第七章景觀生態(tài)學數(shù)量方法

1、第七章 景觀生態(tài)學數(shù)量方法 景觀生態(tài)學近年來發(fā)展迅速，除了給生態(tài)學帶來一些新概念新理論外，其發(fā)展的主要方面表現(xiàn)為數(shù)量方法。 景觀水平的研究需要一些新方法來定量描述空間格局，比較不同景觀，分辨具有特殊意義的景觀結(jié)構(gòu)差異，以及確定景觀格局和功能過程的相互關(guān)系等(Turner and Gardner，1991)。景觀數(shù)量方法之所以重要，主要是因為：景觀生態(tài)學研究的是以往經(jīng)典生態(tài)學并不十分重視的大時空尺度特征，因此以往的數(shù)量化模型不能完全適用；景觀生態(tài)學主要研究多變量和復雜過程，一般的數(shù)量化方法無法滿足需要；景觀生態(tài)學大尺度實驗的困難，特別是跟蹤調(diào)查需要的時間長、花費大。比如，某些植被景觀的演替周期要

2、遠遠長于人的生命周期。但是，由于計算機技術(shù)的發(fā)展，數(shù)據(jù)處理和分析能力的提高，地理信息系統(tǒng)(geographical information system)、遙感技術(shù)(remote sensing)和模型方法(modeling)的進步，使得景觀生態(tài)學家仍然可以通過景觀數(shù)量方法來描述景觀格局和過程。 景觀是由大大小小的斑塊組成，斑塊的空間分布稱為景觀格局。景觀格局是許多景觀過程長期作用的產(chǎn)物，同時景觀格局也直接影響景觀過程。不同的景觀格局對景觀上的個體、種群、或生態(tài)系統(tǒng)的作用差別很大。因此，如何定量地分析景觀格局是景觀生態(tài)學一個重要而且具有挑戰(zhàn)性的研究課題。 景觀格局數(shù)量研究方法分為3大類：主要用

3、于景觀組分特征分析的景觀空間格局指數(shù)；用于景觀整體分析的景觀格局分析模型；以及用于模擬景觀格局動態(tài)變化的景觀模擬模型。這些景觀格局數(shù)量方法為建立景觀結(jié)構(gòu)與功能過程的相互關(guān)系，以及預測景觀變化提供了有效手段。 景觀格局數(shù)量方法發(fā)展迅速，新方法不斷被提出，這里只介紹目前比較流行和相對成熟的方法。需要指出的是，這些方法不僅適用于景觀生態(tài)學，也可用于其他學科，如地學、林學、農(nóng)學和其他生態(tài)學分支的同類研究中。 第一節(jié) 景觀格局指數(shù) 景觀格局指數(shù)包括兩個部分，即景觀單元特征指數(shù)和景觀異質(zhì)性指數(shù)(1andscape heterogeneity index)。景觀要素特征指數(shù)是指用于描述斑塊面積、周長和斑塊數(shù)

4、等特征的指標；景觀異質(zhì)性指數(shù)包括多樣性指數(shù)(diversity index)、鑲嵌度指數(shù)(patchiness index)、距離指數(shù)(distance index)及景觀破碎化指數(shù)(1andscape framentation index)等四類。應用這些指數(shù)定量地描述景觀格局，可以對不同景觀進行比較，研究它們結(jié)構(gòu)、功能和過程的異同。 一、景觀單元特征指數(shù) (一)斑決面積(patch area) 從圖形上直接量算。整個景觀和單一類型的最大和最小斑塊面積分別具有不同的生態(tài)意義。 斑塊平均面積(average patch area)：整個景觀的斑塊平均面積斑塊總面積/斑塊總數(shù)；單一景觀類型的斑塊

5、平均面積類型的斑塊總面積/類型的斑塊總數(shù)量。用于描述景觀粒度，在一定意義上揭示景觀破碎化程度。 斑塊面積的統(tǒng)計分布(statistical stribution of Patch area)：研究斑塊的面積大小符合哪種數(shù)理統(tǒng)計分布規(guī)律，不同的統(tǒng)計分布規(guī)律揭示出不同的生態(tài)特征。 斑塊面積的方差(variance of patch area)：通過方差分析，揭示斑塊面積分布的均勻性程度。 景觀相似性指數(shù)(landscape similarity index)：類型面積/景觀總面積。度量單一類型與景觀整體的相似性程度。 最大斑塊指數(shù)(largest patch index)：景觀最大斑塊面積/景觀總

6、面積；類型類型的最大斑塊面積/類型總面積。顯示最大斑塊對整個類型或者景觀的影響程度。 (二)斑塊數(shù) 斑塊數(shù)(number of patches)：整個景觀的斑塊數(shù)量，單一類型的斑塊數(shù)量。 斑塊密度(Patch density)：整個景觀的斑塊密度(鑲嵌度)景觀斑塊總數(shù)/景觀總面積；類型的斑塊密度(孔隙度)類型斑塊數(shù)/類型面積。這個指標雖與斑塊平均面積互為倒數(shù)，但是生態(tài)意義明顯不同。 單位周長的斑塊數(shù)(number of patches of unit perimeter)：整個景觀景觀斑塊總數(shù)景觀總周長；類型類型斑塊數(shù)/類型周長，揭示景觀破碎化程度。 (3)斑決周長 斑塊周長(patch pe

7、rimeter)：是景觀斑塊的重要參數(shù)之一，反映了各種擴散過程(能流、物流和物種流)的可能性。 邊界密度(perimeter density)：整個景觀景觀總周長/景觀總面積；類型類型周長/類型面積。揭示了景觀或類型被邊界的分割程度；是景觀破碎化程度的直接反映。 形狀指標(shape index)：周長與等面積的圓周長之比：P/(2?A)，其中，P為斑塊周長；A為斑塊面積。比如研究湖泊時常用這一指標來表示湖岸線的發(fā)育程度，圓形湖泊為1.0，長條形湖泊(如貝加爾湖)為34。 內(nèi)緣比例：斑塊周長/斑塊面積，顯示斑塊邊緣效應強度。 景觀要素指數(shù)還有一些，比如核心面積(core area)、核心面積數(shù)

8、量(number of core areas)、核心面積指數(shù)(core area index等等，感興趣的讀者請參閱文獻(McGgarigal and Marks，1993)。 二、景觀異質(zhì)性指數(shù) 1多樣性指數(shù) 經(jīng)典生態(tài)學中的多樣性指數(shù)通常用于確定群落的空間分布規(guī)律。多樣性指數(shù)在景觀生態(tài)學中應用也很廣泛(ONeill et al.，1988a；Li，1989)。景觀多樣性指數(shù)與群落多樣性指數(shù)的主要差異是：群落多樣性指數(shù)使用物種及個體密度進行計算，景觀多樣性指數(shù)則采用生態(tài)系統(tǒng)(或斑塊)類型及其在景觀中所占面積比例。常用的3個景觀多樣性指數(shù)是，豐富度(richness)、均勻度(evenness)

9、、優(yōu)勢度(dominance)。為增強它們之間的可比性，也經(jīng)常使用相對性指數(shù)(relative index)，即標準化后取值為0-l(或0-100)的指數(shù)。此外，均勻度和優(yōu)勢度是以信息理論為基礎的多樣性指數(shù)，它們要求滿足隨機分布假定。 豐富度是指在景觀中不同組分(生態(tài)系統(tǒng))的總數(shù)。豐富度由下式給出： R(TTmax)×100式中，R是相對豐富度指數(shù)(百分數(shù))；T是豐富度(即景觀中不同生態(tài)系統(tǒng)類型總數(shù))；Tmax是景觀最大可能豐富度(Romme，1982)。 均勻度描述景觀中不同生態(tài)系統(tǒng)的分布的均勻程度。Romme的相對均勻度計算公式為： E(HHmax)×l00式中，E是相

10、對均勻度指數(shù)(百分數(shù))；H是修正了的Simpson指數(shù)；Hmax是在給定豐富度T條件下景觀最大可能均勻度。H和H一的計算公式為： Hmaxlog(T)式中，log是以2為底的對數(shù)(下同)；Pi是生態(tài)系統(tǒng)類型i在景觀中的面積比例；T是景觀中生態(tài)系統(tǒng)的類型總數(shù)(Romme，1982)。 優(yōu)勢度與均勻度呈負相關(guān)，它描述景觀由少數(shù)幾個生態(tài)系統(tǒng)控制的程度。優(yōu)勢度由ONeill等(1988a)首先提出并應用于景觀生態(tài)學。相對優(yōu)勢度計算公式如下(Li，1989)： RD100(DDmax)×100式中，RD是相對優(yōu)勢度指數(shù)(百分數(shù))；D是Shannon的多樣性指數(shù);Dmax是D的最大可能取值。D與

11、Dmax的計算公式為： Dmaxlog(T)式中，各項定義與相對均勻度計算式中一樣。顯然，優(yōu)勢度和均勻度從本質(zhì)上講是一樣的，它們的差異是其生態(tài)學意義不同。實際上可以任選其一。 2鑲嵌度指數(shù) 鑲嵌度(patchiness)和聚集度(contagion)是兩個描述相鄰景觀組分關(guān)系的景觀異質(zhì)性指數(shù)。鑲嵌度描述景觀相鄰生態(tài)系統(tǒng)的對比程度。Romme(1982)在對美國黃石國家公園林火格局的研究中，提出并使用了相對鑲嵌度指數(shù)。下面是修正的Romme相對鑲嵌度的計算公式(Li，1989)： 式中，PT是相對鑲嵌度指數(shù)(百分數(shù))；EE(i，j)是相鄰生態(tài)系統(tǒng)i和j之間的共同邊界長度；DD(i,j)是生態(tài)系統(tǒng)

12、i和j之間的相異性量度；Nb是景觀中不同生態(tài)系統(tǒng)間邊界的總長度。EE和DD均為T×T階對稱方陣。EE需要從景觀數(shù)據(jù)中量測得到。此外，班(i，j)Nb實際上可以視為是生態(tài)系統(tǒng)i與生態(tài)系統(tǒng)j相鄰概率的估計值。DD由專家經(jīng)驗確定，或由另外一套獨立的數(shù)據(jù)利用某種數(shù)量方法(如排序的主軸值)較客觀地確定。不管采用什么方法確定,DD(i,j)的取值必須是在0與1之間。例如，假定某一森林景觀中有三種生態(tài)系統(tǒng)類型天然成熟林、50年人工林和新采伐跡地，則DD為3×3階矩陣。由于DD為對稱陣即DD(i,j)DD(j,i)，主對角線上的元素即DD(i,i)取值為0，就是說一個生態(tài)系統(tǒng)與其本身的差異

13、為零。根據(jù)森林生境質(zhì)量，我們可以主觀地定義：成熟林與采伐跡地之間的差異為1.0，成熟林與人工林的差異為0.4，人工林與采伐跡地的差異為0.5。則DD矩陣為： 鑲嵌度(PT)取值大，代表景觀中有許多不同生態(tài)系統(tǒng)交錯分布，對比度高；反之，PT取值小，代表景觀有低對比度。 聚集度描述了景觀中不同生態(tài)系統(tǒng)的團聚程度。聚集度是由ONeill等(1988a)首先提出，它與鑲嵌度都包涵空間信息。聚集度在景觀生態(tài)學中應用廣泛。Li(1989)修正的聚集度新計算式如下： RC1-CCmax Czz尸(小)log(尸(i，j) i1 i1 Cmax2log(T)式中，P(i,j)是生態(tài)系統(tǒng)2與j相鄰的概率；T是景

14、觀中生態(tài)系統(tǒng)類型總數(shù)。在實際計算中，P(i,j)可由下式估計： P(i,j)EE(i,j)Nb式中，EE(i,j)與N6的定義已在前面相對鑲嵌度指數(shù)公式中給出。聚集度RC取值大代表景觀由少數(shù)團聚的大斑塊組成，RC取值小則代表景觀由許多小斑塊組成。理論上，聚集度與鑲嵌度成反比，主要差異在于聚集度是由相鄰概率來表達，而鑲嵌度計算不僅使用相鄰概率還使用相鄰生態(tài)系統(tǒng)的對比度。 3距離指數(shù) 斑塊間的距離是指同類斑塊間的距離。用斑塊距離來構(gòu)造的指數(shù)稱為距離指數(shù)。距離指數(shù)有兩種用途：一是用來確定景觀中斑塊分布是否服從隨機分布，二是用來定量描述景觀中斑塊的連接度(connectivity)或隔離度(isola

15、tion)。下面我們介紹兩種距離指數(shù)：最小距離指數(shù)(nearest neighbor index)和連接度指數(shù)(proximity index)。 最小距離指數(shù)用來檢驗群落里一個種的個體是否服從隨機分布。我們把其計算式中的個體間最小距離換成斑塊間最小距離，即可用于景觀研究： NNI=MNND/ENND式中，NNI是最小距離指數(shù)；則MNND是最近鄰斑塊間的平均最小距離；ENND是隨機分布條件下MNND的期望值。MNND和ENND的計算式如下： ENND1(2Z)式中，NND(i)是斑塊i與其最近相鄰斑塊間的最小距離；d是景觀中給定斑塊類型的密度。應該注意，NND(i)必須是斑塊2中心到其最近鄰斑

16、塊中心的距離，因為這里假定斑塊為其中心上的一個點，忽略其面積。由于斑塊形狀常常是不規(guī)則的，在實際量測時其中心很難確定，所以，改用斑塊重心代替其中心。斑塊密度d由下式給出: dNA式中，N是給定斑塊類型的斑塊數(shù)；A是景觀總面積。注意d和NND(i)的量測單位必須一致。若NNI的取值為0，則格局為完全團聚分布；若NNI的取值為1.0，則格局為隨機分布；若NNI取其最大值2.149，則格局為完全規(guī)則分布。 連接度指數(shù)可用來描述景觀中同類斑塊聯(lián)系程度(Li，1989)。連接度指數(shù)是最近相鄰斑塊距離的反函數(shù)，它使用斑塊面積作加權(quán)數(shù): 式中，PX是連接度指數(shù)；A(i)是斑塊i的面積；NND(i)是斑塊i到

17、其相鄰斑塊的最小距離。PX取值從0到1；PX取值大時，則表明景觀中給定斑塊類型是群聚的。 4生境破碎化指數(shù) 生境破碎化(habitat fragmentation)是現(xiàn)存景觀的一個重要特征。生境破碎化與自然保護緊密相關(guān)，許多瀕危物種需要大面積自然生境才能保證生存。此外，生境破碎化是景觀異質(zhì)性的一個重要組成。下面以森林景觀為例討論生境破碎化的定義及其量度。 森林破碎化主要表現(xiàn)為：森林斑塊數(shù)量增加而面積減少，森林斑塊的形狀趨于不規(guī)則，森林內(nèi)部生境(interior habitat)面積縮小，作為物質(zhì)、能量和物種交流的森林廊道被切斷；森林斑塊彼此被隔離(Li，1989)，形成森林島嶼(island)

18、。Li(1989)建議用不同的破碎化指數(shù)來描述生境破碎化的不同組分。他定義的破碎化指數(shù)用來描述景觀中一生境類型在給定時間里和給定性質(zhì)上的破碎化程度。生境破碎化指數(shù)的取值從0到1；0代表無生境破碎化存在，而1則代表給定性質(zhì)已完全破碎化。 下面給出三種生境破碎化指數(shù)：森林斑塊數(shù)、森林斑塊形狀和森林內(nèi)部生境面積。另外一種生境破碎化指數(shù)是森林斑塊連接度，前面已討論。 森林斑塊數(shù)破碎指數(shù)： FN1(Np-1)NcFN2MPS(Nf1)Nc 式中，F(xiàn)Nl和PN2是兩個森林斑塊數(shù)破碎化指數(shù)；Nc是景觀數(shù)據(jù)矩陣的方格網(wǎng)中格子總數(shù)；Np是景觀中各類斑塊(包括森林、采伐跡地、灌叢、農(nóng)田和居民區(qū)等)的總數(shù)；MPS是

19、景觀中各類斑塊的平均斑塊面積(以方格網(wǎng)的格子數(shù)為單位)；Nf是景觀中森林斑塊總數(shù)。 森林斑塊形狀破碎化指數(shù)： FS1l一1MSI FS211ASI 式中，F(xiàn)Sl和FS2是兩個森林斑塊形狀破碎化指數(shù)；MSI是森林斑塊的平均形狀指數(shù)；ASI是用面積加權(quán)的森林斑塊平均形狀指數(shù)；SI(i)是森林斑塊i的形狀指數(shù)；P(i)是森林斑塊i的周長；A(i)是森林斑塊i的面積;A是森林總面積；N是森林斑塊數(shù)。注意，SI(i)的計算是以正方形為標準的形狀指數(shù)，因為我們使用的數(shù)據(jù)是格柵化的，即正方形斑塊的形狀指數(shù)為1，其他形狀均大于1。 森林內(nèi)部生境面積破碎化指數(shù)： FI11AiA FI21A1A 式中，F(xiàn)Il和F

20、I2是兩個森林內(nèi)部生境面積破碎化指數(shù)；Ai是森林內(nèi)部生境總面積；A1是最大森林斑塊面積；A是景觀總面積。森林內(nèi)部生境是指不受邊緣效應影響的森林生境(Forman and Godron，1986)。所以，Ai是森林斑塊總面積減去受邊緣效應影響的森林面積。 景觀空間格局指數(shù)十分豐富，除了上面簡要介紹的之外，還有一些也廣泛應用，有興趣的讀者可參閱景觀結(jié)構(gòu)數(shù)量化軟件包FRAGSTATS(McGarigal and Marks，1993) 第二節(jié) 景觀格局分析模型 景觀格局有下列方面需要定量研究：景觀的組成和結(jié)構(gòu)(即景觀的空間異質(zhì)性)；景觀中斑塊的性質(zhì)和參數(shù)的空間相關(guān)性(即空間相互作用)；景觀格局的趨向

21、性(即空間規(guī)律性或梯度)；景觀格局在不同尺度上的變化(即格局的等級結(jié)構(gòu))；景觀格局與景觀過程的相互關(guān)系(Turner and Gardner，1991)。針對不同的研究目的，很多在數(shù)學、物理和化學等學科中成熟和新興的方法都可以借鑒應用到景觀空間格局分析之中，因此景觀空間格局分析模型非常豐富，并且仍然在蓬勃發(fā)展。 目前應用比較廣泛的模型主要包括，空間自相關(guān)分析(spatial autocorrelation analysis)、變異矩和相關(guān)矩(correlogram)、聚塊樣方方差分析(blocked quadrat variance analysis)、空間局部插值法(spatial krig

22、ing)、趨勢面分析(trend surface analysis)、地統(tǒng)計學、波普分析、小波分析、分行幾何、親和度分析和細胞自動機等等。它們在闡述景觀的空間異質(zhì)性和規(guī)律性、生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用以及空間格局的等方面正發(fā)揮著積極作用。 一、空間自相關(guān)分析 空間的自相關(guān)分析是用來檢驗空間變量的取值是否與相鄰空間上該變量取值大小有關(guān)。如果某空間變量在一點上的取值大，而同時在其相信點上取值也大的話，則我們稱之為空間正相關(guān)；否則，則稱為空間負相關(guān)?？臻g自相關(guān)分析的數(shù)據(jù)可以是類型變量（如顏色、種名和植被類型、序數(shù)變量（如干擾等級）、數(shù)量變量或二元變量等。變量在一定單元的取值可以直接觀測值，也可以是樣本統(tǒng)

23、計值。變量應滿足正態(tài)分布，并由隨機抽樣獲得。 下面，我們分步介紹空間自相關(guān)分析的計算方法（Cliff and Ord, 1981）。空間自相關(guān)分析的第一步是對所檢驗的空間單元進行配對和采樣。空間單元的分布可以是規(guī)則的，也可以是不規(guī)則的。所有配對的空間單元對都可以用邊線圖表示出來。 空間自相關(guān)分析的第二步是計算空間自相關(guān)系系統(tǒng)。這里我們介紹二種用于分析數(shù)量變量的自相關(guān)系數(shù)。 一種中Maoran的I系數(shù)： 另一種是Geary的C系數(shù)： 式中，和分別是變量X在配對空間單元i和j上的取值，是變量X的平均值，Wij是相鄰權(quán)重，n是空間單元的總數(shù)。上面的計算式中，所有雙求和號要求約束條件為。另外，相鄰權(quán)重

24、Wij的確定方法有多種。最常用的是二無相鄰權(quán)重，即當空間單元i和j相連接時Wij為1，否則為0（在實際計算時，也可規(guī)定，如果i=j則Wij=0）。其他相鄰權(quán)重有，空間單元的距離，或者兩空間單元相連接邊界長度。從上面給出的公式可知，I系數(shù)與統(tǒng)計學上的相關(guān)系數(shù)類似，它取值從1到1；當I0時，代表空間無關(guān)，I取正值時為正相關(guān)，I取負值時為負相關(guān)。C系數(shù)與下面介紹的變異矩有一定類似之處，二者的計算式中都含有項。C系數(shù)取值大于或等于0，但通常不越過3；C取值小于1時，代表正相關(guān)，C取值越大于1則相關(guān)性越小。 空間自相關(guān)分析的第三步是進行檢驗。I和C系數(shù)的期望值和方差的計算式如下： 式中是期望值，是方差，

25、此外： 其他各項的定義與上面自相關(guān)系數(shù)計算式中相同。標準正態(tài)統(tǒng)計數(shù)z為： 顯著性程度可由比較z值與統(tǒng)計表值而確定。 還有專門用來研究類型變量(如二元變量)的空間自相關(guān)分析方法，感興趣的讀者可參閱文獻(Cliff and Ord，1981)。此外，上面介紹的自相關(guān)系數(shù)只是用來研究一階相鄰自相關(guān)性。I和C系數(shù)均可推廣到K階相鄰自相關(guān)(Legendre and Fortin，1989)，這時，它們與下面將要介紹的相關(guān)矩相似。其主要差異是，自相關(guān)分析以經(jīng)典統(tǒng)計學為基礎，主要用于檢驗自相關(guān)性是否存在，而相關(guān)矩則以地統(tǒng)計學為基礎，主要用于描述空間相關(guān)性。 二、地統(tǒng)計學方法 地統(tǒng)計學是統(tǒng)計學的一個新分支。由

26、于它首先是在地學(采礦學、地質(zhì)學)中發(fā)展和應用的，因此得名地統(tǒng)計學。其最初的目的在于解決礦脈估計和預測等實際問題?，F(xiàn)在，地統(tǒng)計學的應用已被擴展到分析各種自然現(xiàn)象的空間格局，已被證明它是研究空間變異的有效方法(Webster，1985；Legendre and Fortin，1989)。 地統(tǒng)計學的理論主要是由Matheron(1963，1973)歸納和發(fā)展的。地統(tǒng)計學以區(qū)域化隨機變量理論(regionalized variable theory)為基礎，研究自然現(xiàn)象的空間相關(guān)性和依賴性。區(qū)域化隨機變量與普通隨機變量不同，普通隨機變量的取值按某種概率分布而變化，而區(qū)域化隨機變量則根據(jù)其在一個域內(nèi)

27、的位置取不同的值。換句話說，區(qū)域化隨機變量是普通隨機變量在域內(nèi)確定位置上的特定取值，它是隨機變量與位置有關(guān)的隨機函數(shù)。區(qū)域化隨機變量考慮系統(tǒng)屬性在所有分離距離上任意兩樣本間的差異，并將此差異用其方差來表示。區(qū)域化隨機變量的其他特點有：它與普通隨機變量相比，只要求松弛了的假定；變異矩分析甚至在一些已松弛假定不滿足的條件下仍可應用(Webster，1985)；它為空間格局分析提供從抽樣設計到誤差分析的綜合理論；它可以定量地定義生態(tài)學上抽樣和預測的“代表性”。 地統(tǒng)計學僅在近幾年里才被應用到生態(tài)學研究中，然而它已顯示出很大的潛力(LegendreandFortin，1989；周國法和徐汝梅，1998

28、；王政權(quán)，1999)。地統(tǒng)計學主要應用于描述和解釋空間相關(guān)性、建立預測性模型、空間數(shù)據(jù)插值、估計和設計抽樣方法等。下面我們介紹兩種地統(tǒng)計學分析方法：變異矩和相關(guān)矩，地統(tǒng)計學的主要應用方法空間局部插值(kriging)將隨后介紹。 變異矩研究和描述隨機變量的空間變異性，定義為： 式中，g(h)是變異矩，h是兩樣本間的分離距離，Z(x)和Z(x+h)分別是隨機變量Z在空間位置x和工x+h上的取值，E代表數(shù)學期望。由于上式有12這個因子，g(h)常被稱為半變異矩(semivariogram)。變異矩是分離距離的函數(shù)，是隨機變量Z在分離距離 上各樣本的變異的量度。變異矩的實際計算公式為 式中，N(h)

29、是在分離距離為h時的樣本對總數(shù)，式中其他各項定義同前。 相關(guān)矩描述隨機變量的空間相關(guān)性，其數(shù)學定義為： 式中，r(h)是相關(guān)距，C(h)是自協(xié)方差，C(0)是通常所用的方差(即與距離無關(guān))。 C(h)和C(0)的數(shù)學定義為： 式中，是隨機變量Z的數(shù)學期望，其他各項定義同前。注意到相關(guān)距r(h)與相關(guān)系數(shù)的定義很相似，只是r(h)使用自協(xié)方差而相關(guān)系數(shù)使用協(xié)方差(即有兩個隨機變量)。用來計算相關(guān)矩的自協(xié)方差和方差的實際計算式為： 式中，N是景觀中隨機變量Z的樣本單元數(shù)，Z是樣本平均數(shù)，其他各項定義同前。 變異矩和相關(guān)矩是兩個緊密相關(guān)的統(tǒng)計數(shù)。在理想狀態(tài)下，它們可以相互轉(zhuǎn)換： 注意到在給定樣本條件

30、下，C(0)是一個已知數(shù)，所以g(h)與r(h)呈線性負相關(guān)(圖 7-1)。 顯然，我們可以說變異矩可以用來間接地描述隨機變量的空間相關(guān)性。變異矩和相關(guān)矩的主要差異是，相關(guān)矩分析受一些限制性很強的假設所約束，而變異矩分析只要求一些松弛了的假設(Journel and Huijbregts，1978；Webster，1985)。首先，相關(guān)矩要求隨機變量Z服從正態(tài)分布或?qū)?shù)正態(tài)分布，而變異矩則在Z不服從正態(tài)分布的情況下也能使用。另外，相關(guān)矩分析要求區(qū)域性隨機變量Z滿足一階穩(wěn)態(tài)和二階穩(wěn)態(tài)假定(first order和second order stationarity assumptions)，即，Z

31、在任意空間位置x上的數(shù)學期望不變(一階穩(wěn)態(tài)假定)： 此外，z的方差是有限的，且其在任何分隔距離h上的自協(xié)方差都與樣本位置無關(guān)，而只與分離距離有關(guān)(二階穩(wěn)態(tài)假定)： 二階隱態(tài)假定在實際應用中常常是不滿足的，這時相關(guān)矩不適用。相反，變異矩分析只需要滿足二階弱穩(wěn)態(tài)假定(intrinsic hypothesis)，即對于任何分離距離，離差Z(J)Z(x+h)具有有限方差，且與空間位置無關(guān)： 下面討論變異矩分析的一些參數(shù)，然后介紹幾個估計變異矩參數(shù)的回歸模型。相關(guān)矩的參數(shù)和模型與變異矩類似，很容易推導出來，不再贅述。 如圖71所示，變異矩是距離人的單增函數(shù)；g(h)隨h而增加，從零到一常數(shù)，稱為基臺值(

32、或漸近常數(shù)sill)，該常數(shù)大概等于在隨機抽樣條件下的樣本方差。距離h在變異矩達到基臺時的取值稱相關(guān)閾(range，即圖71中a)；樣本在其分離距離小于相關(guān)閾時，應具有空間相關(guān)性，反之若人大于。則樣本在理論上不再相關(guān)。有時在l趨于零時 (即抽樣間隔很小)變異矩并不趨于零，而取大于0的一個值，稱為微域變差(micro-varia tion或nugget variance)。微域變差的來源有兩種：一是來自于隨機變量在小于抽樣尺度人時所具有的內(nèi)在變異，二是來自于抽樣式分析誤差(如，在分析土壤有機氮含量時，在同一點上取樣2次，所得結(jié)果也許會有很大差異)。此外，變異矩通常不僅依賴于距離h，而且有時還取決

33、于矢量A的方向而變，則稱各向異性(anisotropy)存在。確定空間變異是否是各向異性的，對解釋空間格局是相當重要的。通常，我們在幾個不同方向上計算變異矩，然后用變異矩在兩個不同方向上的比值來確定各向異性是否存在，如果存在，則確定在什么尺度上存在(比值顯著偏離1則各向異性存在)。上面討論的這些參數(shù)(相關(guān)閾、漸近常數(shù)、微域變差和各向異性)，為我們提供許多有關(guān)景觀空間結(jié)構(gòu)的重要信息。 變異矩分析的結(jié)果空間變異曲線圖(即x軸為距離h，y軸為變異矩的圖)，可以用數(shù)學模型來表達。變異矩模型主要有兩種用途：一是用來定量確定變異矩的參數(shù)，二是用來做空間局部插值和制作景觀圖。下面介紹幾個常用的變異矩模型。

34、球體模型（spherical model）。其定義為： 式中，g(h)是變異矩；C0是微域變差；b是漸近常數(shù)；a是相關(guān)閥。球體模型是應用最廣泛的變異矩模型。 指數(shù)模型：(exponential model)。其定義為： 式中，g(h)、C、b和h定義同前；e是自然對數(shù)的底數(shù)；k是模型參數(shù)，與距離相關(guān)，控制曲線形狀。在這個模型里，g(h)以b為漸近線逐漸逼近，所以相關(guān)閥。在式中沒有明確定義。但由于在一定距離人后，g(h)增加很小。在實際分析中，一般定義a=3k，因為有 g(h)=C0+0.95(b-C0)。指數(shù)模型反映空間上的隨機性，統(tǒng)計學上很重要。 線性模型（liner model）。其定義為

35、： 式中，k為線性方程的斜率，它表達g(h)的變化程度，式中其他各項定義同前。線性模型沒有漸近常數(shù)b，也沒有相關(guān)閥a，它們在式中無定義。 各向異性模型(anisotropy model)。其定義為： 式中，g(h，)是在觀察角度上的變異矩；日用極坐標表示，A、B和是模型參數(shù)。是最大變異矩所在的角度，A是g(h，)，在平方向上的梯度參數(shù)，B是在方向上的梯度參數(shù)，AB之比可作為描述變異矩各向異性的指數(shù)。顯然，各向異性模型是專門用來描述各向異性變異矩的。 三、空間局部插值 空間局部插值法(spatialkriging)利用變異矩或相關(guān)矩分析的結(jié)果，估計空間未抽樣點上區(qū)域性隨機變量的取值。顯然，如果變

36、異矩和相關(guān)矩分析的結(jié)果表明空間相關(guān)性不存在，則空間局部插值法不適用。空間局部插值法可分為3大類：點局部插值法(punctual kriging)、小區(qū)局部插值法(block kriging)和通用局部插值法(universal kriging)。我們僅介紹最簡單和最常用的點局部插值法。感興趣的讀者可以參考Journel和Huijbregts (1978)的采礦地統(tǒng)計學一書中關(guān)于其他局部插值法的介紹。 空間局部插值法與變異矩和相關(guān)矩一樣，也以區(qū)域性隨機變量理論為基礎。作為對空間未抽樣點上隨機變量取值的估計方法，空間局部插值法是一種局部加權(quán)平均，它給出最優(yōu)無偏估計。此外，它可以給出估計值的誤差和精

37、度，而且它在已抽樣點上的估計值等于樣本值本身(Webster，1985)。 設Z為區(qū)域性隨機變量，Z(xi)為Z在點xi上的取值，x為位置變量(二維平面上x代表x和y)，則Z在x0點上的取值的估計值，Z(x0)，可由下式得到： 式中，Z(xi)是隨機變量Z在估計點x0。鄰近點xi(i=1，2，3，n)上的取值，是與 Z(xi)相關(guān)聯(lián)的加權(quán)數(shù)。Z(xi)已知，是樣本值。的確定方法將在下面介紹。應該指出，空間局部插值的先決條件是，區(qū)域性隨機變量Z的變異矩(或相關(guān)矩)是確定的且已知。變異矩可以從已有的樣本得到，其計算方法已在上面介紹過了。 空間局部插值是無偏的，也是最優(yōu)的?？臻g局部插值法除了用于估計

38、在未抽樣點上變量取值外，還可用于景觀模型和模擬，但這方面應用在景觀生態(tài)學研究中還很少。 四、波普分析 波譜分析是一種研究系列數(shù)據(jù)的周期性質(zhì)的方法。波譜分析在物理學和工程學中應用很多，在生態(tài)學上應用還不夠廣泛(Carpenter and Chaney，1983；伍業(yè)鋼和韓進軒， 1988)，此外，波譜分析先是用于時間系列(time series)，但已被推廣到空間系列(spatial series)。Carpenter和Chaney(1983)認為，波譜分析適用于小尺度空間格局規(guī)律性的研究。 波譜分析的實質(zhì)是利用富里葉級數(shù)展開，把一個波形分解成許多不同頻率的正弦波之和。如果這些正弦波加起來等于原

39、來的波形，則這個波形的富里葉變換就被確定了 (Haggettetal. ，1977)。如果波譜僅由一個正弦波組成，它就可用下式來表達： 式中，At是變量在空間位置t上的取值；A是振幅(即正弦波最高點到橫軸之間的距離)；是初位相；是圓頻率(習慣上簡稱頻率)。頻率與周期有如下關(guān)系： 式中，T是正弦波地基本周期。這里有： TN 式中，N是數(shù)據(jù)的總長度。這種正弦波也稱為基波。 任意一個系列(時間或空間)xt(t=1，2，n)都可以分解為一組正弦波。除基波外，其他正弦波稱為諧波。諧波的周期分別是基本周期的12，13，1P(假定諧波個數(shù)為Pn/2)。它們迭加在一起就得到一個估計序列： 式中，A0是周期變化

40、的平均值，Ak是各諧波的振幅(標志各個周期所起作用大小)，(u是各諧波的頻率，是各諧波的相角。 下面討論波譜分析各參數(shù)的求法。對于任意一系列數(shù)據(jù)，資料長度N是已知的，等于觀察值總數(shù)。因此，基波的周期長度丁亦已知，同時諧波個數(shù)為PN2，各諧波的頻率可由上面的公式求出。需要估計的參數(shù)有：A0、Ak和。根據(jù)三角函數(shù)公式可知： 所有這些參數(shù)求出后，波譜分析的模型也就確定。 從廣義上來說，波譜分析反映了數(shù)據(jù)系列的周期性。如果景觀空間格局存在某種周期性(即有規(guī)律的波動)，則可以用波譜分析檢驗出來(Kenkel，1988；伍業(yè)鋼和韓進軒， 1988；黃敬峰，1993)。 五、小波分析 小波分析是近年來引人注

41、目的時空序列分析新方法，類似于波譜分析。小波分析數(shù)學內(nèi)涵十分豐富，正處于發(fā)展之中，現(xiàn)在還不能明確給出一個統(tǒng)一的描述（Chui，1995）。 Fourier變換是信號頻譜分析的主要工具，我們已在上節(jié)通過譜分析進行了簡要介紹。Fourier變換通過諧波疊加對信號整體進行揭示，具有大量優(yōu)點和廣泛用途，但其不足之處在于無法刻劃信號的局域特征。為了彌補這個缺點，1946年D. Gabor引進窗口 Fourier變換。窗口位置能夠隨參數(shù)變化而移動，反映出信號在窗口內(nèi)的部分頻譜特性。但其大小和形狀固定不變，與頻率無關(guān)。 小波變換繼承和發(fā)展了Gabor窗口Fourier變換的局部化思想，它的窗口隨頻率的增高而

42、縮小，也就是說，它的窗口大小會隨著信號的強弱而變化。小波分析的概念最早由法國地質(zhì)學家JMorlet和丸Grossman在20世紀70年代分析地質(zhì)數(shù)據(jù)時引進的，以后 YMeyer，SMallat，IDaubechies以及崔錦泰等人在數(shù)學理論上作出了卓越貢獻。小波變換現(xiàn)在已經(jīng)具備了比較系統(tǒng)的理論體系和計算方法，并在許多領域中發(fā)揮作用。因其具有放大作用(zooming)，被稱為數(shù)學顯微鏡。小波分析具有巨大的應用潛力，現(xiàn)在已經(jīng)被廣泛應用于圖像處理、語音合成、地震探測和大氣湍流等方面(李世雄和劉家琦， 1994；秦前清和楊宗凱，1995；陳逢時，1998)。 對于離散數(shù)據(jù)情形，小波變換的公式為： 式中

43、，w(a，b)為b位置上的小波變換值；a為窗口尺度；f(t)為原函數(shù)；g(t-b)a)為窗口函數(shù)稱為母小波。 對于連續(xù)數(shù)據(jù)情形，小波變換的公式為： 式中各項的意義與上面相同。當小波窗口遇到一個相似的形狀和大小的數(shù)據(jù)特征時，會得到一個高的小波變換的絕對值。 母小波g是小波變換研究的關(guān)鍵，其數(shù)學理論的發(fā)展也主要體現(xiàn)在這方面(Chui， 1995)。g的形式非常豐富，可以根據(jù)不同的研究目的進行選擇。但是在實際應用中經(jīng)常使用的有兩種，即MexicanHat和Haar小波。MexicanHat小波是當。A=1，b=0時，將函數(shù)的幅度設定為-4到+4(圖72)，則 MexicanHat函數(shù)適用于峰谷形狀數(shù)

44、據(jù)的小波變換，而Haar函數(shù)屬階躍函數(shù)(step function)，適用于研究梯度和邊界問題。 小波變換用于空間格局分析具有3個優(yōu)點(BradshawandSpies，1992) 小波變換的功能相當于一個局部顯微鏡，尺度無需事先確定； 具有嚴格的空間定位概念，能夠把景觀結(jié)構(gòu)與位置一一對應； 可以根據(jù)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)和研究目的方便地選擇不同的小波函數(shù)。 小波變換在某些方面要優(yōu)于前面介紹的地統(tǒng)計學方法。地統(tǒng)計學主要依靠半方差圖 (semivariogram)來圖形化表征變量的空間變異性，與自相關(guān)函數(shù)一樣，能夠用來度量兩點間函數(shù)的空間相關(guān)程度。但是半方差函數(shù)同譜分析類似，可以揭示數(shù)據(jù)中的平均的結(jié)構(gòu)信息，卻

45、缺乏空間定位概念，并且很難解釋多尺度層次結(jié)構(gòu)。 小波變換對于景觀格局研究很有幫助，目前已經(jīng)出現(xiàn)了一些應用研究。比如，Brad shaw和Spies(1992)應用小波分析研究了林隙結(jié)構(gòu)；Grarcia-Moliner等(1992)用緬因灣小蝦的資料進行小波分析，發(fā)現(xiàn)至少存在兩個不同尺度上的結(jié)構(gòu)；Gao和Li(1993)研究了大氣與森林作用面的溫度分布；Li和Loehle(1995)研究了沖擊扇滲透性的空間變異問題等等。但是總體看來，這方面的研究還處于起步階段，存在的問題還很多。不過，小波變換在空間分析中具有很大應用潛力，并且可與其他模型聯(lián)合使用，發(fā)展前景廣闊。 六、聚塊方差分析 聚塊樣方方差分

46、析法(blocked quadrat variance analysis)是在不同大小樣方(quadrat)上的方差分析方法，它是一種簡單和有效的生態(tài)學空間格局分析方法(Greig-Smith， 1983)。這種分析方法要求景觀上的樣方在空間相互連接。隨著聚塊(block)所包含的基本樣方數(shù)目從1，2，4，8，(指數(shù)級數(shù))不斷增加，聚塊的方差值常常隨之改變。通過確定這種不同大小聚塊的方差值的變化，我們可以了解斑塊的性質(zhì)及其隨尺度的變化。 聚塊樣方方差分析有許多大同小異的計算方法，其主要差異在于用來計算方差的聚塊對的選擇方法不同。下面我們介紹一種較常用的聚塊樣方方差分析法。假定在一樣帶 (tra

47、nsect)上連續(xù)分布著n個樣方，變量在每個樣方上的取值為x，我們讓聚塊逐漸(成指數(shù))增大，給出在不同大小聚塊上的方差計算方法。當聚塊僅包含一個樣方時，每一個聚塊對的確定方法如圖73(a)所示：具體計算公式為： 式中，MS(1)是當聚塊大小為1時的均方差值；k為聚塊所含樣方數(shù)(這里k1，n)； 2k是聚塊對總數(shù)。注意，在實際計算式中是被消去。當聚塊包含兩個樣方時，每一個聚塊對的確定方法如圖73(b)所示： 如此類推，直到聚塊所含樣方數(shù)為n2為止，這時均方差的計算式為： 注意，這里只有一個聚塊對(因為集和是從1到”)，所以是的最大可能取值為n/2。 聚塊樣方方差分析的最終目的是確定聚塊大小(或步

48、長的長短)對方差的影響。其結(jié)果通常用一坐標圖來表示，其縱坐標為均方差，橫坐標為聚塊所含樣方數(shù)(或步長)，即均方差隨聚塊含樣方數(shù)的變化曲線。如果均方差在某一聚塊大小上出現(xiàn)峰值(peak)，則表明景觀上斑塊的空間分布具有規(guī)律性，且斑塊平均大小應大致等于峰值出現(xiàn)時的聚塊大小。如果同時出現(xiàn)幾個峰值，則表明景觀中可能存在幾種不同尺度的斑塊，或者大斑塊內(nèi)鑲嵌小斑塊。如果均方差取值為一常數(shù)(即不隨聚塊大小而變化)，則表明景觀上斑塊的大小是無規(guī)律的，而斑塊的空間分布是隨機的。顯然，聚塊樣方方差分析適用于確定斑塊出現(xiàn)的尺度大小以及斑塊的等級結(jié)構(gòu)。 七、趨勢面分析 趨勢面分析(trendsurfaceanalys

49、is)是用統(tǒng)計模型來描述變量空間分布的一種方法。趨勢面分析最早應用于地質(zhì)學，是一種構(gòu)造等值線圖和三維曲面圖的工具(Chorley and Haggett，1968)?，F(xiàn)在，趨勢面分析已被用于任何空間數(shù)據(jù)的數(shù)量分析(Gittins，1968； Tuner and Gardner，1991)。 趨勢面分析最常用的計算方法是多項式回歸模型。通常，所用數(shù)據(jù)的觀測點在空間分布是等距離的。 趨勢面本身是一個多項式函數(shù)，而趨勢面分析一般則從一次多項式開始，然后不斷地增加多項式的次數(shù)，如二次、三次和四次等。雖然一般說來趨勢面多項式的次數(shù)越高，其擬合程度也越高，但是隨著多項式次數(shù)的提高，其通用性和預測性也就越低

50、，計算也越來越復雜。所以趨勢面分析通常只應用到四或五次多項式，只要具有一定的擬合程度就可以了。 總的說來，景觀受大尺度上的環(huán)境因子(如降雨量，土壤性質(zhì)等)的控制，其分布格局在大尺度上也由此產(chǎn)生某種趨勢或規(guī)律性。同時，景觀也受局部地區(qū)各種因子的影響，所以在小尺度上某些缺乏規(guī)律性的分布格局也常是顯而易見的。這種局部因素有時還會使大尺度的總體趨勢變得模糊不清，趨勢面分析能幫助排除局部的“干擾”，揭示大尺度格局的趨向。 八、分維分析 分形理論(fractal theory)是非線性科學的重要理論之一，形成于20世紀70年代后期，具有普適性。分形理論首先被介紹到生態(tài)學研究中是在80年代初(Loehle，

51、1983)，最先的研究對象是生態(tài)格局問題，獲得了新奇的結(jié)果，引起生態(tài)學家的廣泛關(guān)注(Frontier， 1987)。由于它能夠?qū)⒉煌叨壬暇坝^格局的特征有機地聯(lián)系起來，為多尺度、跨層次、系統(tǒng)性地研究景觀格局提供了途徑。之后，這項工作被廣泛推廣開來，研究對象逐步擴展，研究內(nèi)容日益豐富，研究方法不斷創(chuàng)新，研究結(jié)果更趨實際，在理論和方法上擴展了景觀格局研究，促進了景觀生態(tài)學發(fā)展。 分形幾何學(fractal geometry)的基本研究對象是維數(shù)。歐幾里德維數(shù)是空間的坐標數(shù)，或為確定空間內(nèi)一個點所需的實際參數(shù)的最少個數(shù)，均為整數(shù)。非歐幾何的誕生將維數(shù)推廣到了非整數(shù)中。自然界千姿百態(tài)的復雜現(xiàn)象，很少順

52、從歐幾里得幾何學。比如，云不是球體，山不是錐體，閃電的展開也不是一條直線，雪花的邊緣曲線不是圓，宇宙中的點點繁星所構(gòu)成的集合亦非歐幾里德幾何學所能描述。對于自然界這些常見的、變幻莫測的、不穩(wěn)定的、非常不規(guī)則的現(xiàn)象，歐幾里德幾何學只能把它們視為是一些“不成形的” (formless)或是“支離破碎的”(fragmentary)圖形“病態(tài)結(jié)構(gòu)”(pathological structure)。 Mandelbrot里程碑式的工作為分形理論解釋自然界中廣泛存在的紛紜復雜的“病態(tài)結(jié)構(gòu)”架起了一座橋梁，從而使分形理論得到廣泛認同和飛速發(fā)展，掀起一股分形理論研究與應用的熱潮。目前分形理論不但被廣泛應用于自

53、然科學的各個領域，而且在社會科學領域中也發(fā)現(xiàn)了很多的接合點。其自身也從最初只用于描述實際物體的幾何空間結(jié)構(gòu)，發(fā)展到描述時間、信息及功能等任何存在冪律關(guān)系的抽象結(jié)構(gòu)之中(Mandelbrot，1977，1982； Hutchinson，1981；Peitgen et al. ，1986，1988；Barnsley，1988；Feder，1988；高安秀樹， 1989；董連科，1991；林鴻溢等，1992；李后強等，1993；辛厚文，1993)。 簡單說來，分形(fractal)是指“其局部結(jié)構(gòu)放大后以某種方式與整體相似的形體” (Mandelbrot，1986）。或者更數(shù)學化一些，分形是“其Ha

54、usdorff維大于拓撲維的集合” (Mandelbrot1982)。 不過一些人認為以上兩種定義都存在缺陷，而精確定義分形又是困難的，那樣做幾乎總要排除一些是分形的情形。因此他們建議對分形的界定采取列舉性質(zhì)的作法，而不要試圖給出它精確定義，就像我們對待“生命”一詞一樣。一般認為分形具有以下典型性質(zhì)： 具有精細結(jié)構(gòu)，即有任意小比例的細節(jié)； 不規(guī)則，以至它的整體和局部都不能用傳統(tǒng)的幾何語言來描述； 通常具有自相似的形式，可能是近似的或統(tǒng)計的自相似； 一般地，分形維數(shù)(以某種方式定義)大于它的拓撲維數(shù)； 在大多數(shù)令人感興趣的情形下，以非常簡單的方式定義，可能由迭代產(chǎn)生。 另外一個更為簡化的分形定義

55、是由維度意義出發(fā)，即某一物體如果存在的所謂冪律關(guān)系(powerlaw)，其中Q為描述物體特征的一個參量，L為尺度，它可以是長度、面積或者體積等，則所得D值為該物體的分形維數(shù)，進而該物體為分形體(Bamsley， 1988)。 無論如何，分形理論所研究的是一類病態(tài)的、破碎的和不規(guī)則的(irregular)幾何結(jié)構(gòu)，對它們無法采用傳統(tǒng)的歐幾里德幾何進行準確描述，分形維數(shù)才是描述它們的有力工具。 分形體具有兩個明顯的特征，其一分形維數(shù)(fractal dimension)為分數(shù)，其二存在自相似性(self-similarity)(或自仿射性self-affinity)，標度不變性或稱對尺度的非依賴性)，這些特征是分形理論與經(jīng)典歐氏幾何的主要區(qū)別所在。典型的分形，如著名的Cantor粉塵、海岸線、Koch雪花、Sierpinski海綿(圖74)等。 對于分形體復雜結(jié)構(gòu)進行刻畫的主要工具是分形維數(shù)。維數(shù)定義有很多種，往往只存在細微差別。大致可分兩類：一是從純粹幾何學的要求導出的，例如布勞威爾、勒貝格等