連鎖遺傳和伴性遺傳

1、第四章 連鎖遺傳與性連鎖Linkage & Sex-linked Inheritance第一節(jié) 連鎖與交換 (linkage and crossing-over)一、連鎖（一）性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)W. Bateson(1906)在香豌豆兩對相對性狀雜交試驗中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)現(xiàn)象。T. H. Morgan et al.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機理，并創(chuàng)立基因論(theory of the gene)。(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對相對性狀 雜交試驗.花色： 紫花(P) 對 紅花(p) 為顯性；花粉粒形狀：長花粉粒(L) 對 圓

2、花粉粒(l) 為顯性。1. 紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒.2. 紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒.結(jié)果：F1兩對相對性狀均分別符合分離規(guī)律，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型的實際數(shù)少于理論數(shù)。 雜交試驗中，原來為同一親本所具有的兩個性狀在F2中不符合獨立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。 相引相(coupling phase)與相斥相(repulsion phase).描述親本花色花粉粒形狀兩個顯性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長花粉粒(顯)兩個隱性性

3、狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個顯性性狀與另一個隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個隱性性狀與另一個顯性性狀P2紅花(隱)長花粉粒(顯)相引相相斥相描述親本花色花粉粒形狀兩個顯性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長花粉粒(顯)兩個隱性性狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個顯性性狀與另一個隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個隱性性狀與另一個顯性性狀P2紅花(隱)長花粉粒(顯)相引相相斥相(二) 連鎖遺傳的解釋Morgan 以果蠅為試驗材料,對連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學(xué)的解釋P pr+ pr+ vg+ vg+ pr pr vg vgpr+ pr vg+ vg pr pr v

4、g vgFt pr+ pr vg+ vg 1339 pr pr vg vg 1195 pr+ pr vg vg 151 pr pr vg+ vg 154從測交結(jié)果可知:F1雖然形成4種配子,但4種配子的比例不符合 11 1 1 .而是兩種親本型配子pr+ vg+和pr vg多,兩種重組型配子pr+ vg和pr vg+少.并且,兩種親本型配子比例相等,兩種重組型配子比例相等Morgan 的解釋: 控制眼色和翅長的兩對等位基因基因位于同一對同源染色體上.pr+ vg+pr+ vg+pr vgpr vgpr+ vg+pr vgpr+ vg+pr vg重組型配子從何而來?pr+ vgpr vg+由于減

5、數(shù)分裂時,部分細(xì)胞發(fā)生非姊妹染色單體交換(三)完全連鎖與不完全連鎖連鎖遺傳:處于同源染色體上的非等位基因連在一起遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:雙基因雜合體只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子不完全連鎖:雙基因雜合體不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會產(chǎn)生重組型配子。完全連鎖完全連鎖不完全連鎖請記?。汗壷械男巯壓图倚Q中的雌蠶為完全連鎖，染色體間沒有交換。二 交換與不完全連鎖的形成重組配子的產(chǎn)生是由于：減數(shù)分裂前期 I 同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了節(jié)段互換。1. 同一染色體上的各個非等位基因在染色體上各有一定的位置，呈線性排列；2. 染色體在間期進行復(fù)制后，每條染色體含兩條姊妹染色單體，基因也

6、隨之復(fù)制；3. 同源染色體聯(lián)會、非姊妹染色單體節(jié)段互換，導(dǎo)致基因交換，產(chǎn)生交換型染色單體；4. 發(fā)生交換的性母細(xì)胞中四種染色單體分配到四個子細(xì)胞中，發(fā)育成四種配子(兩種親本型、兩種重組合型/交換型)。5. 相鄰兩基因間發(fā)生斷裂與交換的機會與基因間距離有關(guān)：基因間距離越大，斷裂和交換的機會也越大。交換的證據(jù)交換與重組型配子的形成過程bvbvBBVVPbvBV配子BVbvF1bvbvBvbV減數(shù)分裂中染色體的交換BVbvbvBV不完全連鎖不完全連鎖重組型配子重組型配子親本型配子親本型配子A Ba b胞母細(xì)胞A Ba b前期 Ia Ba b二分體A BA ba Ba b四分體減數(shù)第二次分裂A BA

7、b動畫第二節(jié) 交換值及其測定%100(%)總配子數(shù)重組型配子數(shù)交換值一、交換值(crossing-over value)同源染色體的非姊妹染色單體有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。二、交換值的測定(一) 測交法(二) 自交法玉米籽粒的糊粉層顏色基因C和飽滿度基因Sh是連鎖的。雜交親本為相引相時，有如下結(jié)果：有色飽滿 無色凹陷 CSh/CSh csh/csh 無色凹陷 csh/csh有色飽滿 有色凹陷 無色飽滿 無色凹陷 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 4032 149 152 4035有色飽滿 CSh/csh重組型重組率RF=301/8368=3.6%自交法：

8、設(shè)F1的4種配子PL、Pl、pL、pl的比例分別為a、b、c和d。則：F2中 ppll 個體數(shù) = d2 d2 =%2 .19%10069521338d = 44. 0192. 0由于 d = a ，b = c = (5044) % = 6%RF = 26% = 12%第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖（一）兩點測驗例：玉米第9染色體上三個連鎖基因 C 籽粒有色 Sh 籽粒飽滿 Wx 非糯質(zhì)第一：有色飽滿 x 無色皺縮 CCShSh ccshshF1 有色飽滿 x 無色皺縮 CcShsh ccshshF2 有色飽滿 有色皺縮 無色飽滿 無色皺縮 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh

9、 4032 152 149 4035基因重組值(152149/4032+4035+152+149)100%=3.6%第二： 糯質(zhì)飽滿 非糯皺縮 wwShSh x WWshsh 非糯飽滿 x 糯質(zhì)皺縮 WwShsh wwshsh 糯質(zhì)飽滿 非糯飽滿 糯質(zhì)皺縮 非糯皺縮 wwShsh WwShsh wwshsh Wwshsh 5885 1531 1488 5991 重組值(15311488/5885+5991+1531+1488)100%= 20% C-Sh :3.6 W-sh: 20 W-C ?第三： 非糯有色 x 糯質(zhì)無色 WWCC wwccF1 非糯有色 x 糯質(zhì)無色 WwCc wwccFt

10、 非糯有色 非糯無色 糯質(zhì)有色 糯質(zhì)無色 2542 739 717 2716重組值(739717/2542+2716+739+717)100%=22%W-C=22C-Sh :3.6 W-sh: 20 W-C:22所以：C sh W 3.6（二）三點測驗以三對基因為基本單位，通過一次雜交、一次測交而完成。P 有色非糯飽滿 無色糯質(zhì)皺縮 ccwwshsh 有色非糯飽滿 無色糯質(zhì)皺縮 F1 +c+w+sh ccwwshsh F1配子基因型 測交子代表型 籽粒數(shù) 總數(shù) + + + 有色非糯飽滿 2238 c w sh 無色糯質(zhì)皺縮 2198 c + + 無色非糯飽滿 98 + w sh 有色糯質(zhì)皺縮

11、107 + w + 有色糯質(zhì)飽滿 672 c + sh 無色非糯皺縮 662 c w + 無色糯質(zhì)飽滿 39 + + sh 有色非糯皺縮 19 6033分析（第一種方法）：1. 計算每兩個基因之間的距離+ + + 2238 c w sh 2198 c + + 98 + w sh 107 + w + 672 c + sh 662 c w + 39 + + sh 19 6033c-w = %5 .25%100603366267210798w-sh =%07.23%10060331939662672c-sh = %36. 4%1006033193910798cwsh23.074.3625.523.1

12、+4.32. 繪連鎖圖雙交換率 = %96. 0%10060331939雙交換cwsh c-w = 25.5 + 0.96 2 = 27.42因此：cwsh4.3623.07分析（第二種方法）：+ + + 2238 c w sh 2198 c + + 98 + w sh 107 + w + 672 c + sh 662 c w + 39 + + sh 19 60331. 確定雙交換類型c w 和 sh2. 根據(jù)雙交換類型，確定三個 基因之間的相對位置sh w csh c wc sh w第一種第二種第三種只有第三種情況是正確的3. 確定各基因之間的交換值+ + + 2238 c w sh 219

13、8 c + + 98 + w sh 107 + w + 672 c + sh 662 c w + 39 + + sh 19 6033c sh wc-sh = %36. 4%1006033193910798w-sh =%07.23%100603319396626724. 繪連鎖遺傳圖cwsh4.3623.07(三)干擾與符合符合系數(shù) = 實際雙交換值理論雙交換值理論雙交換值 = 單交換 1 的百分率單交換 2 的百分率上例的符合系數(shù) = 0.96%4.36%23.07%= 0.95二、連鎖遺傳圖 Mapping the12 chromosomes of tomatoes連鎖群（Linkage g

14、roup）：位于同一對染色體上的全部基因稱作一個連鎖群。對于某一生物而言，連鎖群的數(shù)目應(yīng)該等于染色體的對數(shù)；連鎖基因?qū)儆谕粋€連鎖群。第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換交換值 = 交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù) + 非交換型子囊數(shù)100%1/2如：將兩種菌株進行雜交lys+ lys，得如下結(jié)果子囊類型子囊數(shù)分裂類型（1） （2） （3） （4） （5） （6）105 129 9 5 10 16MIMIMIIMIIMIIMII非交換型 交換型%3 . 7%10021161059129105161059%10021IIIIIMMM著絲粒距離Lys 基因與著絲粒之間的距離是7.3cM。第五節(jié) 連鎖規(guī)律的應(yīng)用（自學(xué)

15、）P105-106第六節(jié) 性別決定與性連鎖(一)、性染色體性染色體(sex chromosome)成對染色體中直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。成對性染色體往往是異型的：形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小、功能上都有所不同。常染色體(autosome, A)同源染色體是同型的。例：果蠅(Drosophila melangaster, 2n=8)染色體組成與性染色體。一、性染色體與性別決定(二)性別決定的方式2. XO型型：與與XY型相似，但只有型相似，但只有一條性染色體一條性染色體X；雄性雄性個體只有一條個體只有一條X染染色體色體(XO，不成對不成對)，它，它產(chǎn)生含產(chǎn)生含X染色體和不含染色體和不含性染色體兩

16、種類型的配性染色體兩種類型的配子；子；雌性雌性個體性染色體為個體性染色體為XX。如：蝗蟲、蟋蟀。如：蝗蟲、蟋蟀。1. 雄雜合型雄雜合型(XY型型)：兩種性染色體分別為兩種性染色體分別為X、Y；雄性雄性個體的性染色體組個體的性染色體組成為成為XY(異配子性別異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含分別含X和和Y染色體；染色體；雌性雌性個體則為個體則為XX(同配同配子性別子性別)，產(chǎn)生一種配，產(chǎn)生一種配子含子含X染色體。染色體。性比一般是性比一般是1:1。3.雌雜合型(ZW型)： 兩種性染色體分別為Z、W染色體； 雌性個體性染色體組成為ZW(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分

17、別含Z和W染色體； 雄性個體則為ZZ(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含Z染色體。 性比一般是1:1。蜂皇(2n=32)減數(shù)分裂卵細(xì)胞(n=16)雄蜂(n=16)減數(shù)分裂精細(xì)胞(n=16)合子(2n=32) 蜂皇（2n=32) 工蜂（2n=32)發(fā)育 工蜂在遺傳結(jié)構(gòu)上與蜂皇并無差別，但由于工蜂所吃的蜂皇漿在質(zhì)和量上都比蜂皇差，所以發(fā)育成不可育的工蜂。4、染色體組的倍性決定性別2n = 32n = 16(三)性別決定的畸變XAX/A性別類型XAX/A性別類型321.5超雌340.75間性431.33超雌230.67間性441.0雌(4倍體)120.5雄331.0雌(3倍體)240.5雄221.0雌(2

18、倍體)130.33超雄果蠅染色體組成與性別的關(guān)系(四)植物性別的決定和和雌(五)環(huán)境對性別分化的影響 蜜蜂中： 蜂王和工蜂都由受精卵發(fā)育而成，但食性的 差異導(dǎo)致性別不同。(2n=32) 植物中 ：黃瓜 氮肥 縮短日照 雌花增多 延長日照 雄花增多 人類中激素的作用 性反轉(zhuǎn)(reverse)二、性連鎖(sex linkage)性連鎖是指性染色體上的基因所控制的性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱為伴性遺傳。(一)果蠅的性連鎖紅眼 白眼 X+ X+ XwYX+Xw Y配子F1紅眼紅眼X+YX+X+ X+X+ YXwX+ XwXw Y(二) 人類的性連鎖Plates to test for col

19、or blindness. All individuals with normal sight will read (a) as “12” and (b) as “16”. Color-blind people will not be able to read (b) at all.q伴X隱性遺傳 最常見的紅綠色盲，較罕見的是血友病，進行性肌營養(yǎng)不良等。 遺傳特點：患者一般為男性；有害基因由母親傳遞；呈交叉式遺傳；雙親正常，兒子可以是患者；兒子若表型正常，后代都正常。Hemophilia in the pedigree of Queen Victoria of England. In the photograph of the Queen and some of her descendants, three carriersQueen Victoria (center ), Princess Irene o