鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖代謝的影響

1、鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖代謝的影響冷天利1，蔣小軍1，楊遠(yuǎn)祥1，王恒1，何傳云21. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，四川 雅安 625014；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命理學(xué)院，四川 雅安 625014摘要：植物具有逐步適應(yīng)逆境的能力，在不同生育期對(duì)逆境的適應(yīng)程度不同。可溶性糖是植物碳代謝的主要物質(zhì)之一，與植物的抗性有密切關(guān)系。通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了鋅鉻復(fù)合污染下，在水稻（Oryza sativa L.）不同生育期，水稻根系可溶性糖的代謝。結(jié)果表明，隨著土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，在水稻不同生育期，其根干質(zhì)量及地上部分干質(zhì)量均呈降低的趨勢(shì)，而根冠比呈現(xiàn)一定的升高趨勢(shì)；水稻根系可溶性糖含量呈升高的趨勢(shì)

2、。偏相關(guān)分析表明，在水稻不同生育期，土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)與水稻根系可溶性糖含量均呈顯著或極顯著的偏相關(guān)關(guān)系。鋅在水稻孕穗期及灌漿結(jié)實(shí)期對(duì)水稻根系可溶性糖含量的作用均大于鉻，在分蘗期小于鉻。這表明在重金屬脅迫下，水稻通過(guò)增加其根系中可溶性糖含量來(lái)協(xié)調(diào)源流庫(kù)的關(guān)系，從而提高自身對(duì)鋅鉻復(fù)合污染的生態(tài)適應(yīng)能力。關(guān)鍵詞：鋅鉻復(fù)合污染；水稻（Oryza sativa L.）根系；不同生育期；可溶性糖代謝中圖分類(lèi)號(hào)：X171.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-2175（2007）04-1088-04水稻（Oryza sativa L.）是我國(guó)的主要糧食作物之一。近年來(lái)，隨著我國(guó)工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，農(nóng)田土壤環(huán)

3、境受到重金屬污染。研究表明，重金屬污染下，水稻的生長(zhǎng)受到抑制，表現(xiàn)在其根長(zhǎng)、根系和莖葉干質(zhì)量減少1-3。然而，這些研究大多限于單一元素的污染。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，各種重金屬間往往存在協(xié)同、拮抗、屏蔽和獨(dú)立作用4，致使重金屬對(duì)水稻生理代謝的影響尤為復(fù)雜。從植物對(duì)逆境的適應(yīng)性來(lái)看，長(zhǎng)期生活于同一逆境條件下的植物，會(huì)逐步提高其對(duì)逆境脅迫的抗御能力，這種抗逆性形成過(guò)程中，植物通過(guò)改變自身的生理代謝來(lái)適應(yīng)環(huán)境5?？扇苄蕴鞘桥c植物抗性有關(guān)的代謝物質(zhì)之一。馬海濤等研究表明，鋅脅迫可導(dǎo)致小麥葉片可溶性糖含量降低，而鉛和鎘可以增加其含量6。姚焱等研究表明，鉈脅迫對(duì)白菜幼苗可溶性糖的形成和積累具有明顯的抑制效應(yīng)7。

4、這些關(guān)于重金屬?gòu)?fù)合污染對(duì)植物生長(zhǎng)及代謝影響的研究集中于營(yíng)養(yǎng)液的培養(yǎng)上，并且僅局限于植物的某一生育期，與大田生產(chǎn)相距甚遠(yuǎn)。為此，本文采用土壤培養(yǎng)，研究了在水稻不同生育期，鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖代謝的影響，以期揭示在鋅鉻復(fù)合污染下，水稻根系可溶性糖代謝的變化規(guī)律，進(jìn)而為水稻安全生產(chǎn)奠定一定的理論基礎(chǔ)。1 材料與方法1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2006年4月9月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)新區(qū)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，為2因素4水平試驗(yàn)，A因素為不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鋅：0 mg·kg-1（A0），125 mg·kg-1（A1），250 mg·kg-1（A2），500 mg·kg-1（A3

5、）；B因素為不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鉻：0 mg·kg-1（B0），100 mg·kg-1（B1），200 mg·kg-1（B2），400 mg·kg-1（B3）。試驗(yàn)材料為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻所選育的中秈遲熟雜交稻組合品種D優(yōu)多1。供試土壤為紫色土，其重金屬背景值（全量）：鋅48.81 mg·kg-1，鉻39.12 mg·kg-1。土壤重金屬含量按照參考文獻(xiàn)8的方法測(cè)定。用25 cm×20 cm塑料桶裝入過(guò)3目篩的風(fēng)干土6.5 kg，同時(shí)每桶施入干雞糞100 g，尿素2 g，過(guò)磷酸鈣4 g，硫酸鉀1 g，混勻，一周后按土質(zhì)量加入各處理的

6、重金屬溶液（試劑采用分析純的ZnCl2和CrCl3·H2O，質(zhì)量分?jǐn)?shù)根據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)GB15618-1995設(shè)計(jì)），混勻，15 d后（5月7日）插秧，每桶4株，共12桶。1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法于水稻分蘗期、孕穗期和灌漿結(jié)實(shí)期對(duì)水稻根系進(jìn)行取樣，105 殺青15 min，70 烘至恒質(zhì)量，稱(chēng)質(zhì)量，并用蒽酮比色法9測(cè)定根系可溶性糖含量。用Microsoft Excel作圖，用DPS（數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及偏相關(guān)分析。2 結(jié)果與分析2.1 鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響從表1可以看出，鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻的生長(zhǎng)有抑制作用。從水稻干物質(zhì)積累量來(lái)看，在水稻不同生育期，隨著土壤

7、中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大，水稻根干質(zhì)量及地上部分干質(zhì)量均呈降低的趨勢(shì)，且均以對(duì)照最高。與根干質(zhì)量及地上部分干質(zhì)量的變化趨勢(shì)相反，在水稻不同生育期，隨著土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大，水稻根冠比均呈現(xiàn)一定的升高趨勢(shì)。方差分析表明，在水稻不同生育期，鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)間、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)間及鋅鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)互作間水稻根干質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量及根冠比的差異均達(dá)極顯著水平（P0.01）。表1 鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響Table 1 Effects of compound pollution of Zn and Cr on dry matter accumulation of rice處理分蘗期孕穗期灌漿結(jié)實(shí)期根干質(zhì)

8、量/g地上部分干質(zhì)量/g根冠比根干質(zhì)量/g地上部分干質(zhì)量/g根冠比根干質(zhì)量/g地上部分干質(zhì)量/g根冠比A0B00.5393.640.1485.6741.50.13710.02102.30.098A0B10.4583.220.1425.5837.80.1489.9895.70.104A0B20.4312.960.1465.3330.80.1739.7888.50.111A0B30.4302.740.1574.4829.50.1527.0488.00.080A1B00.4333.240.1345.1734.30.1519.5390.50.105A1B10.4283.000.1434.9736.80

9、.1359.1287.50.104A1B20.4132.830.1464.3935.30.1248.2483.50.099A1B30.3572.060.1733.9329.60.1337.1274.70.095A2B00.4053.080.1314.8335.50.1369.4384.60.111A2B10.3942.890.1364.4933.50.1347.9577.70.102A2B20.3692.780.1334.1335.10.1187.9074.00.107A2B30.3111.930.1613.7933.50.1137.0973.30.097A3B00.3382.420.1404

10、.2929.90.1437.7579.50.097A3B10.2842.090.1364.1129.60.1397.6280.30.095A3B20.2782.010.1384.0828.60.1437.3565.50.112A3B30.2801.540.1824.0528.50.1427.1365.50.1092.2 在水稻分蘗期鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖含量的影響從圖1可以看出，在鋅鉻復(fù)合污染條件下，在水稻分蘗期，隨土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量呈增加的趨勢(shì)。在土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)一定的情況下，隨土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量增加。在土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0、1

11、00 mg·kg-1時(shí)，隨土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量增加；在土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1時(shí)，隨土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量先增后降；在土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)為400 mg·kg-1時(shí)，隨土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量先增后降再增。從處理間的差異來(lái)看，在水稻分蘗期，鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)間、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)間及鋅鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)互作間水稻根系可溶性糖含量的差異均達(dá)極顯著水平（P0.01）。2.3 在水稻孕穗期鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖含量的影響圖2 在水稻孕穗期鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖含量的影響Fig. 2 Effects o

12、f compound pollution of Zn and Cr on solublecarbohydrate content of rice roots at booting stage of rice plant圖1 在水稻分蘗期鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖含量的影響Fig. 1 Effects of compound pollution of Zn and Cr on solublecarbohydrate content of rice roots at tillering stage of rice plant與分蘗期變化相似，在水稻孕穗期（圖2），隨土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，

13、水稻根系可溶性糖含量也呈增加的趨勢(shì)。在土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)一定的情況下，隨土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量增加。在土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0、400 mg·kg-1時(shí)，隨土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量增加；在土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)為100、200 mg·kg-1時(shí)，隨土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量先降后增。方差分析表明，在水稻孕穗期，鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)間、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)間及鋅鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)互作間水稻根系可溶性糖含量的差異均達(dá)極顯著水平（P0.01）。圖3 在水稻灌漿結(jié)實(shí)期鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖含量的影響Fig. 3 Effects of compound p

14、ollution of Zn and Cr on soluble carbohydrate content of rice roots at filling stage of rice plant2.4 在水稻灌漿結(jié)實(shí)期鋅鉻復(fù)合污染對(duì)水稻根系可溶性糖含量的影響從圖3可以看出，鋅鉻復(fù)合污染下，在水稻灌漿結(jié)實(shí)期，水稻根系可溶性糖含量與前期變化相似。在土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0、125、500 mg·kg-1時(shí)，隨土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量增加；在土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)為250 mg·kg-1時(shí)，隨土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量先增后減。在土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)一定

15、時(shí)，隨土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根系可溶性糖含量增加。方差分析表明，在水稻灌漿結(jié)實(shí)期，鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)間、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)間及鋅鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)互作間水稻根系可溶性糖含量的差異均達(dá)極顯著水平（P0.01）。2.5 土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)與水稻根系可溶性糖含量的偏相關(guān)分析從表2可以看出，土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)在水稻分蘗期、孕穗期與水稻根系可溶性糖含量均呈極顯著的偏相關(guān)關(guān)系；在水稻灌漿結(jié)實(shí)期，土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)與水稻根系可溶性糖含量呈極顯著的偏相關(guān)關(guān)系，而土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)與水稻根系可溶性糖含量呈顯著的偏相關(guān)關(guān)系。從總體上看，鋅在水稻孕穗期及灌漿結(jié)實(shí)期對(duì)水稻可溶性糖含量的作用均大于鉻，僅在分蘗期小于鉻。這說(shuō)明鋅在水稻生長(zhǎng)

16、中后期對(duì)根系可溶性糖含量的作用大于鉻。3 討論可溶性糖是植物碳代謝的主要物質(zhì)之一，與植物的抗性有密切關(guān)系。丁海東等通過(guò)水培試驗(yàn)研究表明，在高濃度條件下（2.000 mmol·L-1），鎘和鋅單一脅迫均能抑制番茄幼苗干物質(zhì)的積累，且隨著鎘、鋅濃度的增加，其干物質(zhì)的積累量降低，根及葉的可溶性糖含量增加10。薛艷等也研究表明，在土壤中銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于50 mg·kg-1時(shí)，青菜地上部分可溶性糖含量隨重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增加11。本試驗(yàn)研究表明，在鋅鉻復(fù)合污染下，在水稻不同生育期，隨著土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻干物質(zhì)積累均呈降低的趨勢(shì)，而根冠比呈現(xiàn)一定的增加趨勢(shì)，根系可溶性糖

17、含量呈增加的趨勢(shì)。這表明在重金屬脅迫下，水稻通過(guò)調(diào)節(jié)其自身生理代謝，增加根系中可溶性糖含量來(lái)協(xié)調(diào)源流庫(kù)的關(guān)系，從而提高自身對(duì)逆境的生態(tài)適應(yīng)能力。偏相關(guān)分析表明，在水稻不同生育期，土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)與根系可溶性糖含量均呈顯著或極顯著的偏相關(guān)關(guān)系，且鋅在孕穗期及灌漿結(jié)實(shí)期對(duì)水稻可溶性糖的作用均大于鉻。這可能與水稻植株在不同生育期對(duì)鋅、鉻的吸收及需要量有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。4 結(jié)論表2 鋅、鉻與水稻根系可溶性糖含量的偏相關(guān)關(guān)系Table 2 Partial correlation between Zn, Cr and soluble carbohydratecontent of rice root

18、s, respectively重金屬元素分蘗期孕穗期灌漿結(jié)實(shí)期土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.8344*0.8973*0.8533*土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.8357*0.8655*0.6233* 和 * 分別表示5%和1%的顯著水平鋅鉻復(fù)合污染下，在水稻不同生育期，隨著土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，水稻根干質(zhì)量及地上部分干質(zhì)量均呈降低的趨勢(shì)，而根冠比呈現(xiàn)一定的增加趨勢(shì)；水稻根系可溶性含量在不同生育期均呈增加的趨勢(shì)。偏相關(guān)分析表明，土壤中鋅、鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)在水稻分蘗期、孕穗期與水稻根系可溶性糖含量均呈極顯著的偏相關(guān)關(guān)系；在水稻灌漿結(jié)實(shí)期，土壤中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)與水稻根系可溶性糖含量呈極顯著的偏相關(guān)關(guān)系，而土壤中鉻質(zhì)量分?jǐn)?shù)與

19、水稻根系可溶性糖含量呈顯著的偏相關(guān)關(guān)系。鋅在水稻孕穗期及灌漿結(jié)實(shí)期對(duì)水稻可溶性糖的作用均大于鉻，在分蘗期小于鉻。參考文獻(xiàn)：1 胡瑩, 朱永官, 黃益宗, 等. 釩鎘復(fù)合污染對(duì)水稻吸收積累鎘、釩和磷的影響J.環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 25(2): 198-202.HU Ying, ZHU Yongguan, HUANG Yizong, et al. Effects of Combined Contaminations of Vanadium and Cadmium on Cadmium, Vanadium and Phosphorus Uptake by Rice in Solution Cu

20、ltureJ. Acta Scientiae Circumstaniae, 2005, 25(2): 198-202.2 Anita M, Choudhuri M A. Differential effect of Pb2+ and Hg2+ on inhibition of germination of seeds of two rice cultivarsJ. Indian Journal of Plant Physiology, 1997, 2(1): 41-44.3 Chen H M, Zheng C R, Sun X H. Effects of different lead comp

21、ounds on growth and heavy metal uptake of wetland riceJ. Pedosphere, 1991, 1(3): 253-264.4 王新, 粱仁祿. 土壤-水稻系統(tǒng)中重金屬?gòu)?fù)合污染物交互作用及生態(tài)效應(yīng)的研究J. 生態(tài)學(xué)雜志, 2000, l9(4): 38-42.WANG Xin, LIANG Renlu. Interaction and Ecological Effect of Combined Pollution for Heavy Metals on Soilrice Paddy SystemJ. Chinese Journal of E

22、cology, 2000, l9(4): 38-42.5 趙福庚, 何龍飛, 羅慶云. 植物逆境生理生態(tài)學(xué)M. 北京: 化學(xué)工業(yè)出版社環(huán)境科學(xué)與工程出版中心, 2004: 1-5.ZHAO Fugeng, HE Longfei, LUO Qingyun. Plant Stress Eco-PhysiologyM. Beijing: Published Center of Environmental Science and Engineering in Chemical Industry Press, 2004: 1-5.6 馬海濤, 李曉晨, 郭志勇, 等. Zn、Pb和Cd對(duì)小麥幼苗生理生化

23、的影響J. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(3): 647-648.MA Haitao, LI Xiaochen, GUO Zhi yong, et al. Effect of the Toxicity of Zn, Pb and Cd on Wheat Seedling GrowthJ. Journal of Anhui Agri. Sci., 2007, 35(3): 647-648.7 姚焱, 張平, 劉衛(wèi)海, 等. 重金屬鉈對(duì)白菜種子萌發(fā)及其生理的影響J. 種子, 2007, 26(2): 25-27.YAO Yan, ZHANG Ping, LIU Weihai, et al. E

24、fects of Thallium on Germination and Physiological Activity of Brassica chinensis LSeedJ. Seed, 2007, 26(2): 25-27.8 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析 M. 3版. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 128-132.BAO Shidan. Agricultural Chemical Analysis of SoilM. 3th ed. Beijing: Chinese Agricultural Press, 2000: 128-132.9 熊慶娥. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程M. 成都: 四川

25、科學(xué)技術(shù)出版社, 2003: 51-52.XIONG Qinge. The Experimental Guild for Plant physiology M. Chengdu: Sichuan Science and Technology Press, 2003: 51-52.10 丁海東, 齊乃敏, 朱為民, 等. 鎘、鋅脅迫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)及其脯氨酸與谷胱甘肽含量的影響J. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 14(2): 53-55.DING Haidong, QI Naimin, ZHU Weimin, et al. Effects of Cd, Zn Stresses on the Gr

26、ow, Contents of Proline and GSH of Tomato SeedlingsJ. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2006, 14(2): 53-55.11 薛艷, 周東美, 沈振國(guó). 土壤銅鋅復(fù)合污染條件下兩種青菜的響應(yīng)差異J. 土壤, 2005, 37(4): 400-404.XUE Yan, ZHOU Dongmei, SHEN Zhenguo. Difference in Response of Two Cultivars of Brassica chiensis to Cu and Zn Contamination o

27、f SoilJ. Soils, 2005, 37(4): 400-404.Effects of compound pollution of Zn and Cr on soluble carbohydratemetabolism of rice rootsLENG Tianli1, JIANG Xiaojun1, YANG Yuanxiang1, WANG Hheng1，HE Chuanyun21. College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Yaan, Sichuan 625014, China;

28、2. College of Biology and Science, Sichuan Agricultural University, Yaan, Sichuan 625014, ChinaAbstract: The plant has the ability of accommodating itself to the adversity, and the ability of adapting extent is different at different growth stages. Soluble carbohydrate is one of the major metabolites in plant carbon metabolism, and it is closely correlated with plant resistance. By soil pot experiment, the soluble carbohydrate metabolism of rice roots were studied under compound pollution of Zn and Cr at diff