生理學(xué)第一、二章

1、生理學(xué)第一章 緒論生理學(xué) 是研究生物體及其各組成部分正常功能活動(dòng)規(guī)律的一門學(xué)科。任務(wù) 闡明機(jī)體的功能及相應(yīng)調(diào)節(jié)。（一）內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)內(nèi)環(huán)境 細(xì)胞生活的液體環(huán)境即細(xì)胞外液。穩(wěn)態(tài) 內(nèi)環(huán)境的理化性質(zhì)，如溫度、pH、滲透壓和各種液體成分等的相對(duì)恒定狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)的維持需要全身各系統(tǒng)和器官的共同參與和相互協(xié)調(diào)。（二）機(jī)體生理功能的調(diào)節(jié)負(fù)反饋前饋對(duì)偏差的糾正出現(xiàn)偏差后才進(jìn)行糾正對(duì)可能出現(xiàn)的偏差提早進(jìn)行糾正受控部分的波動(dòng)大小調(diào)控速度慢快缺點(diǎn)波動(dòng)性和滯后性有可能失誤生理意義維持穩(wěn)態(tài)使機(jī)體活動(dòng)更準(zhǔn)確，更有預(yù)見(jiàn)性正反饋意義：使某些生理功能在短時(shí)間內(nèi)迅速完成，不可逆。負(fù)反饋：受控部分發(fā)出的反饋信息調(diào)整控制部分的活動(dòng)，最終

2、使受控部分的活動(dòng)朝著與它原先活動(dòng)相反的方向改變。 （調(diào)定點(diǎn)）正反饋：受控部分發(fā)出的反饋信息促進(jìn)或加強(qiáng)控制部分的活動(dòng)，最終使受控部分的活動(dòng)朝著與它原先活動(dòng)相同的方向改變。前饋：受控部分在反饋信息尚未到達(dá)前以受到糾正信息（前饋信息）的影響，及時(shí)糾正其指令可能出現(xiàn)的偏差。第二章 細(xì)胞的基本功能一、細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能（一）細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)液態(tài)鑲嵌模型：液態(tài)脂質(zhì)雙層構(gòu)成膜的基架，不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)鑲嵌于其中，糖類分子與脂質(zhì)、蛋白質(zhì)結(jié)合后附在膜的表面。1.膜脂質(zhì) （1）脂質(zhì)雙分子層排列-脂質(zhì)的雙嗜性（2）膜脂質(zhì)可因溫度的改變而呈凝膠或溶膠的狀態(tài)，正常人的體溫下為溶膠狀態(tài)，具有一定程度的流動(dòng)性。質(zhì)膜的

3、流動(dòng)性與溫度、膜脂質(zhì)的成分、膜蛋白的含量有關(guān)。膽固醇越多，脂肪酸烴鏈越長(zhǎng)，飽和脂肪酸越多，鑲嵌的蛋白質(zhì)含量越多，膜流動(dòng)性越低。2.膜蛋白-細(xì)胞膜的功能主要是通過(guò)膜蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)的。（1）表面蛋白：靜電引力-脂質(zhì) 高鹽溶液可用于表面蛋白從膜中的洗脫。 離子鍵-整合蛋白 （結(jié)合力較弱）（2）整合蛋白：與物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能和受體功能有關(guān)的蛋白都屬于整合蛋白，如：載體、通道、離子泵、G蛋白耦聯(lián)受體?？筛鶕?jù)肽鏈中所含的有足夠長(zhǎng)度的疏水性片段的數(shù)目來(lái)推測(cè)整合蛋白中跨膜螺旋的可能數(shù)目。整合蛋白與脂質(zhì)分子結(jié)合緊密，在膜蛋白純化過(guò)程中可用兩性洗滌劑使之與脂質(zhì)分離。（3）各種功能蛋白質(zhì)分子在質(zhì)膜中的位置分布存在著區(qū)域特

4、性，這與細(xì)胞完成其特殊功能有關(guān)。3.糖類 寡糖和多糖鏈以共價(jià)鍵的形式與膜蛋白或膜脂質(zhì)結(jié)合而形成糖蛋白或糖脂。可作為一種分子標(biāo)記發(fā)揮受體或抗原的作用。（二）跨細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)1.單純擴(kuò)散（1）沒(méi)有生物學(xué)的機(jī)制參與，無(wú)需代謝耗能。（2）單純擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)都是脂溶性（非極性）物質(zhì)或少數(shù)不帶電荷的極性小分子。（3）影響因素：膜兩側(cè)的濃度差、膜對(duì)該物質(zhì)的通透性2.易化擴(kuò)散（1）經(jīng)通道易化擴(kuò)散a.在通道蛋白的介導(dǎo)下，順電-化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，速度106-108。b.離子選擇性取決于孔道的口徑、內(nèi)壁的化學(xué)結(jié)構(gòu)和帶電狀況。根據(jù)選擇性可將通道分為鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道、非選擇性陽(yáng)離子通道。c.門控特性電壓

5、門控通道：神經(jīng)細(xì)胞軸突膜中的電壓門控鈉通道化學(xué)門控通道：N2型乙酰膽堿受體陽(yáng)離子通道機(jī)械門控通道：耳蝸毛細(xì)胞膜中的機(jī)械門控鉀通道（2）經(jīng)載體易化擴(kuò)散在載體蛋白介導(dǎo)下順濃度梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，如：血液中的葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞。3.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（1）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（離子泵） a.鈉-鉀泵：3個(gè)Na+移出胞外，2個(gè)K+移入胞內(nèi)意義：造成細(xì)胞內(nèi)高K+：胞質(zhì)內(nèi)代謝反應(yīng)所必需維持胞內(nèi)低Na+：維持胞內(nèi)滲透壓與細(xì)胞容積。Na+跨濃度梯度為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供勢(shì)能儲(chǔ)備。鈉泵活動(dòng)形成的Na+和K+跨膜濃度梯度是細(xì)胞發(fā)生電活動(dòng)的基礎(chǔ)。鈉泵活動(dòng)的生電效應(yīng)可直接使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大。b.鈣泵：質(zhì)膜鈣ATP酶（2）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

6、a.同向轉(zhuǎn)運(yùn)：Na+-葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（小腸粘膜、腎小管上皮） Na+-氨基酸同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（小腸粘膜） Na+-K+-2Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)、Na+-HCO3-同向轉(zhuǎn)運(yùn)（腎小管上皮） Na+-I-同向轉(zhuǎn)運(yùn)（甲狀腺上皮細(xì)胞）b.反向轉(zhuǎn)運(yùn)：Na+-Ca2+交換體 Na+-H+交換體4.膜泡運(yùn)輸二、細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）概述1.概念 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：生物活性物質(zhì)（激素、神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞因子）通過(guò)受體或離子通道的作用而激活或抑制細(xì)胞功能的過(guò)程，即生物信號(hào)從細(xì)胞外轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。2.生理意義 細(xì)胞和分子水平的功能調(diào)節(jié)3.信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要通路-受體、配體（二）離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道型受體：化學(xué)門控通道、電

7、壓門控通道、機(jī)械門控通道（三）G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)-促代謝型受體1.信號(hào)蛋白和第二信使AC 腺苷酸環(huán)化酶 PLC 磷脂酶CPLA2 磷脂酶A2PDE 磷酸二脂酶cAMP 環(huán)-磷酸腺苷IP3 三磷酸肌醇DG 二酰甘油cGMP 環(huán)-磷酸鳥(niǎo)苷PKA 蛋白激酶APKC 蛋白激酶C2.主要的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路（1）受體-G蛋白-AC-cAMP-PKA通路a.PKA在肝細(xì)胞激活磷酸化酶激酶而促進(jìn)肝糖原分解。b.在心肌細(xì)胞使鈣通道磷酸化而增強(qiáng)心肌收縮。c.在海馬錐體細(xì)胞抑制Ca2+激活的鉀通道而使細(xì)胞去極化。（2）受體-G蛋白-PLC-IP3-Ca2+和DG-PKC通路（3）Ca2+信號(hào)系統(tǒng)a.來(lái)源：IP

8、3觸發(fā)從胞內(nèi)鈣庫(kù)釋放進(jìn)胞質(zhì)的Ca2+ 經(jīng)細(xì)胞膜中電壓門控或化學(xué)門控通道由胞外進(jìn)入胞內(nèi)的Ca2+b.作用：作為帶電離子可影響膜電位直接改變細(xì)胞的功能。 作為第二信使，通過(guò)與胞內(nèi)多種底物蛋白相結(jié)合而發(fā)揮作用，參與多種胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。（四）酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受體分子的特點(diǎn)1.只有一個(gè)跨膜區(qū)段2.胞外結(jié)構(gòu)域含有可結(jié)合配體的部位。3.胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域具有酶的活性或含能與酶結(jié)合的位點(diǎn)。主要類型1.酪氨酸激酶受體（TKR）2.酪氨酸激酶結(jié)合型受體（TKAR）3.鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體4.絲氨酸/蘇氨酸激酶受體1. 酪氨酸激酶受體與酪氨酸激酶結(jié)合型受體TKR-配體：生長(zhǎng)因子（表皮、血小板源、成纖維細(xì)胞、肝細(xì)胞）和

9、胰島素TKAR-配體：生長(zhǎng)因子和部分肽類激素（促紅細(xì)胞生成素、干擾素、白細(xì)胞介素、生長(zhǎng)激素、催乳素、瘦素）與G蛋白耦聯(lián)受體相比，TKR與TKAR介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路較便捷，但產(chǎn)生效應(yīng)也較緩慢，通過(guò)級(jí)聯(lián)反應(yīng)、對(duì)基因表達(dá)進(jìn)行調(diào)控產(chǎn)生效應(yīng)，這些慢效應(yīng)主要涉及：細(xì)胞的代謝、生長(zhǎng)、增值、分化、存活等過(guò)程。2.鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體（GC）3.絲氨酸/蘇氨酸激酶受體-轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-受體（TGF-）（五）招募型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主要調(diào)控造血細(xì)胞及免疫細(xì)胞的功能。（六）核受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、細(xì)胞的電活動(dòng)（一）靜息電位（RP）1.測(cè)定和概念靜息電位：細(xì)胞在安靜狀態(tài)下，存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。為負(fù)值，范圍在-10-1

10、00之間。特點(diǎn)：a.膜內(nèi)電位比膜外電位低。b.是一種穩(wěn)定的直流電位。2.產(chǎn)生機(jī)制（1）細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位（2）安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的相對(duì)通透性細(xì)胞膜的靜息電位應(yīng)當(dāng)是根據(jù)膜對(duì)K+和Na+的通透性將K+平衡電位和Na+平衡電位賦予一定權(quán)重后的代數(shù)和。（3）鈉泵的生電作用鈉泵活動(dòng)愈強(qiáng)，細(xì)胞內(nèi)電位的負(fù)值就愈大。影響因素：細(xì)胞外液K+濃度 膜對(duì)K+和Na+的相對(duì)通透性 鈉泵活動(dòng)水平（二）動(dòng)作電位（AP）1.概念和特點(diǎn)AP：是指細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上接受有效刺激后產(chǎn)生的一個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)。特點(diǎn)：a. “全或無(wú)”現(xiàn)象 b.不衰減傳播 c.脈沖式發(fā)放（有不應(yīng)期）2.產(chǎn)生機(jī)制（電-化學(xué)

11、驅(qū)動(dòng)力、細(xì)胞膜通透性）（1）電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化(Em-Ex) 膜電位-某種離子的平衡電位-正號(hào)為外向，負(fù)號(hào)為內(nèi)向神經(jīng)纖維，骨骼肌細(xì)胞未受到刺激時(shí)，Na+內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力>K+外向驅(qū)動(dòng)力神經(jīng)纖維，骨骼肌細(xì)胞反極化時(shí)，K+外向驅(qū)動(dòng)力> Na+內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力（2）動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化a.電壓鉗技術(shù)與膜電導(dǎo)的測(cè)定-記錄宏膜電流膜對(duì)離子的通透性可用膜電導(dǎo)（Gx）（膜電阻的倒數(shù)）表示 Gx=Ix/(Em-Ex)電壓鉗技術(shù)可使膜電位Em被鉗制（固定）于任意水平，使電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力恒定，從而使通過(guò)測(cè)定某種離子膜電流的變化來(lái)反應(yīng)其膜電導(dǎo)變化成為可能。b.鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的變化研究膜電導(dǎo)對(duì)電壓和時(shí)間的

12、依賴性GNa表現(xiàn)為快速一過(guò)性激活，GK在GNa失活時(shí)逐漸激活。c.膜電導(dǎo)改變的實(shí)質(zhì)：即膜對(duì)離子通透性變化的實(shí)質(zhì)是膜中離子通道的開(kāi)放和關(guān)閉。膜片鉗技術(shù)：?jiǎn)瓮ǖ离娏魅?xì)胞電流的變化與單通道開(kāi)放的數(shù)量、通道的開(kāi)放概率和單通道的電導(dǎo)都有關(guān)。d.離子通道的功能狀態(tài)K+離子通道，只有一個(gè)激活門（n門），延遲激活。3.動(dòng)作電位的觸發(fā)（1）閾刺激a.刺激量的三個(gè)參數(shù)：刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間、刺激強(qiáng)度-時(shí)間變化率b.能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度c.相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激稱為閾刺激。（閾上刺激、閾下刺激）d.有效刺激（閾刺激、閾上刺激）能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的刺激。（2）閾電位a.能觸發(fā)動(dòng)作電位的

13、膜電位臨界值稱為閾電位。b.動(dòng)作電位的幅度與速度取決于鈉通道的性狀和離子所受到的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力大小，與刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)。4.動(dòng)作電位的傳播（1）動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播（傳導(dǎo)）局部電流學(xué)說(shuō)：興奮區(qū)與未興奮區(qū)形成局部電流，使未興奮區(qū)發(fā)生去極化，而成為下一個(gè)興奮區(qū)。（順序發(fā)生）有髓神經(jīng)纖維：郎飛結(jié)-跳躍式傳導(dǎo)（快、節(jié)約能量）（2）動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播縫隙連接：使某些同類細(xì)胞發(fā)生同步化活動(dòng)。（心肌細(xì)胞、子宮平滑?。╇娡挥|：神經(jīng)細(xì)胞-傳播速度快，雙向傳播5.興奮性及其變化（1）興奮性是指機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激后發(fā)生反應(yīng)的能力或特性。可興奮細(xì)胞-興奮性指細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。可用刺激的閾

14、值大小來(lái)衡量：閾值愈小，興奮性就愈高。（2）細(xì)胞興奮后興奮性的變化（興奮性將出現(xiàn)一系列周期性變化）a.絕對(duì)不應(yīng)期：閾值無(wú)限大，大部分鈉通道已進(jìn)入失活狀態(tài)，峰電位發(fā)生時(shí)期。峰電位的最高頻率也受限于絕對(duì)不應(yīng)期的長(zhǎng)短。b.相對(duì)不應(yīng)期：刺激強(qiáng)度必須大于原來(lái)的閾值。負(fù)后電位前半時(shí)段。c.超常期：興奮性輕度增高的時(shí)期。負(fù)后電位的后半時(shí)段。d.低常期：興奮性輕度降低的時(shí)期。正后電位時(shí)段。（三）電緊張電位和局部電位1.細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性 細(xì)胞膜和胞質(zhì)作為一個(gè)靜態(tài)的電學(xué)元件時(shí)所表現(xiàn)的電學(xué)特性，稱為被動(dòng)電學(xué)特性，包括：靜息狀態(tài)下的膜電容、膜電阻、軸向電阻。a.膜電容 形成靜息電位或產(chǎn)生動(dòng)作電位只需少量離子

15、跨膜移動(dòng)即可達(dá)到一定的膜電位水平，而不會(huì)明顯擾亂膜兩側(cè)的離子濃度梯度。b.膜電阻 與膜電導(dǎo)互為倒數(shù)，反應(yīng)膜對(duì)離子的通透性。c.軸向電阻 直徑越小、軸向延伸的距離越長(zhǎng)，軸向電阻就越大。由于質(zhì)膜兼有電容和電阻的特性，因此可用并聯(lián)的阻容耦合電路來(lái)描述其電學(xué)特性。2.電緊張電位這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布和時(shí)間變化的膜電位稱為電緊張電位。a.電緊張電位的擴(kuò)布范圍和生成速度b.電緊張電位的極性電緊張電位可因細(xì)胞內(nèi)注射電流性質(zhì)不同而表現(xiàn)為去極化電緊張電位和超極化電緊張電位。C.電緊張電位的特征 電緊張電位完全由質(zhì)膜和胞質(zhì)固有的被動(dòng)電學(xué)特性所決定，其產(chǎn)生沒(méi)有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變。特征：等級(jí)性

16、電位、衰減性傳導(dǎo)、電位可融合3.局部電位細(xì)胞膜可出現(xiàn)部分離子通道開(kāi)放，形成由細(xì)胞膜主動(dòng)特性參與的去極化或超極化反應(yīng)。超極化刺激引起的電位改變完全是基于膜被動(dòng)特性的電緊張電位。由少量鈉通道激活而產(chǎn)生的去極化膜電位波動(dòng)屬于局部電位或局部反應(yīng)（局部興奮）。特性：等級(jí)性電位、衰減性傳導(dǎo)、沒(méi)有不應(yīng)期局部電位不僅發(fā)生在可興奮細(xì)胞，也可見(jiàn)于其他不能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。四、肌細(xì)胞的收縮（一）橫紋肌1.骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞（1）骨骼肌神經(jīng)-肌接頭的結(jié)構(gòu)特征接頭前膜：運(yùn)動(dòng)神經(jīng)軸突末梢膜的一部分。接頭間隙接頭后膜：與接頭前膜相對(duì)的骨骼肌細(xì)胞膜，呈向內(nèi)凹陷的淺槽。（終板膜）（2）骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳

17、遞過(guò)程電-化學(xué)-電傳遞：-動(dòng)神經(jīng)纖維末梢的動(dòng)作電位，接頭前膜去極化-電壓門控鈣通道開(kāi)放，使Ca2+內(nèi)流-觸發(fā)接頭前膜Ca2+依賴性突觸囊泡出泡-釋放Ach至接頭間隙-ACh被乙酰膽堿酯酶迅速分解-Ach激活終板膜中的N2型Ach受體陽(yáng)離子通道-Na+的凈內(nèi)流，使終板膜發(fā)生去極化，產(chǎn)生終板電位（EPP）局部電位-激活普通肌膜中的電壓門控鈉通道開(kāi)放，引起去極化，爆發(fā)動(dòng)作電位。a.ACh釋放特點(diǎn)：Ca2+依賴性、量子式釋放、微終板電位（MEPP）2.橫紋肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征-肌原纖維+肌管系統(tǒng)（1）肌原纖維和肌節(jié)暗帶 粗肌絲 1.6m 細(xì)肌絲 1.0m（與Z線相連）安靜時(shí)，肌節(jié)長(zhǎng)度為2.0-2.2m肌節(jié)

18、長(zhǎng)度的最大變動(dòng)范圍1.6-3.6m（2）肌管系統(tǒng)-是興奮-收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位3.橫紋肌細(xì)胞的收縮機(jī)制-肌絲滑行理論（1）肌絲的分子結(jié)構(gòu)粗肌絲：由肌球蛋白組成-有一個(gè)桿部和兩個(gè)球形的頭部。 -頭部連同與它相連的一小段稱為“橋臂”，向外伸出而形成橫橋。橫橋的特性：a.具有ATP酶活性 b.能與肌動(dòng)蛋白可逆性結(jié)合細(xì)肌絲：肌動(dòng)蛋白+原肌球蛋白+肌鈣蛋白 7:1:1肌動(dòng)蛋白：球形分子，構(gòu)成主干。肌動(dòng)蛋白上有能與粗肌絲橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。原肌球蛋白：長(zhǎng)桿狀，位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的淺溝旁。肌肉處于舒張狀態(tài)時(shí)，原肌球蛋白所在位置恰好能掩蓋肌動(dòng)蛋白分子上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。肌鈣蛋白：以一定間距出現(xiàn)在原肌球蛋白的雙螺旋結(jié)構(gòu)

19、上。 肌鈣蛋白T（TnT）：與原肌球蛋白結(jié)合 肌鈣蛋白I（TnI）：與肌動(dòng)蛋白結(jié)合 肌鈣蛋白C（TnC）：Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，結(jié)合4個(gè)Ca2+收縮蛋白：肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白 調(diào)節(jié)蛋白：原肌球蛋白、肌鈣蛋白（2）肌絲滑行的過(guò)程橫橋周期：是指肌球蛋白的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、扭動(dòng)、復(fù)位的過(guò)程。a.胞質(zhì)中Ca2+濃度升高，Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，原肌球蛋白發(fā)生移位，橫橋與肌動(dòng)蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合。b.橫橋的構(gòu)象發(fā)生改變，使頭部向橋臂方向扭動(dòng)45°，拖動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向滑行。同時(shí)，與橫橋結(jié)合的ADP和無(wú)機(jī)磷酸被解離。c.橫橋與ATP結(jié)合，導(dǎo)致橫橋與肌動(dòng)蛋白的親和力降低而分離，分解的橫橋分解ATP而使

20、橫橋復(fù)位。d.在舒張狀態(tài)下，橫橋與ADP和無(wú)機(jī)磷酸結(jié)合，橫橋與細(xì)肌絲保持垂直。4.橫紋肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)橫紋肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的電興奮過(guò)程-肌絲滑行的機(jī)械收縮 將其聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程耦聯(lián)因子：Ca2+結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：骨骼肌-三聯(lián)管 心肌-二聯(lián)管（1）橫紋肌細(xì)胞的電興奮過(guò)程骨骼肌細(xì)胞的動(dòng)作電位是在-90mV的靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的，與神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位相似。心肌細(xì)胞動(dòng)作電位依細(xì)胞類型不同而異。（2）興奮-收縮耦聯(lián)的基本步驟a.肌膜上的動(dòng)作電位傳導(dǎo)到T管膜，并激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道。b.在骨骼肌，L型鈣通道開(kāi)放，構(gòu)象發(fā)生改變，產(chǎn)生“拔塞”樣作用，使JSR膜中的鈣釋放通道開(kāi)放。在心肌，L型鈣通道激

21、活，少量Ca2+內(nèi)流，與JSR膜中的鈣結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，再引起JSR膜中的鈣釋放通道開(kāi)放，即鈣觸發(fā)鈣釋放（CICR）。c.Ca2+觸發(fā)肌肉收縮。e.LSR回收Ca2+。胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高將激活LSR膜中的鈣泵。5.影響骨骼肌收縮效能的因素肌肉收縮效能：是指肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力大小、縮短程度以及產(chǎn)生張力或縮短的速度。根據(jù)肌肉收縮的這些外在表現(xiàn)，可將肌肉分為：等長(zhǎng)收縮：肌肉收縮時(shí)長(zhǎng)度保持不變而只有張力增加。等張收縮：肌肉收縮時(shí)張力保持不變而只發(fā)生肌肉縮短。最常見(jiàn)的收縮形式：先等長(zhǎng)收縮，后等張收縮。影響因素：前負(fù)荷、后負(fù)荷、肌肉收縮能力、收縮的總和（1）前負(fù)荷（長(zhǎng)度-張力關(guān)系曲線）a.前負(fù)荷是指肌肉收縮前所承受的負(fù)荷，決定肌肉收縮前的長(zhǎng)度即初長(zhǎng)度。b.肌肉因受到牽拉而彈性回位的張力屬于被動(dòng)張力。c.主動(dòng)張力最大時(shí)對(duì)應(yīng)的初長(zhǎng)度為最適初長(zhǎng)度，此時(shí)的肌節(jié)長(zhǎng)度為2.0-2.2m。-橫橋利用率最高，