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IP屬地：天津 上傳時間：2021-12-24 格式：DOCX 頁數(shù)：11 大?。?6.80KB 積分：18 舉報(bào) 版權(quán)申訴

1、三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物對井欄邊草配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?lt;span style="font-size:13px; line-height:1.6">摘要：研究了入侵植物三葉鬼針草(Bidens pilosa)和非入侵植物黑心菊(Rudbeckia hirta)的根系分泌物對三葉鬼針草入侵和潛在擴(kuò)散區(qū)代表蕨類植物井欄邊草(Pteris multifida)配子體葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，與對照相比，除非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)外，三葉鬼針草和黑 心菊均可降低井欄邊草其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)。這種抑制作用隨2種植物根系分泌物濃度升高而增強(qiáng)。處理第十天，抑制效果最明

2、顯。當(dāng)三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物濃度高于12.5%時，在處理4,10 d后，配子體各葉綠素?zé)晒鈪?shù)均受到顯著影響。綜上所述，三葉鬼針草和 黑心菊對井欄邊草配子體光合能力均可產(chǎn)生抑制作用，且三葉鬼針草抑制作用更強(qiáng)。</span>關(guān)鍵詞：三葉鬼針草(Bidens pilosa); 黑心菊(Rudbeckia hirta); 井欄邊草 (Pterismultifida); 配子體；葉綠素?zé)晒庵袌D分類號：Q945.7文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號:0439-8114(2014)20-4861-04DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2014.20.024Effects

3、of the Root Exudates of Bidens pilosa and Rudbeckia hirta onChlorophyll Fluorescence of the Gametophyte of Pteris multifidaZHAND Kai-mei, SHEN Yu LIU Ying , LIU Jun-hua , FANG Yan-ming(College of Forest Resources and Environment , Nanjing Forestry University，Nanjing 210037 , China)Abstract: Pteris m

4、ultifida is a common fern in Chinawithoverlappingdistribution area with a main invasive plant Bidens pilosa in China.Root exudates of B. pilosa , as well as non invasive plant Rudbeckia hirta were applied toinvestigate their effects on fluorescence in P. multifidagametophytes. We found that gametoph

5、ytes exposed to both B. pilosa and R. hirta had decreased fluorescence parameters in comparison with the control except for non photochemical quenching(NPQ). The inhibitory effects increased with increasing exudate concentrations of both species. The greatest inhibition exhibited at Day10. Furthermo

6、re , it was foundthat these parameters were markedly affected from Day 4 to Day 10 inthe presence of both exudates at a concentration of 12.5% or above. Itis concluded that both B. pilosa and R. hirta negatively affected the photosynthetic activity of P. multifida. Comparative research of invasive a

7、nd non-invasive plants in our experiments demonstrated thatinvasive plants Bidens pilosa were responsible for the critical damage to local species.Key words: Pteris multifida; Rudbeckia hirta; Bidens Pilosa;Gametophyte; Chlorophyll fluorescence蕨類植物配子體為單倍體，結(jié)構(gòu)簡單，獨(dú)立于抱子體生活，用于研究植物對環(huán)境的響應(yīng)以及揭示其機(jī)理都具有獨(dú)特的優(yōu)勢。目前

8、，蕨類植物配子體對水分等環(huán)境因子響應(yīng)的研究較多1 , 2,而對外來植物入侵響應(yīng)方面的研究稍顯不足。外來入侵植物可通 過化感作用抑制其他植物或自身的生長3, 4,如菊科植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)可通過化感作用抑制蕨類植物的配子體生長5-7。鑒于外來入侵植物已對蕨類植物配子體產(chǎn)生危害的現(xiàn)狀5, 6,從化感作用角度開展蕨類植物配子體對外來入侵植物響應(yīng)的理 論研究很有必要。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，部分蕨類植物的自然分布區(qū)正處于外來入侵植物，如三葉鬼針草(Bidens pilosa)的入侵區(qū)和潛在擴(kuò)散區(qū)中。作為與紫莖澤蘭同科的植物，三葉鬼針草被列為大陸和臺灣的主要入侵物種，其入侵已

9、危害到中國的農(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性8。研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草可通過根系分泌物等化感途徑抑制多種種子植物的生長發(fā)育9,而對蕨類植物的化感作用未見報(bào)道。井欄邊草 (Pteris multifida)是三葉鬼針草入侵和潛在擴(kuò)散區(qū)的典型代表蕨類植物，具有重要的生態(tài) 學(xué)意義。作為植物光合作用受生態(tài)環(huán)境變化影響的內(nèi)在探針，葉綠素?zé)晒夥治霭l(fā)現(xiàn) 外來入侵植物對受體植物光合作用產(chǎn)生影響10-12。，但是利用葉綠素?zé)晒鈩恿?學(xué)研究蕨類植物配子體生理的報(bào)道較少13。為進(jìn)一步驗(yàn)證入侵植物對本地植物造 成的生態(tài)危害，本研究比較了三葉鬼針草與非入侵植物黑心菊根系分泌物對井欄邊 草配子體葉綠素?zé)晒獾牟煌绊憽?材料與方

10、法1.1 根系分泌物的收集將三葉鬼針草和黑心菊種子用無菌水沖洗干凈，置于25 ?的恒溫箱中萌發(fā)。15d后挑選長勢一致的三葉鬼針草和黑心菊幼苗40棵(高約15 cm),定植于根系分泌物循環(huán)收集系統(tǒng)中，用1% Hoagland營養(yǎng)液澆灌。此試驗(yàn)在人工氣候室進(jìn)行， 光照16 h(25 ?),黑暗8 h (16 ?),濕度為80%,90%將樹脂柱連接到根分泌物 連續(xù)收集系統(tǒng)中，培養(yǎng)液流速為 55 mL/min,每天補(bǔ)充失去的水分，連續(xù)收集 2 d,取下樹脂柱，立即用12倍柱床體積的去離子水清洗層析柱中的營養(yǎng)液成分， 再用15倍柱床體積玻器蒸儲的甲醇洗脫根分泌物。將收集的總洗脫液于 -70 ?C條 件下

11、減壓濃縮72 h ,收集的根系分泌物置于-20 ?的冰箱內(nèi)儲存?zhèn)溆谩?.2 井欄邊草配子體培養(yǎng)井欄邊草抱子于2012年9月采自南京林業(yè)大學(xué)。將帶有成熟抱子的葉片置潔 凈紙袋中， 放于干燥通風(fēng)處使抱子自然散落，約1周后將抱子去雜并收集于硫酸紙袋中。播種與培養(yǎng)方法參照文獻(xiàn)14 o 20 d后，挑選健壯的，生長一致的配子體(10 mmx 5 mm)用無菌水反復(fù)清洗干凈。1.3 材料處理將三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物用 0.1% Hoagland營養(yǎng)液稀釋至4個濃度， 分別為12.5%、25% 50%口 100% 0.1% Hoagland營養(yǎng)液作為對照。將配子體至于 培養(yǎng)皿中(直徑60 mm),加入

12、5 mL分泌物溶液。每個培養(yǎng)皿中含有 100個配子 體，光照條件為37.5 mol/(m2?s),光照12 h ,黑暗12 h ,溫度為25 ?。1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定每隔一天測定配子體葉綠素?zé)晒鈪?shù)，直至第十天為止。迅速收集配子體以備 測定。將配子體暗適應(yīng) 2 min,使用 Junior PAM（Heinz Walz GmbH, D91090, Effeltrich） 測定最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII線性電子傳遞的量子效率（PSII）、表觀光合電子傳遞效率（ETR）、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)熒 光淬滅系數(shù)（NPQ）。1.5 數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)重復(fù)3次。數(shù)據(jù)取各次試驗(yàn)的平均

13、值，用SPSS20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。2結(jié)果與分析2.1 PSII線性電子傳遞的量子效率井欄邊草配子體的PSII線性電子傳遞的量子效率（PSII）,在三葉鬼針草和 黑心菊根系分泌物的化感作用下產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時間效應(yīng)的變化。具體表現(xiàn)為， 井欄邊草配子體在三葉鬼針草根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高， PSII 值產(chǎn)生了下降的趨勢；隨著時間的延長，PSII值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢。圖1 中，井欄邊草配子體在黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)和時間效應(yīng)均與三葉鬼 針草根系分泌物產(chǎn)生了相似的變化趨勢。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25% 50御100%&濃度的PSI

14、I值分別高出 三葉鬼針草根系分泌物對應(yīng)濃度處理數(shù)值的40.0%、52.9%、71.4%?口 120.0%。三葉鬼針草根系分泌物較黑心菊根系分泌物對井欄邊草配子體PSII的影響更明顯。2.2 最大光化學(xué)效率在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下，井欄邊草配子體的最大光化 學(xué)效率（Fv/Fm）出現(xiàn)了劑量效應(yīng)和時間效應(yīng)的變化。圖 2中，井欄邊草配子體在三 葉鬼針草根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，F(xiàn)v/Fm值呈下降的趨勢；時間效應(yīng)方面，各處理濃度隨著時間的延長，F(xiàn)v/Fm值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢。圖 2中，井欄邊草配子體在黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)和時間效應(yīng)均與三葉鬼 針草根系分泌物產(chǎn)

15、生了相似的變化趨勢。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25% 50% 100胳濃度的處理值分別高出三葉鬼針草根系分泌物對應(yīng)濃度處理數(shù) 值的25.5%、34.8%、42.9%和168.2%。由此可知，隨著處理時間的延長，三葉鬼 針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根系分泌物明顯。2.3 光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)井欄邊草配子體的光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qP)在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物 的化感作用下也存在劑量效應(yīng)和時間效應(yīng)。圖3中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，qP值產(chǎn)生了下降的趨勢；時間效應(yīng)方面，各處理濃度隨著時間的延長，qP值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢。但是第 十

16、天黑心菊根系分泌物12.5%、25% 50%口 100%&濃度的處理值的下降比率分別是 三葉鬼針草根系分泌物對應(yīng)濃度處理數(shù)值的72.7%、100.0%、100.0%?口 266.7%。同樣隨著處理時間的延長，三葉鬼針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根系分泌物明 顯。2.4 光合電子傳遞效率井欄邊草配子體的表觀光合電子傳遞效率(ETR)在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下也產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時間效應(yīng)的變化。圖 4中，井欄邊草配子體 在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)，隨著處理濃度的升高，ETR值產(chǎn)生了下降的趨勢；時間效應(yīng)，各處理濃度隨著時間的延長，ETR值同樣也產(chǎn)生了下降的

17、趨勢。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25% 50御100%&濃度的處理值分別比第二天處理下降了 12.74%、15.20%、13.54%?口 18.68%。同樣隨著處理 時間的延長，三葉鬼針草各組分的計(jì)量效應(yīng)產(chǎn)生了顯著性的下降，下降的顯著性較 黑心菊根系分泌物明顯。2.5 非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)井欄邊草配子體的非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）ft 三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時間效應(yīng)的變化。 圖5中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)，隨 著處理濃度的升高，NPQ1產(chǎn)生了上升的趨勢；時間效應(yīng)，各處理濃度隨著時間的 延長，NPCf

18、i同樣也產(chǎn)生了上升的趨勢。但是第十天黑心菊根系分泌物各濃度的 NPQB比三葉鬼針草處理組的低。隨著處理時間的延長，三葉鬼針草根系分泌物的 劑量效應(yīng)較黑心菊根系分泌物的明顯。3小結(jié)與討論本研究中，三葉鬼針草根系分泌物處理下，井欄邊草配子體最大光化學(xué)效率 （Fv/Fm）、PSII線性電子傳遞的量子效率（PSII）、表觀光合電子傳遞效率（ETR） 以及光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）降低的表現(xiàn)，說明配子體 PSII的活性降低，QA氧化 態(tài)數(shù)量降低，導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心開放部分的比例降低，抑制 QA向QB光合電子傳 遞，使配子體不能將更多的吸收光能分配給光化學(xué)途徑，進(jìn)一步反映出井欄邊草配 子體不能很好地適應(yīng)

19、三葉鬼針草根系分泌物引起的脅迫環(huán)境，尤其在三葉鬼針草根 系分泌物濃度較高，根系分泌物處理時間較長時更為明顯。這與前人報(bào)道的麻黃 （Ephedra equisetina） 根粗提物可破壞藍(lán)藻類囊體膜，中斷電子傳遞，抑制藍(lán)藻光 合作用，高劑量的粗提物可導(dǎo)致藍(lán)藻死亡的結(jié)果類似15 o非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ依三葉鬼針草根系分泌物處理下產(chǎn)生了增加的趨勢，表明配子 體在這種狀態(tài)下其所獲得能量很多以熱的形式耗散而植物自身不能利用，導(dǎo)致植物生長受到 抑制。本研究中，非入侵物種黑心菊對井欄邊草配子體也產(chǎn)生了一定的脅迫作用，這 說明植物的根系分泌物在生態(tài)環(huán)境中對于其他物種確實(shí)存在一定的抑制或促進(jìn)作用，大蒜、

20、茄子等非入侵物種在生活中都會產(chǎn)生一定的根系分泌物對自身周圍的其他物種產(chǎn)生化感作用16, 17 0本研究通過對比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)外來入侵植物三葉鬼針草的根系分泌物對井欄邊草 配子體的抑制作用是遠(yuǎn)大于非入侵植物黑心菊。化感物質(zhì)在外來入侵植物成功入侵過程中扮演重要角色。前人研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草中含有多種化感物質(zhì)，主要包括酚酸、多烘等9。目前對三葉鬼針草根系分泌 物中抑制井欄邊草配子體光合能力的化感物質(zhì)的相關(guān)研究正在進(jìn)行中。三葉鬼針草根系分泌物中化感物質(zhì)的分離、鑒定需要進(jìn)一步研究，這些物質(zhì)的作用機(jī)理也值得我們進(jìn)一步探索。參考文獻(xiàn)：1 FARRANT J M, MOORE J P. Programming d

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