第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配

1、短短距離運輸距離運輸長距離運輸長距離運輸胞內(nèi)胞內(nèi)運輸運輸胞胞間運輸間運輸共質(zhì)體共質(zhì)體運輸運輸質(zhì)外體質(zhì)外體運輸運輸交替運輸交替運輸韌皮部篩管韌皮部篩管（一）（一）胞內(nèi)運輸：主要方式有擴散、原生質(zhì)環(huán)流、胞內(nèi)運輸：主要方式有擴散、原生質(zhì)環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。細胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。（二）胞間運輸（二）胞間運輸l共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸l質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸l交替運輸交替運輸l轉(zhuǎn)移細胞：在交替運輸過程中，需要一種特化轉(zhuǎn)移細胞：在交替運輸過程中，需要一種特化的薄壁細胞對物質(zhì)起轉(zhuǎn)運過渡的作用，又稱轉(zhuǎn)運的薄壁細胞對物質(zhì)起轉(zhuǎn)運過渡的作用，又稱轉(zhuǎn)運細胞。細胞。返回經(jīng)環(huán)割經(jīng)環(huán)割方法方法證明，有機證明，有機物質(zhì)

2、主要通物質(zhì)主要通過韌皮部運過韌皮部運輸，無機物輸，無機物質(zhì)主要通過質(zhì)主要通過木質(zhì)部運輸。木質(zhì)部運輸。具體的說有具體的說有機物是通過機物是通過韌皮部的篩韌皮部的篩管運輸?shù)?。管運輸?shù)?。l成熟篩分子和伴胞成熟篩分子和伴胞(sieve element-companion cell,SE-CC)的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)P-蛋白：亦稱蛋白：亦稱韌皮蛋白韌皮蛋白，是是被子植物篩管被子植物篩管細胞所特有的，細胞所特有的，利用利用ATP釋放釋放的能量進行擺的能量進行擺動或蠕動，推動或蠕動，推動篩管內(nèi)有機動篩管內(nèi)有機物質(zhì)的長距離物質(zhì)的長距離運輸。運輸。蔗糖是植物體內(nèi)有機物運輸?shù)闹饕问秸崽鞘侵参矬w內(nèi)有機物運輸?shù)闹饕问接醚料x

3、吻刺法和同位素示蹤法等測知，蔗用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法等測知，蔗糖是篩管的汁液中的主要成份。糖是篩管的汁液中的主要成份。蚜蟲吻刺法蚜蟲吻刺法 表表6-1 煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量 煙煙 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0鉀鉀94.047.0鈉鈉5.04.4磷磷14.0鎂鎂4.35.8鈣鈣2.10.16鐵鐵0.170.13鋅鋅0.240.08PH7.98.0返回庫（庫（sink）：）：代謝庫，指消耗或積累同代謝庫，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、化物的器官或組織，如根、莖

4、、果實、種子等。種子等。源（源（source）：）：即代謝源，指產(chǎn)生或即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。源源庫庫1、有機物質(zhì)的運輸速度、有機物質(zhì)的運輸速度l被運輸?shù)挠袡C物在單位時間內(nèi)所移動的距離，可用被運輸?shù)挠袡C物在單位時間內(nèi)所移動的距離，可用同位素示蹤法測得，通常以同位素示蹤法測得，通常以cm h-1表示。表示。l運輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯運輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯 差差異。異。2、有機物質(zhì)的運輸率：這是指有機物質(zhì)在單位時間、有機物質(zhì)的運輸率：這是指有機物質(zhì)在單

5、位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運量內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運量（specific mass transfer，SMT）或比集轉(zhuǎn)移率或比集轉(zhuǎn)移率（SMTR），），常用常用gcm-2 h-1113 g cm-2 h-1 源源庫庫裝裝（loading）運運（transfer）卸卸（unloading）韌皮部韌皮部（phloem）l1、裝載特點：、裝載特點：l逆濃度梯度進行；逆濃度梯度進行；l葉肉細胞的蔗糖濃度為葉肉細胞的蔗糖濃度為20mmol/L， ls 為為-1.3MPa。l篩管篩管-伴胞復(fù)合體（伴胞復(fù)合體（SE-CC）的蔗糖的蔗糖l濃度為濃度為800mmol/L， ls

6、為為-3.0MPa。l需能過程；需能過程；l具有選擇性。具有選擇性。l2、裝載途徑：共質(zhì)體、交替途徑、裝載途徑：共質(zhì)體、交替途徑源葉中韌皮部裝載途徑源葉中韌皮部裝載途徑蔗糖在韌皮部裝蔗糖在韌皮部裝載示意圖載示意圖糖糖H+ 協(xié)同運協(xié)同運輸模型輸模型3、裝載機理、裝載機理兩條途徑兩條途徑返回l1、壓力流動學(xué)說、壓力流動學(xué)說(pressure flow hypothesis)德國植物學(xué)家明希德國植物學(xué)家明希(Mnch)，1930年提出年提出 學(xué)說要點：同化物在學(xué)說要點：同化物在SECC復(fù)合體內(nèi)隨著復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動；液流的流動而移動； 液流的流動是由于源庫液流的流動是由于源庫兩端的壓力勢差

7、而引起的。兩端的壓力勢差而引起的。源端：物質(zhì)裝入源端：物質(zhì)裝入 w 吸水吸水膨脹膨脹 壓力勢壓力勢2、P-蛋白收縮學(xué)說蛋白收縮學(xué)說(p-protein contractile hypothesis)P-蛋白的定義蛋白的定義P-蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔，軸索本蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔，軸索本身具有收縮能力，猶如一臺蠕動泵，可推動身具有收縮能力，猶如一臺蠕動泵，可推動集流運轉(zhuǎn)。集流運轉(zhuǎn)。P-蛋白纖絲是真空管狀物，成束貫穿于篩蛋白纖絲是真空管狀物，成束貫穿于篩孔，管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛孔，管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛可驅(qū)動空心管內(nèi)的脈沖式液流，從而推動篩可驅(qū)動空心管內(nèi)的脈沖式液

8、流，從而推動篩管內(nèi)溶液集體流動。管內(nèi)溶液集體流動。2. 優(yōu)先供應(yīng)生長中心優(yōu)先供應(yīng)生長中心 3. 就近供應(yīng)，同側(cè)運輸就近供應(yīng)，同側(cè)運輸 4. 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系 5. 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用1. 按按進行分配進行分配1.1.影響同化物分配的影響同化物分配的3 3個因素個因素 同化物運輸分配既受內(nèi)在因素所控制，同化物運輸分配既受內(nèi)在因素所控制，也受外界因素所調(diào)節(jié)。同化物分配是源、也受外界因素所調(diào)節(jié)。同化物分配是源、庫代謝和運輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此，庫代謝和運輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此，植株源、流、庫對同化物運輸分配有很

9、大植株源、流、庫對同化物運輸分配有很大的影響。另外，植物的生長狀況和激素比的影響。另外，植物的生長狀況和激素比例等都會影響同化物的運輸分配。下面例等都會影響同化物的運輸分配。下面著著重談環(huán)境對同化物運輸分配的影響。重談環(huán)境對同化物運輸分配的影響。 ( (一一) )溫度溫度 在一定范圍內(nèi)，同化物運輸速率隨溫度的在一定范圍內(nèi)，同化物運輸速率隨溫度的升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。對于許多植物來說，韌皮部運輸?shù)倪m宜溫度對于許多植物來說，韌皮部運輸?shù)倪m宜溫度在在22222525之間。之間。l低溫降低運輸?shù)脑蛞皇怯捎诘蜏亟档土撕舻蜏亟档瓦\輸?shù)脑蛞皇怯捎?/p>

10、低溫降低了呼吸作用，從而減少了推動運輸?shù)挠行芰?；吸作用，從而減少了推動運輸?shù)挠行芰?；二是低溫增加了篩管汁液的粘度，影響汁液二是低溫增加了篩管汁液的粘度，影響汁液流動速度。流動速度。l晝夜溫差對同化物分配有明顯影響，晝夜溫晝夜溫差對同化物分配有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物向籽粒分配會顯著降低。差小時，同化物向籽粒分配會顯著降低。 ( (二二) )水分水分 在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢的降低，植在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢的降低，植株的總生產(chǎn)率嚴重降低。其原因可能是：株的總生產(chǎn)率嚴重降低。其原因可能是： (1) (1)光合作用減弱；光合作用減弱；(2)(2)同化物在植株內(nèi)的運輸與同化物在

11、植株內(nèi)的運輸與分配不暢；分配不暢；(3)(3)生長過程停止。土壤總含水量減少生長過程停止。土壤總含水量減少引起植株各個器官和組織中的缺水程度不同。缺引起植株各個器官和組織中的缺水程度不同。缺水越嚴重的器官，生長越緩慢，對同化物的需求水越嚴重的器官，生長越緩慢，對同化物的需求越少，同化物的輸入量也越少。因此，土壤缺水越少，同化物的輸入量也越少。因此，土壤缺水時，會造成同化物在各器官中的分配發(fā)生變化。時，會造成同化物在各器官中的分配發(fā)生變化。l綜上所述，水分缺乏一方面通過削弱生長和降低綜上所述，水分缺乏一方面通過削弱生長和降低光合作用對同化物運輸起間接作用，另一方面，光合作用對同化物運輸起間接作用

12、，另一方面，通過減低膨壓和減少薄壁細胞的能量水平直接影通過減低膨壓和減少薄壁細胞的能量水平直接影響韌皮部的運輸響韌皮部的運輸 ( (三三) )光光 光通過光合作用影響到被運輸?shù)耐飻?shù)光通過光合作用影響到被運輸?shù)耐飻?shù)量以及運輸過程中所需要的能量。光對同化量以及運輸過程中所需要的能量。光對同化物由葉子外運也有影響。然而，光作為形成物由葉子外運也有影響。然而，光作為形成同化物的因素，只是在葉片中光合產(chǎn)物含量同化物的因素，只是在葉片中光合產(chǎn)物含量很低的情況下才對外運產(chǎn)生影響。而在通常很低的情況下才對外運產(chǎn)生影響。而在通常的光合作用晝夜節(jié)律時，在光照充足的條件的光合作用晝夜節(jié)律時，在光照充足的條件

13、下同化物的水平比較高，以致光直接通過光下同化物的水平比較高，以致光直接通過光合作用不能控制外運速度。在某些植物合作用不能控制外運速度。在某些植物( (大大豆、紫蘇、罌粟等豆、紫蘇、罌粟等) )上甚至發(fā)現(xiàn)有相反的關(guān)上甚至發(fā)現(xiàn)有相反的關(guān)系，短暫缺光時外運加強。系，短暫缺光時外運加強。( (四四) )礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 幾十年來，許多人研究了韌皮部與根幾十年來，許多人研究了韌皮部與根系營養(yǎng)的關(guān)系，期望找出控制同化物在株系營養(yǎng)的關(guān)系，期望找出控制同化物在株內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是，很難區(qū)別內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是，很難區(qū)別開礦質(zhì)元素對韌皮部運輸?shù)闹苯佑绊懞退_礦質(zhì)元素對韌皮部運輸?shù)闹苯佑绊懞退鼈兊拈g

14、接影響。這們的間接影響。這里著重討論里著重討論N、P、K對對同化物運輸?shù)挠绊?。同化物運輸?shù)挠绊憽?( (四四) )礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 1. 1.氮素對同化物運輸?shù)挠绊懹袃蓚€方面，一是氮素對同化物運輸?shù)挠绊懹袃蓚€方面，一是在其它元素平衡時，單一增施氮素會抑制同化物在其它元素平衡時，單一增施氮素會抑制同化物的外運。二是缺氮也會使葉片運出的同化物減少的外運。二是缺氮也會使葉片運出的同化物減少. .。 許多試驗表明，增施氮素會抑制同化物的外運，許多試驗表明，增施氮素會抑制同化物的外運，特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運輸。特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運輸。例如給水稻追施硫酸胺使同化物運出

15、大大減少，例如給水稻追施硫酸胺使同化物運出大大減少，雖然這時的光合作用甚至略有提高。過多氮素抑雖然這時的光合作用甚至略有提高。過多氮素抑制同化物運輸?shù)目赡茉蚴?，氮供?yīng)充分時，葉制同化物運輸?shù)目赡茉蚴牵?yīng)充分時，葉片蛋白質(zhì)合成會消耗大量同化物；此外，供氮多片蛋白質(zhì)合成會消耗大量同化物；此外，供氮多枝條和根的生長加強，它們也成為光合產(chǎn)物的積枝條和根的生長加強，它們也成為光合產(chǎn)物的積極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)有的光合產(chǎn)物。有的光合產(chǎn)物。( (四四) )礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 2. 2.磷素磷素 磷營養(yǎng)水平也反映在同化物運輸上，但只是在磷營養(yǎng)

16、水平也反映在同化物運輸上，但只是在磷極缺或過多時才表現(xiàn)出來，因此設(shè)想磷對同化磷極缺或過多時才表現(xiàn)出來，因此設(shè)想磷對同化物的影響不是專一的，而是通過參加廣泛的新陳物的影響不是專一的，而是通過參加廣泛的新陳代謝反應(yīng)實現(xiàn)的，其中包括韌皮部物質(zhì)代謝的個代謝反應(yīng)實現(xiàn)的，其中包括韌皮部物質(zhì)代謝的個別環(huán)節(jié)。別環(huán)節(jié)。 磷與同化物運輸有關(guān)的兩個功能是，參加糖的磷與同化物運輸有關(guān)的兩個功能是，參加糖的磷酸化作用和參加磷酸化作用和參加ATPATP及其它磷酸核苷系統(tǒng)的能量及其它磷酸核苷系統(tǒng)的能量傳遞。在缺磷初期，通常是分生組織的活性受限傳遞。在缺磷初期，通常是分生組織的活性受限制，從而同化物向分生組織運輸減弱。進一步缺制，從而同化物向分生組織運輸減弱。進一步缺磷時，則涉及到細胞膜的磷脂部分，引起新陳代磷時，則涉及到細胞膜的磷脂部分，引起新陳代謝的空間結(jié)構(gòu)的廣泛破壞。謝的空間結(jié)構(gòu)的廣泛破壞。 ( (四四) )礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 3. 3.鉀素對韌皮部運輸?shù)挠绊懪c氮、磷相比是較鉀素對韌皮部運輸?shù)挠绊懪c氮、磷相比是較直接的。它以某種方式促進糖由葉片向貯藏器官直接的。它以某種方式促進糖由葉片向貯藏器官的運輸。借助于的運輸。借助于1414C C對多種作物