi-zt LPi-zt LF1F1抗病遲熟抗病遲熟 =pi-zt lmpi-zt lm *由上表可見：抗病早熟類型為由上表可見：抗病早熟類型為PPllPPll+ +PpllPpll+ +PpllPpll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中純合抗病早熟類型其中純合抗病早

47、熟類型( (PPllPPll)=1.44/10000=0.0144%)=1.44/10000=0.0144% 要在要在F2F2中選得中選得5 5株理想的純合體，則按株理想的純合體，則按 10000:1.44 =10000:1.44 = X X:5:5 X X =(10000 =(100005)/1.44 = 5)/1.44 = 3.53.5萬株萬株，即，即F2F2需需3.53.5萬株。萬株。又又 F2中抗病早熟類型為中抗病早熟類型為1.1856% 3.5萬株萬株1.1856% =1.1856% =41504150株株即即F2群體中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟的群體中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟的415

48、0株株。第六節(jié)第六節(jié) 性別決定與性連鎖性別決定與性連鎖性連鎖：性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。生物染色體可以分為兩類：生物染色體可以分為兩類： 性染色體：性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。 性染色體如果是成對的，往往是性染色體如果是成對的，往往是異型異型的，即形態(tài)、結(jié)的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小以及功能都有所不同。構(gòu)和大小以及功能都有所不同。常染色體：常染色體：其它各

49、對染色體，其它各對染色體，通常以通常以A A表示表示。 常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即形態(tài)、常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。結(jié)構(gòu)和大小基本相同。一、性染色體與性別決定一、性染色體與性別決定（一）性染色體（一）性染色體如：如： 果蠅果蠅 n = 4n = 4 雌雌 3 3AAAA+1+1XX XX 雄雄 3 3AAAA+1+1X XY Y（二）性別決定的方式（二）性別決定的方式 雄雜合型：雄雜合型： XYXY型：果蠅、人型：果蠅、人(n=23)(n=23)、牛、羊、牛、羊、. X X0 0型：蝗蟲、蟋蟀、型：蝗蟲、蟋蟀、. . ，雄僅，雄僅1 1個個X

50、 X、不成對；、不成對； 雌雜合型：雌雜合型： ZWZW型：家蠶型：家蠶(n=28)(n=28)、鳥類、鳥類( (包括雞、鴨等包括雞、鴨等) )、鵝類、蝶類等；、鵝類、蝶類等； 雌雄決定于雌雄決定于倍數(shù)性倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。：如蜜蜂、螞蟻。 正常受精卵正常受精卵 2n 2n為雌為雌 孤雌生殖孤雌生殖 n n為雄。為雄。（三）性別決定的畸變（三）性別決定的畸變 性別決定的一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性別決定的一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減性染色體的增減而而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。 如如果蠅雌果蠅的果蠅雌果蠅的性

51、染色體性染色體2X2X，而，而常常染色體的各對成員染色體的各對成員是是2A2A，那么：，那么：試驗觀察表明：試驗觀察表明：超雌和超雄個體的生活力都很低，超雌和超雄個體的生活力都很低，而且高度不育。間性個體總是不育的。而且高度不育。間性個體總是不育的。（四）植物的性別決定（四）植物的性別決定 植物的性別不如動物明顯：植物的性別不如動物明顯： 種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；雌雄同株異花； 有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、銀杏、香榧等。蛇麻、石刁柏、銀杏、

52、香榧等。其中其中蛇麻、菠菜：蛇麻、菠菜：雌雌XXXX，雄，雄XYXY；銀杏：銀杏：雌雌ZWZW，雄，雄ZZZZ。l玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。baba 基因可使植株無雌穗，只有雄穗；基因可使植株無雌穗，只有雄穗；ts ts 基因可使植株的雄花序成為基因可使植株的雄花序成為-雌花序，并能結(jié)實。雌花序，并能結(jié)實。l因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同：. .babaTs_ babaTs_ 僅有雄花序僅有雄花序. .babatsts babatsts 僅頂端有雌花序僅頂端有雌花序. .Ba_Ts_ Ba_T

53、s_ 正常雌雄同株正常雌雄同株. .Ba_tsts Ba_tsts 頂端和葉腋都生長雌花序頂端和葉腋都生長雌花序 babatsts( babatsts() ) babaTsts( babaTsts() ) （僅有雄花序僅有雄花序）babaTsts babaTsts : : babatsts(babatsts(頂端有雌花序頂端有雌花序) ) 1 1 : : 1 1僅頂端有僅頂端有雌花序雌花序僅有僅有雄花序雄花序( (五五) )性別分化與環(huán)境關(guān)系性別分化與環(huán)境關(guān)系 1 1營養(yǎng)條件：營養(yǎng)條件：如如蜜蜂蜜蜂雌蜂雌蜂(2n) (2n) + + 蜂王漿蜂王漿 蜂王蜂王( (有產(chǎn)卵能力有產(chǎn)卵能力) )雌蜂雌

54、蜂(2n) (2n) + + 普通營養(yǎng)普通營養(yǎng) 普通蜂普通蜂( (無產(chǎn)卵能力無產(chǎn)卵能力) )孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂雄蜂(n)(n)雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖 n n為雄蜂為雄蜂 (n) (n) + +-正常減數(shù)分裂正常減數(shù)分裂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜工蜂工蜂喂蜂王漿喂蜂王漿蜂王蜂王2n2n為雌蜂為雌蜂正常受精卵正常受精卵 2n2n為雌蜂為雌蜂 假減數(shù)分裂假減數(shù)分裂(n)(n) 2 2激素：激素：如如母雞打啼母雞打啼母雞母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素雄性激素，但其性，但其性染色體仍是染色體仍是ZWZW型。型。3 3氮素氮素影響：影響：早期發(fā)育時使用較多氮肥或縮

55、短光照時間，可提高早期發(fā)育時使用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃瓜黃瓜的的雌花數(shù)量。雌花數(shù)量。4 4溫度、光照：溫度、光照：降低夜間溫度，可增加降低夜間溫度，可增加南瓜南瓜雌花數(shù)量；雌花數(shù)量；縮短光照縮短光照 增加雌花。增加雌花?？傊嚎傊盒詣e受遺傳物質(zhì)控制：性別受遺傳物質(zhì)控制：通過性染色體的組成；通過性染色體的組成；通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；通過染色體的倍數(shù)性等。通過染色體的倍數(shù)性等。環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但但不會改變原來決定不會改變原來決定性別的遺傳物質(zhì)。性別的遺傳物質(zhì)。 環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，

56、環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特主要是性別有向兩性發(fā)育的特點點（如上圖如上圖玉米雌雄穗的形成）。玉米雌雄穗的形成）。二、性連鎖二、性連鎖 摩爾根摩爾根等人等人(1910)(1910)以以果蠅果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)性連性連鎖鎖現(xiàn)象?，F(xiàn)象。性連鎖性連鎖(sex linkage) (sex linkage) 是指性染色體上的基因所控制的某是指性染色體上的基因所控制的某些性狀些性狀總是伴隨性別而遺傳總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳伴性遺傳(sex-linked inheritance)(sex-linked inheritance)。、果蠅

57、眼色的遺傳：、果蠅眼色的遺傳： 摩爾根等在純種摩爾根等在純種紅眼紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼白眼個體個體（突變產(chǎn)生（突變產(chǎn)生) )。雌性紅眼果蠅雌性紅眼果蠅雄性白眼果蠅雄性白眼果蠅雜交雜交 F1 F1全是紅眼全是紅眼 近親繁殖產(chǎn)生的近親繁殖產(chǎn)生的F2F2既有紅眼，又有白眼，比例是既有紅眼，又有白眼，比例是3:1 3:1 F2 F2群群體中白眼果蠅都是雄性而無雌性體中白眼果蠅都是雄性而無雌性 說明白眼這個性狀說明白眼這個性狀的遺傳，是與雄性相聯(lián)系的，同的遺傳，是與雄性相聯(lián)系的，同X X 染色體的遺傳方式相似。染色體的遺傳方式相似。假設(shè)：假設(shè)：果蠅的白眼基因在果蠅的白眼基因在X

58、 X性染色體性染色體上，而上，而Y Y 染色體上不含有染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象可得到合理解釋。它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象可得到合理解釋。a. 正交正交紅眼紅眼(雌雌):白眼白眼(雄雄)=3:1，白眼全為雄性白眼全為雄性(限性遺傳限性遺傳），），說明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。說明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。a. 反交反交P 白眼白眼 紅紅眼眼 Xw Xw XW Y 近親繁殖近親繁殖 Xw YXW XW Xw XWYXw Xw Xw Xw Y 紅紅:白白=1:1 (各半各半) 交叉遺傳交叉遺傳XWXw Xw Y紅紅眼眼 XWXw 白眼白眼Xw Y正反交不一樣正反交不一樣（3:1或或1

59、:1）,也說明眼色與性遺也說明眼色與性遺傳有關(guān)，因為傳有關(guān)，因為Y染色體上不帶其等位基因。染色體上不帶其等位基因。、人類的性連鎖：、人類的性連鎖：如色盲、如色盲、A A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下面以色盲下面以色盲( (紅綠色盲紅綠色盲) )的性連鎖為例來說明。的性連鎖為例來說明。 已知控制色盲的基因為隱性已知控制色盲的基因為隱性c c位于位于X X染色體上，染色體上，Y Y染色體染色體上不帶它的等位基因；上不帶它的等位基因； 由于色盲基因存在于由于色盲基因存在于X X染色體上，女人在基因雜合仍是染色體上，女人在基因雜合仍是正常的，而男人的正常的，而男人的Y

60、Y基因上不帶其對應(yīng)的基因，故男人色基因上不帶其對應(yīng)的基因，故男人色盲的頻率高。盲的頻率高。 女：女：X XC CX Xc c雜合時非色盲，只有雜合時非色盲，只有 X Xc cX Xc c 純合時才是色盲；純合時才是色盲； 男：男：Y Y染色體上不攜帶對應(yīng)基因，染色體上不攜帶對應(yīng)基因，X XC CY Y正常、正常、X Xc cY Y色盲。色盲。交叉遺傳交叉遺傳交叉遺傳交叉遺傳這樣子代與其親代在這樣子代與其親代在性別和性狀出現(xiàn)相反表現(xiàn)性別和性狀出現(xiàn)相反表現(xiàn)的現(xiàn)象，的現(xiàn)象，稱為交叉遺傳稱為交叉遺傳(criss-cross inheritance)。、蘆花雞的毛色遺傳、蘆花雞的毛色遺傳: : 蘆花基因