植物激素與研究技術(shù) (1)

1、植物激素及研究技術(shù)課程論文題 目: 逆境下植物激素的調(diào)控 姓 名: 尹新強(qiáng) 學(xué) 院: 生命科學(xué)學(xué)院 專 業(yè): 植物學(xué) 班 級(jí): 一班 學(xué) 號(hào): 2014116001 電 話:2015 年 4 月 25 日逆境下植物激素的調(diào)控摘要：近年來隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，環(huán)境問題日益突出，而人們對(duì)于生活環(huán)境的要求日益提高，對(duì)于綠色環(huán)保生活的追求也在不斷提升，因此研究在不良的環(huán)境下綠色植物的生存機(jī)制，提升植物的生長質(zhì)量，擴(kuò)大植物的生存空間，對(duì)于改善人類生活品質(zhì)，具有重大意義，而植物激素在植物整個(gè)生命活動(dòng)過程中起著非常重要的調(diào)控作用，為此研究逆境下植物激素的生理作用就顯得很有必要。為此本

2、文從常見的幾種植物激素脫落酸、乙烯、細(xì)胞分裂素、多胺著手，總結(jié)了其在逆境下的生理作用，為實(shí)際生產(chǎn)提供一定的理論指導(dǎo)。關(guān)鍵字：逆境 脫落酸 乙烯 細(xì)胞分裂素 多胺植物在生長發(fā)育過程中需要激素調(diào)控其生長發(fā)育以適應(yīng)特定環(huán)境。胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、果實(shí)成熟、葉片衰老等都受到多種激素信號(hào)的控制1，植物激素是植物自身合成的起調(diào)節(jié)作用的微量化合物的總稱，它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)雖然比較簡單，但卻具有十分復(fù)雜的生理效應(yīng)2。目前，已知的植物激素主要有生長素(auxin)、細(xì)胞分裂素(cytokinin)、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)和乙烯(ethylene)五大經(jīng)典激素，此外還包括近年來鑒定的油菜素內(nèi)酯(BR

3、)、茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)，一些次生代謝產(chǎn)物，如多胺、一氧化氮(NO)、獨(dú)腳金內(nèi)酯(strigolactones, SL)等也被認(rèn)為在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育方面具有類似激素的起作用2。大多數(shù)植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育過程中作用比較復(fù)雜，同一種激素可以調(diào)控多個(gè)發(fā)育過程，而同一個(gè)特定的發(fā)育過程需要多種不同激素的協(xié)同作用。近年來植物激素對(duì)植物逆境脅迫調(diào)控方面的研究已取得重要進(jìn)展，不同的植物激素對(duì)植物響應(yīng)脅迫的調(diào)控存在明顯的差異。本文通過研究逆境條件下脫落酸、乙烯、細(xì)胞分裂素、多胺四類激素對(duì)植物抗逆性的作用，為揭示植物適應(yīng)逆境的生理機(jī)制，以利于生產(chǎn)上采取切實(shí)可行的技術(shù)措施，提高苗木的抗逆性或保護(hù)植物

4、免受傷害。脫落酸（ABA）作為一種重要的脅迫激素已被人們廣泛接受。逆境下植物啟動(dòng)脫落酸合成系統(tǒng)，合成大量的脫落酸，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，抑制氣孔開放；促進(jìn)水分吸收，并減少水分運(yùn)輸?shù)耐緩剑黾庸操|(zhì)體途徑水流；降低葉片伸展率，誘導(dǎo)抗旱特異性蛋白質(zhì)合成，調(diào)整保衛(wèi)細(xì)胞離子通道, 誘導(dǎo)ABA反應(yīng)基因改變，相關(guān)基因的表達(dá), 增強(qiáng)植株抵抗逆境的能力3。一般認(rèn)為，高等植物體內(nèi)脫落酸有直接和間接兩條合成途徑，大多以間接途徑，即類胡蘿卜素合成途徑為主。逆境期間ABA 的積累來源于束縛型ABA 的釋放和新ABA 的大量合成。干旱初期，前者為ABA 的主要來源，隨著干旱時(shí)間延長, 有大量ABA 的合成。干旱期間，ABA 的積

5、累主要來自新合成的ABA。植物根具備所有ABA 合成所需酶和前體物質(zhì)。逆境期間，根能夠測量土壤的有效水分，即根能精確感受土壤干旱程度，產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)，合成大量的脫落酸, 將其從根的中柱組織釋放到木質(zhì)部導(dǎo)管, 然后運(yùn)輸至莖、葉、保衛(wèi)細(xì)胞，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用，減少水分散失。研究證實(shí)，干旱時(shí)ABA 累積是一種主要的根源信號(hào)物質(zhì)，經(jīng)木質(zhì)部蒸騰流到達(dá)葉的保衛(wèi)細(xì)胞，抑制內(nèi)流K+通道和促進(jìn)蘋果酸的滲出，使保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，引起氣孔關(guān)閉，蒸騰減少。Davies等4發(fā)現(xiàn)，在部分根系受到水分脅迫時(shí)，即使葉片的水勢不變，葉片下表皮中的ABA 也增加，伴隨的是氣孔適度關(guān)閉。外施ABA 能顯著提高幼苗葉片的水勢

6、保持能力，輕度水分脅迫下外施ABA 對(duì)水勢的提高作用大于嚴(yán)重水分脅迫和正常供水，且對(duì)抗旱性強(qiáng)的品種的水勢提高作用大于抗旱性弱的品種。干旱脅迫下ABA 含量的增加也促進(jìn)了脯氨酸的積累。ABA 能明顯地阻止受旱玉米幼苗體內(nèi)SOD，POD 和CAT 活性的減弱，有效地調(diào)節(jié)活性氧代謝的平衡, 抑制受旱玉米幼苗葉片MDA 增生，從而減輕玉米旱害。在對(duì)喬木樹種的研究中發(fā)現(xiàn), 中等濃度( 2 3mg /L)的脫落酸處理能提高銀中楊的抗旱性；而低濃度( 1 2mg /L)的脫落酸處理對(duì)白榆苗木抗旱性表現(xiàn)出良好的調(diào)節(jié)作用；低濃度( lmg /L)的脫落酸處理對(duì)白樺的抗旱性有一定作用5。許多研究表明， ABA 在

7、寒冷條件下可以通過促進(jìn)水分從根系向葉片的輸送使細(xì)胞膜的通透性得以提高、增加植物體內(nèi)的脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和迅速關(guān)閉氣孔，以減少水分的損失、增加膜的穩(wěn)定性，以減少電解質(zhì)的滲漏以及誘導(dǎo)有關(guān)基因的表達(dá)以提高植物對(duì)寒冷的抵抗能力，外施具有一樣的效應(yīng)。逆境乙烯( ethylene)在生物學(xué)系統(tǒng)中充當(dāng)一個(gè)信號(hào)分子的角色6。近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，各種環(huán)境脅迫都能引起乙烯產(chǎn)生量的增加，如：機(jī)械脅迫、低溫、水、鹽、干旱等都能使一些植物的乙烯增加。目前，國外對(duì)逆境乙烯的產(chǎn)生有2 種推測: 一種認(rèn)為逆境乙烯的產(chǎn)生僅是植物受害后的癥狀，可通過降低乙烯的量來提高植物的抗逆性；另一種認(rèn)為逆境乙烯的產(chǎn)生是植物在逆境中的一

8、種適應(yīng)現(xiàn)象，它可能在植物逆境脅迫的感受和適應(yīng)中通過啟動(dòng)和調(diào)節(jié)某些與逆境適應(yīng)相關(guān)的生理生化過程來誘導(dǎo)抗逆性的形成6。植物對(duì)淹水反應(yīng)與乙烯是密切相關(guān)的，體內(nèi)乙烯會(huì)受刺激成幾倍增加，通過擴(kuò)散作用作為一種信使傳播刺激信息，就地或在受影響的組織中打破原有的平衡。乙烯大量生成后, 主要生理作用有：刺激通氣組織的發(fā)生和發(fā)展，實(shí)驗(yàn)證明淹水和乙烯處理都可引起處理部位的纖維素酶活力升高，在受淹植物中氧的虧缺激發(fā)了乙烯生物合成，乙烯的增加則刺激纖維素酶的活力，從而導(dǎo)致通氣組織的形成和發(fā)展；刺激不定根的生成，在受淹時(shí)，通氣組織和不定根的形成具有很大適應(yīng)意義。Bradford 等報(bào)道，番茄在漬水脅迫72 h后，體內(nèi)乙烯

9、增至對(duì)照組的20倍。研究認(rèn)為，水稻沉水時(shí)節(jié)間生長速率的提高是3種植物激素乙烯、脫落酸和赤霉素相互作用的結(jié)果。低氧分壓誘導(dǎo)乙烯的合成，乙烯引起脫落酸水平的降低，而后者又是赤霉素的拮抗物，赤霉素則是引起節(jié)間生長的主要激素。因此，乙烯是通過促進(jìn)生長來緩解淹水脅迫的。徐錫增認(rèn)為，楊樹無性系在澇漬脅迫時(shí)體內(nèi)乙烯含量提高是苗木對(duì)澇漬脅迫的一種有效生理反應(yīng)，經(jīng)過一定時(shí)間的代謝調(diào)節(jié)，苗木又重新建立起與環(huán)境之間的平衡關(guān)系，乙烯含量降低并逐漸接近于正常水平7。張驍?shù)日J(rèn)為，干旱脅迫下施用乙烯利不僅改善了植物體內(nèi)水分狀況，而且刺激了體內(nèi)保護(hù)物質(zhì)(如脯氨酸)的合成累積，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)；同時(shí)，保護(hù)物質(zhì)的存在也會(huì)加快壁物質(zhì)的填

10、充，進(jìn)而增加壁的可塑性8。有試驗(yàn)表明，在干旱處理前用不同濃度的乙烯利處理玉米幼苗，能顯著改變其體內(nèi)的相對(duì)含水量和滲透調(diào)節(jié)能力，增強(qiáng)其抗旱性。乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基礎(chǔ)可能是通過脯氨酸、SOD 和POD 的抗氧化作用保護(hù)細(xì)胞膜免受破壞或破壞程度受到削弱而提高抗旱性9。相反，也有實(shí)驗(yàn)證明，在干旱條件下小苗葉面噴施乙烯利，可以抑制PEP 羧化酶( PEPCase)活性，降低葉綠素含量，增加丙二醛(MDA )累積，提高干旱條件下小麥幼苗葉水勢，但復(fù)水后其水勢恢復(fù)較對(duì)照慢，因而不利于小麥幼苗抵御干旱。一般認(rèn)為，乙烯對(duì)抗寒鍛煉的啟動(dòng)無直接作用，但有人認(rèn)為，乙烯利釋放乙烯促進(jìn)落葉休眠，增強(qiáng)抗寒力，對(duì)于

11、香蕉來說，低溫抑制了香蕉的ACC的合成又降低了ACC 的轉(zhuǎn)化，減少了乙烯的生成。近年來，CTK(cytokinin)及其類似物在植物抗逆性提高中的作用受到重視。研究表明，CTK 在植物抗逆和抗病蟲害中有獨(dú)特的作用。CTK 在植物多種脅迫中起到從根到冠的信息介質(zhì)的作用，溫度逆境、水分虧缺、鹽脅迫均使CTK 含量發(fā)生變化10。CTK 在根中合成，當(dāng)根際環(huán)境紊亂，如水分虧缺時(shí)，根中CTK 合成和運(yùn)輸?shù)牧繙p少， 而葉中ABA 含量增加，葉片感受到信號(hào)而氣孔關(guān)閉。CTK 可直接或間接地清除自由基，減少脂質(zhì)過氧化作用，提高SOD 等膜保護(hù)酶的活性，改變膜脂過氧化產(chǎn)物、膜脂肪酸組成的比例，保護(hù)細(xì)胞膜，促進(jìn)冷

12、后水稻幼苗的生長，也可改變過氧化物酶等的活性，提高淹水后大麥和小麥的抗?jié)沉Αe jeune等指出，CTK 可增強(qiáng)玉米的抗冷性，增加玉米的產(chǎn)量。4- PU- 30對(duì)菜豆品種Cheren植株在水分逆境和高溫逆境下有保護(hù)作用11。4- PU- 30 和6- BA 均可顯著減輕玉米澇漬傷害，表現(xiàn)為葉片葉綠素的降解和脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛的增長均明顯減慢，明顯抑制SOD 和CAT 活性的下降。6-BA 葉面噴施還可減輕玉米幼苗的干旱傷害，幾種膜保護(hù)酶活性下降受抑，水分脅迫下玉米幼苗光合速度的降低也受抑制。6- BA 和KT 處理均可提高干旱條件下小麥旗葉的光合速率，延緩其氣孔阻力的上升，而且對(duì)光合羧化酶

13、和甘油醛- 3-磷酸脫氫酶( GAPD)活性提高均有所幫助，二者協(xié)同作用，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累12。KT配合施氮肥可提高春小麥Sandra 的谷氨酸激酶的活性，增加谷蛋白的含量，提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，特別是在干旱逆境條件下表現(xiàn)出更大的增產(chǎn)潛力。李樹品種Santa Rosa 的CTK 和ABA 都直接參與了水分逆境下對(duì)其抗性提高的保護(hù)作用。在鹽脅迫條件下，IPA， IAA 和GA 的含量隨著鹽濃度的增加而減少，可以推測IPA 也可作為鹽脅迫條件下的一種激素信號(hào)，IAA 和GA 雖不能作為鹽脅迫條件下的激素信號(hào)，但它們的變化也是植物對(duì)鹽脅迫條件下適應(yīng)性反應(yīng)的表現(xiàn)。為了促進(jìn)鹽脅迫條件下植物的正常生長發(fā)育

14、，3種生長劑類激素都應(yīng)與ABA 形成一種適合的平衡關(guān)系。因此在鹽脅迫過程中，3種激素必需保持一致的比例才可望達(dá)到最適的平衡，抗性強(qiáng)的樹種可能就有這種很強(qiáng)的激素調(diào)控能力13。大麥品種 California Mariot 在鹽脅迫下外施CTK有利于GA 和IAA 的活性增加，同時(shí)也刺激內(nèi)源CTK 活性的增加。6-BA 還可促進(jìn)大麥種子的出苗并緩解鹽脅迫對(duì)大麥生長的抑制。玉米素處理可明顯抑制鹽漬效應(yīng)所引起的光合色素和可溶性蛋白含量減少。CTK 抑制葡萄葉鹽漬效應(yīng)可能與其對(duì)過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶及愈創(chuàng)木酚過氧化物酶的刺激作用有關(guān)14。植物在受到昆蟲一定程度的取食后，可促進(jìn)植物的生長發(fā)育，彌補(bǔ)因

15、昆蟲取食而造成的營養(yǎng)和生殖的損失。如果植物生長環(huán)境良好，促進(jìn)作用所增加的生長量可能超過取食的損失，對(duì)植物的生長和生存反而有利，這種現(xiàn)象被稱之為植物的超越補(bǔ)償反應(yīng)，CTK 在該調(diào)控系統(tǒng)中承擔(dān)重要作用。植物在遭受昆蟲取食后可通過降低氣孔擴(kuò)散阻力而提高光合作用，這是因?yàn)槭Ｓ嗳~片的CTK含量增加，有效地促進(jìn)氣孔開放，抑制氣孔關(guān)閉，加上地上部分遭受損失后，葉對(duì)根源CTK 的相互競減少，從而相對(duì)增加CTK 的供應(yīng)。多胺( Polyamines，PA )是生物體代謝過程中產(chǎn)生的一類次生物質(zhì)，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、控制形態(tài)建成、提高植物抗逆性、延緩衰老等方面具有重要作用15。多胺類質(zhì)包括二胺如腐胺和尸胺, 三胺

16、如亞精胺、高亞精胺，四胺如精胺及其他胺類。腐胺( putrescine，Put)、亞精胺( spermidine，Spd)和精胺( spermine，Spm) 是植物體內(nèi)較常見的3種多胺, 與植物體對(duì)脅迫的反應(yīng)關(guān)系密切。多胺在滲透脅迫中的作用。黃久常等對(duì)滲透脅迫和水淹下不同抗旱性小麥品種幼苗葉片多胺含量的變化進(jìn)行了研究，得出在輕度滲透脅迫下，多胺含量有較為明顯的增加，提出多胺在脅迫防御反應(yīng)中可能起第二信使或生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用16。張木清等用0.4 mmo l/L 的多胺(精胺、亞精胺和腐胺)處理滲透脅迫下的甘蔗心葉或愈傷組織后，愈傷組織的誘導(dǎo)和綠苗的分化受到促進(jìn)，苗重增加；超氧化物歧化酶( S

17、OD)和過氧化氫酶活性增強(qiáng)，谷胱苷肽含量增多，丙二(MDA )含量下降，并且說明了精胺、亞精胺的效果優(yōu)于腐胺17。多胺在水分脅迫中的作用。胡景江研究發(fā)現(xiàn)，外源多胺既可促進(jìn)生長，又能顯著提高作物抗旱性。外源多胺對(duì)油松幼苗的生長具有明顯的促進(jìn)作用，而且在干旱條件下的促進(jìn)效果比正常水分條件下更為顯著。外源多胺可提高干旱條件下油松的Pn、水分利用效率(WUE)、光合速率和葉綠素含量，而且能增加油松的SOD 和CAT活性，降低MDA 含量等。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，外源多胺提高作物抗旱性的機(jī)理之一是能維持或提高保護(hù)酶活性，防止或降低膜脂過氧化作用對(duì)膜的傷害18。在禾本科植物的研究方面，有人認(rèn)為干旱初期，小麥根、葉

18、中PA含量的迅速升高，可能是干旱脅迫反應(yīng)的一個(gè)信號(hào)，有利于增強(qiáng)對(duì)干旱脅迫的抵抗能力，但后期脅迫程度增大，根、葉中PA 含量下降，細(xì)胞衰老進(jìn)程加速19。這一變化除與多胺代謝本身有關(guān)外，還可能與乙烯代謝中ACC 合成酶與多胺代謝中的SAMDC ( S- 腺苷甲硫氨酸脫羧酶)互相競爭同一底物SAM ( S-腺苷甲硫氨酸)有關(guān)。多胺在鹽脅迫中的作用。在鹽脅迫下，多胺能有效清除自由基與活性氧、進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)、維持膜的穩(wěn)定性以及抑制乙烯的合成。研究發(fā)現(xiàn)，多胺能有效地清除化學(xué)和酶系統(tǒng)產(chǎn)生的自由基，更重要的是它們能清除由衰老的微粒體膜所產(chǎn)生的超氧化物自由基。當(dāng)植物處于鹽漬環(huán)境中時(shí)，體內(nèi)出現(xiàn)最早的滲透調(diào)節(jié)物往往是

19、一些無機(jī)離子，如Na+ 和C l-等，無機(jī)離子的積累對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生一定的毒害作用，多胺可以降低植物體對(duì)N a+ 和C l- 離子的吸收，降低N a+ /K+ 比值，進(jìn)而提高植物耐鹽性。多胺為脂肪族含氮堿，通常在生理?xiàng)l件下，多胺分子的質(zhì)子化的氨基和亞氨基使其成為多聚陽離子與細(xì)胞中多聚陰離子如DNA、膜磷脂、酸性蛋白殘基以及細(xì)胞壁等組分通過非共價(jià)鍵結(jié)合，從而穩(wěn)定細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)20。多胺還可以通過調(diào)節(jié)清除活性氧和自由基相關(guān)酶的活性，以及抑制羥自由基的產(chǎn)生并直接清除活性氧，而達(dá)到保護(hù)細(xì)胞膜，減輕鹽害損傷的目的。鹽脅迫下施用外源Put能夠激活淀粉酶和蛋白酶活性，提高菜豆種子的萌芽率；并可通過抑制淀粉酶和蛋白酶

20、活性，提高核酸和光合色素含量，促進(jìn)鹽脅迫下幼苗的生長21。多胺在溫度脅迫中的作用。溫度脅迫一直是研究的熱點(diǎn)，多胺的產(chǎn)生與溫度有很大的關(guān)系。鄭永華研究報(bào)道，枇杷果實(shí)在1下貯藏時(shí)，精胺( Spm )和亞精胺( Spd)含量逐漸下降，但Spm 在2周后迅速回升并于第3周時(shí)達(dá)到高峰，隨后又迅速下降，亞精胺( Spd)在3周后持續(xù)反彈上升。腐胺( Put) 含量在前2周緩慢上升。2周后迅速積累并于第3周時(shí)形成高峰，隨后也迅速下降。貯藏3 周后的果實(shí)出現(xiàn)明顯的冷害癥狀。在非冷害溫度12下貯藏時(shí)，多胺含量波動(dòng)較小，低溫貯藏時(shí)枇杷果實(shí)亞精胺( Spd)含量的升高可能是果實(shí)對(duì)冷害的防衛(wèi)的反應(yīng)，腐胺( Put)的

21、積累可能是冷害的原因，亞精胺( Spd)的上升是冷害的結(jié)果。冷害發(fā)生前，一般多胺含量呈上升趨勢，冷害發(fā)生后，其含量呈下降趨勢。隨著全球氣候、土壤和水分環(huán)境的逐漸惡化，干旱、高低溫脅迫、鹽脅迫等問題也日趨嚴(yán)重，各國學(xué)者在這方面的研究也較多，特別是對(duì)激素抗逆機(jī)理的探索更為深入。在應(yīng)用研究方面，較多的是在農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)林方面，應(yīng)該加大對(duì)園林及造林樹種的激素抗逆研究?？傊?，通過對(duì)植物激素在不同逆境中的生理機(jī)制及應(yīng)用研究，希望能為生產(chǎn)上提供植物激素抗逆的理論和技術(shù)指導(dǎo)，以及培育篩選植物抗旱、抗寒、抗鹽等優(yōu)良品種，并有助于研究開發(fā)新型植物生長調(diào)節(jié)劑。參考文獻(xiàn)1 Wolters H, Jurgens G. S

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