鹽脅迫對(duì)植物的影響

1、鹽脅迫對(duì)植物影響摘要：土壤鹽漬化是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的主要問(wèn)題之一。植物為了抵御鹽分脅迫，它們積極地適應(yīng)生存環(huán)境，產(chǎn)生了一系列生理生化的改變以調(diào)節(jié)水分及離子平衡，維持正常 的光合作用。本文主要從鹽脅迫對(duì)植物細(xì)胞生理生化的影響、植物對(duì)鹽的適應(yīng)性及抗鹽機(jī) 理和鹽對(duì)種子萌發(fā)的影響，在 Nacl脅迫下，對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等問(wèn)題進(jìn)行分析，探討植物種子在不同鹽分濃度下的耐鹽性和提高植物的耐鹽性，減輕 土壤鹽漬化危害。關(guān)鍵詞：Nacl脅迫；發(fā)芽率；發(fā)芽勢(shì)；土壤鹽漬化To Summarize on Salt Stress on PlantsAbstract: Soil salinizat

2、ion is one of the main problems facing in a modern agricultural production . Plants to resist salt stress they actively adapt to the living environment a series of physiological and biochemical changes in order to regulate water and ion balance and maintain normal photosynthesis This article from th

3、e salt stresson plant cell physiology and biochemistry of plant adaptation to salt and salt tolerance mechanisms and the influence of salt on seed germination in Nacl stress on seed germination potential, germination rate, germination index, vigor index Problems are analyzed to explore the seeds und

4、er different salinity tolerance and improve the salt tolerance of plants to reduce soil salinity hazard sKey words： Nacl stress； germination rate ; ermination energy； soil salinization土壤鹽漬化是人類面臨的生態(tài)危機(jī)之一，土壤的鹽堿化問(wèn)題日益威脅著人類賴以生存的有限的土地資源。全國(guó)有各種鹽漬土地1億hm2,其中現(xiàn)代鹽漬土約0. 373億hm2,殘余鹽漬土約0. 446億hm2,其它潛在鹽漬土約0. 173億hm2。

5、鹽堿地2. 7刈07hm2, 其中7X107 hm2為農(nóng)田。土壤次生鹽漬化面積在逐年增加，鹽脅迫己成為世界范圍內(nèi)影響 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最重要的環(huán)境脅迫因子。如何提高植物的耐鹽性、鹽漬土的生物治理和綜合開(kāi)發(fā) 是未來(lái)農(nóng)業(yè)的重大課題。因此，了解鹽脅迫的發(fā)生機(jī)理，鹽脅迫下植物的生理生化變化， 探討鹽脅迫作用機(jī)理及提高植物抗鹽性的途徑具有重要的理論意義1。中國(guó)的鹽漬化土壤主要分布在東北、華北和西北地區(qū)。近年來(lái)，隨著溫室、大棚生產(chǎn)的發(fā)展，設(shè)施內(nèi)土壤次 生鹽漬化程度不斷加重，產(chǎn)量逐年下降，已成為國(guó)內(nèi)外設(shè)施栽培中普遍存在的問(wèn)題。提高 植物的耐鹽性是減輕土壤鹽漬化危害的重要措施2。1 .鹽脅迫對(duì)細(xì)胞生理生化特性的影響1

6、. 1對(duì)細(xì)胞膜透性的影響在鹽逆境中，植物細(xì)胞的質(zhì)膜透性增加。耐鹽性較強(qiáng)的植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性較強(qiáng)，質(zhì)膜透性增加較少，傷害率低；而耐鹽性弱的植物則相反。鹽脅迫 使葡萄愈傷組織和葉片的細(xì)胞膜透性增加，用Nacl溶液處理葡萄2d,當(dāng)Nacl的濃度< 100mmol/L時(shí)，葉片細(xì)胞膜透性變化小；當(dāng) Nacl的濃度>100mmol/L時(shí)，葉片細(xì)胞膜透 性增加顯著；當(dāng)Nacl濃度在75200mmol/L時(shí)，葉片細(xì)胞膜透性隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)明顯 增大。鹽處理能使無(wú)花果葉片質(zhì)膜透性增加，且增加幅度與品種耐鹽性呈負(fù)相關(guān)。1. 2對(duì)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響在鹽脅迫下，果樹(shù)體內(nèi)常合成和積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要

7、有甘氨酸甜菜堿和脯氨酸等少數(shù)幾種，以降低細(xì)胞滲透勢(shì)，適應(yīng)鹽漬環(huán)境。甜菜堿的積累能提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性。目前的研究主要 集中在甜菜堿醛脫氫酶（BADH）活性和轉(zhuǎn)BADH基因植物方面。劉鳳華等將山菠菜 BADH 轉(zhuǎn)入草莓，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因草莓中該基因的轉(zhuǎn)錄水平、BADH活性明顯提高，同時(shí)轉(zhuǎn)基因草莓的耐鹽性提高。果樹(shù)在鹽漬條件下都發(fā)生游離 Pro的積累，且游離Pro的積累有利 于果樹(shù)耐鹽性的提高。汪良駒等報(bào)道，鹽誘無(wú)花果葉片的游離脯氨酸質(zhì)量摩爾濃度隨Nacl濃度的增加呈“卵變化，當(dāng)Nacl濃度在200300mmol/L時(shí)，游離脯氨酸的增加量最大 。1. 3對(duì)無(wú)機(jī)離子的影響

8、在鹽脅迫下，Na+大量進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi) Na+增加，而K+外滲，使Na+/K+值增大，從而打破原有的離子平衡，當(dāng) Na+/K+比值增大到閾值時(shí)植物即 受害。低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫使石榴、桃葉片K+/Na+值明顯提高，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫使K+/Na+ 值降低，且存活植株各部 K+/Na+>1，死亡植株（石榴135mmol/L鹽處理，桃50mmol/L鹽 處理）的K+/Na+<1。蘋(píng)果砧木小金海棠在鹽脅迫下葉片和根系中Na+均隨鹽濃度的升高而迅速增加，但葉片中增加幅度明顯小于根系中的增加幅度，而K+含量變化不明顯。Nacl處理的沙棗葉片積累Na+水平隨外界鹽濃度增大而提高，K+的含量略低于對(duì)照

9、。Cl-是主要 蠹害離子，隨著土壤 Nacl濃度的提高，銀杏、石榴、葡萄、桃和佛猴桃等5種落葉果樹(shù)地上和地下部 Cl-的濃度增加，但不同樹(shù)種的表現(xiàn)差異明顯。生長(zhǎng)在鹽脅迫下的酸橙植株 葉片主要離子紊亂，表現(xiàn)在 Na+與Ca2+對(duì)細(xì)胞壁上離子位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)，過(guò)多的Na會(huì)抑制對(duì)Ca2+的吸收。Nacl處理增加了柑橘葉片中 Na+和Cl+元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，降低了 Ca、Mg和 K元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化3。2. 植物的鹽適應(yīng)及抗鹽機(jī)理植物的抗鹽機(jī)理實(shí)際就是解決高鹽分濃度環(huán)境下植物如何生存的問(wèn)題，即植物如何實(shí)現(xiàn)既要從低水勢(shì)的介質(zhì)中獲取水分和養(yǎng)分,乂不影響本身的代謝和

10、生長(zhǎng)發(fā)育的雙重目標(biāo)。植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是避鹽（逃避鹽害），它是指通過(guò)降低鹽類在體內(nèi)積累，從而避免鹽類的危害而實(shí)現(xiàn)的；二是耐鹽（忍受鹽害），它是指通過(guò)生理的或代謝的適應(yīng)，而忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。事實(shí)上植物對(duì)任何不良環(huán)境條件（逆境）的抗御能力都可以分為避性和耐性，即所謂的 逃避”和忍受”。2. 1避鹽機(jī)理2. 1. 1植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積存而主動(dòng)地排泄到莖葉表面，而后通過(guò)雨水刷、風(fēng)吹、昆蟲(chóng)粘附等方式脫落，從而降低植物體內(nèi)的鹽分。這是鹽生植物最通常方式，如桎柳和匙葉草等。它們具有鹽腺的構(gòu)造，通過(guò)鹽腺排鹽（排出的主要為鈉鹽）。這些植物在正常的環(huán)境下長(zhǎng)勢(shì)反而較差，甚至不能存活，屆真鹽生

11、植物”。有些植物可將吸收的鹽分轉(zhuǎn)移到老葉中積累，老葉最后脫落，以此來(lái)阻止鹽分在體內(nèi)的過(guò)量積累。有的植物可通過(guò)自由吐水將鹽分排出體外4。2. 1. 2植物通過(guò)薄壁細(xì)胞的大量增加，吸收和儲(chǔ)藏大量水分或增加其肉質(zhì)化程度而把吸進(jìn)的鹽類進(jìn)行稀釋，即通過(guò)吸水與加快生長(zhǎng)速率，以沖淡細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度，使植物體內(nèi)的鹽濃度保持在較低的水平。如紅樹(shù)雖然每天接受1. 7mmol/ L鹽分，但葉片的鹽濃度保持恒定（510560mmol/ L）。有些植物還能將大部分鹽分貯存在液泡內(nèi)，降低細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鹽離子濃度，使植物免受鹽漬傷害。2. 1. 3植物可通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜的調(diào)節(jié)降低根細(xì)胞對(duì)某些離子的透性而拒絕” 一部分子離子進(jìn)入細(xì)胞。另

12、外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物，主要成分為有機(jī)酸和氨基酸類，它們能與土壤溶液中的某些離子起螯合或絡(luò)合作用，所以在一定范圍內(nèi)能減少對(duì)這些離子的吸收。2. 2植物的耐鹽機(jī)理 耐鹽是指通過(guò)生理或代謝過(guò)程來(lái)適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。 這對(duì)鹽生植物與非鹽生植物的抗鹽能力都有特別重要的意義。耐性機(jī)理有如下三個(gè)：2. 2. 1滲透調(diào)節(jié) 它是耐鹽的最常見(jiàn)方式，它是指在一定的脅迫范圍內(nèi)，一些植物通過(guò)細(xì)胞內(nèi)累積對(duì)原生質(zhì)無(wú)傷害的物質(zhì)，來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，而起抗?jié)B透脅迫作用的耐鹽方式。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特征是分子量小、十分易溶于水、在生理pH值范圍內(nèi)不帶凈電荷、能為細(xì)胞膜所保持住、很少引起酶結(jié)構(gòu)的變化；它們的生成乂必

13、須是迅速的，而且要積到足以引起滲透調(diào)節(jié)作用的量。它們一般為多元醇和偶極含氮化合物，在高等植物中最主 要的是脯氨酸和甜菜堿兩種。高等植物的脯氨酸存在于原生質(zhì)中，它在抗性中的作用有兩 點(diǎn)： 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，適合于用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散發(fā)；保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，因?yàn)楦彼崤c蛋白質(zhì)的相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可 溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)問(wèn) 的水合作用。在受到脅迫時(shí)，脯氨酸大量積累，甚至達(dá)到正常水平的幾十倍到幾白倍。甜 菜堿作用在鹽生植物中累積在細(xì)胞原生質(zhì)里，形成低滲透勢(shì)，從而與液泡中的鹽分保持滲 透平衡，保持植物在鹽漬條件

14、下的正常生理活動(dòng)。2. 2. 2消除鹽對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的蠹害作用。很多抗鹽植物的某些酶活性要求有高鹽環(huán) 境，如玉米幼苗用Nacl處理時(shí)可提高過(guò)氧化物酶活性，大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙 酮酸激酶的活性，但不耐鹽的植物則缺乏這種特性?？果}植物在代謝上的特點(diǎn)就是高鹽 下保持一些酶的活性，維持正常的代謝5。2. 2. 3通過(guò)代謝物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用。如細(xì)胞內(nèi)廣泛存 在的活蛋白，它能提高親水膠體對(duì)鹽凝固作用的抵抗力，從而避免了原生質(zhì)受電解質(zhì)影響 而凝固。同時(shí)當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氫離子濃度與含水量發(fā)生變化，以及鹽類進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，它可對(duì)原生 質(zhì)起到一定的穩(wěn)定作用。植物質(zhì)膜上存在一種水孔蛋白，這種蛋

15、白可以在膜上形成選擇性 的水運(yùn)輸通道，允許水分子線形自由通過(guò)，而將離子或其它有機(jī)物拒之門外。水孔蛋白 的活力對(duì)于植物耐鹽極為重要 ，有證據(jù)表明，在受到鹽脅迫時(shí)植物通過(guò)控制水孔蛋白的 活性來(lái)抵御逆境。一些肉質(zhì)植物在鹽漬或水分脅迫下可以改變光合碳同化途徑，即由C3途徑變?yōu)镃AM途徑。如日中花；有些鹽生植物也可以從 C3轉(zhuǎn)變成C4途徑6。另外，鹽 生植物的耐鹽機(jī)制還可分為非酶促保護(hù)系統(tǒng)和酶促保護(hù)系統(tǒng)。非酶促保護(hù)系統(tǒng)包括GSH、ASA、VE、類胡蘿卜素等。此外酚類、類黃酮化合物、脯氨酸、甘露醇、多胺、激動(dòng)素 等也有活除活性氧的功效。在正常條件下，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生和淬滅是處于動(dòng)態(tài)平 衡的；鹽脅迫下

16、，這種平衡被打破，若保護(hù)系統(tǒng)不能及時(shí)淬滅過(guò)量的活性氧，就可導(dǎo)致 生物膜受損等一系列傷害。因此，活性氧活除系統(tǒng)對(duì)植株抗鹽生理有十分重要的作用，如類胡蘿素可競(jìng)爭(zhēng)性地利用光合系統(tǒng)滲漏的能量阻止活性氧的形成有些脂溶性的抗氧化 物，GSH等則直接活除活性氧或作為次級(jí)抗氧化物還原氧化型的抗氧化物。酶促保護(hù)系 統(tǒng)包括SOD、POT、CAT等酶，其中，SOD是抗氧化系統(tǒng)中一種極為重要和在生物體 內(nèi)普遍存在的金屆酶。在酶促保護(hù)系統(tǒng)中 ，SOD處于核心地位7。3. 鹽對(duì)種子萌發(fā)的影響雖然大多數(shù)研究認(rèn)為鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有顯著的抑制作用，但關(guān)于低濃度促進(jìn)萌發(fā) 也時(shí)有報(bào)道8。張淑艷等9發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，草地早熟禾種子的活

17、力指數(shù)總體呈下降趨勢(shì)， 但低濃度下個(gè)別品種活力指數(shù)超過(guò)了對(duì)照。種子能否在鹽脅迫下萌發(fā)成苗，是植物在鹽堿 條件下生長(zhǎng)發(fā)育的前提，因此在鹽脅迫下研究種子萌發(fā)狀況具有重要的意義。雖然目前還 沒(méi)有植物種子萌發(fā)階段與后期生長(zhǎng)階段耐鹽性相關(guān)的證據(jù)，但充分了解鹽對(duì)種子萌發(fā)的影 響，探索鹽害機(jī)理是十分必要的。鹽濃度影響種子的萌發(fā)主要有三方面效應(yīng)， 即增效效應(yīng)、 負(fù)效效應(yīng)和完全抑制效應(yīng)。低濃度鹽分對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用， 隨鹽分升高，種子發(fā)芽率、 發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均降低，鹽濃度過(guò)高會(huì)抑制種子萌發(fā)。濃度0. 4 %以下的鹽脅迫能促進(jìn)荊條、白蠟和沙棗種子的萌發(fā)，隨著鹽濃度增加種子萌發(fā)受到不良影響，光照對(duì)植物 種子的

18、萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用。夏至草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、胚根、胚軸生 長(zhǎng)也均隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢(shì)，對(duì)無(wú)芒雀麥的研究也得出相似的結(jié)論.在不同鈉鹽 脅迫下，堿性鹽（NaHCO、Na2CO）較中性鹽（NaCl）更顯著地降低了高冰草種子的發(fā)芽率。 由此可見(jiàn)，不同布鹽分對(duì)種子萌發(fā)影響效應(yīng)不同。發(fā)芽指標(biāo)的計(jì)算公式1）發(fā)芽勢(shì)的測(cè)定 發(fā)芽勢(shì)（GE）=發(fā)芽初期（規(guī)定日期）正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)X100%2）發(fā)芽率的測(cè)定 發(fā)芽率（GP）=發(fā)芽終期（規(guī)定日期）正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)X100%3）發(fā)芽指數(shù)的測(cè)定 發(fā)芽指數(shù)（GI） =EGt/Dt （式中Gt為在t時(shí)間的每日新增發(fā)芽數(shù)， Dt為相應(yīng)天數(shù)）4

19、）活力指數(shù)的測(cè)定活力指數(shù)（VI）=S GI （S:幼苗平均鮮重）104. 小結(jié)與討論植物耐鹽性的大小由植物的遺傳性決定，植物耐鹽性狀是一種典型的數(shù)量性狀，是受多基因控制決定而表現(xiàn)出來(lái)的，其分子機(jī)制十分復(fù)雜，涉及多種基因和大分子的協(xié)同作 用11。其中與耐鹽性密切相關(guān)的是植物的發(fā)育階段和植物種類及品種，鹽分抑制種子萌發(fā)，其抑制程度隨著鹽濃度的增加而增大。植物耐鹽性狀是一種典型的數(shù)量性狀，是受多基因 控制決定而表現(xiàn)出來(lái)的，其分子機(jī)制十分復(fù)雜，涉及多種基因和大分子的協(xié)同作用，因此 在不同鹽分濃度下，樹(shù)種耐鹽性指標(biāo)不是完全相同的。植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)構(gòu)機(jī)理是復(fù)雜的， 不同環(huán)境導(dǎo)致植物體結(jié)構(gòu)的不同，鹽漬環(huán)境不

20、但影響植物的生長(zhǎng)，而且誘導(dǎo)其結(jié)構(gòu)和形態(tài) 發(fā)生變化變化了的鹽生植物結(jié)構(gòu)，特征就是對(duì)鹽堿逆境的適應(yīng)12。參考文獻(xiàn)：1 李影麗.Nacl脅迫對(duì)4樹(shù)種生理生化和光合特性影響的研究 J.浙江林學(xué)院.2008. 06(2): 62 64.2 李青峰.Nacl脅迫對(duì)黑籽南瓜和白籽南瓜種子發(fā)芽的影響J.河北省永清中學(xué)，2010. 2, (02):50 51.3 劉遵春，劉用生.鹽脅迫對(duì)果樹(shù)生理生化的影響及耐鹽性指標(biāo)的研究進(jìn)展J.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006,(14) : 3334.4 鄭國(guó)琦，許興，徐兆楨.耐鹽分脅迫的生物學(xué)機(jī)理及其基因工程研究進(jìn)展J.生命科學(xué)研究學(xué)報(bào)，2002 , 23(1) : 2223.5 杜秀敏，殷文璇.植物中活性氧的產(chǎn)生及清除機(jī)制J.生物工程學(xué)報(bào)，2001 , 17(2) : 121122.6 蒯本科，顧紅雅.滲透脅迫誘導(dǎo)的植物體內(nèi)信號(hào)及相關(guān)基因克隆研究J.資源科學(xué)，1999 , 21(9):4243.7 趙可夫.鹽分脅迫和水分脅迫對(duì)鹽生和非鹽生植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧