植物生理學(xué)：7第七章植物生長生理

1、第七章植物生長生理講授內(nèi)容和目標(biāo)：讓學(xué)生掌握種子萌發(fā)過程的生理變化，掌握植物生長過程中的生理機制，了解植物的運 動和生理鐘。重點介紹植物生長過程的生理作用機理。學(xué)時分配：4學(xué)時。具體內(nèi)容：第七章植物生長生理植物的生長生理主要是研究植物營養(yǎng)器官的生長和分化過程的一些生 理變化。包括種子的萌發(fā)、細胞的生長和分化、植物的生長特性、植物的運動等。分化(differentiation)是指來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細胞轉(zhuǎn)變成為形態(tài)、機能和化學(xué)組成上異質(zhì)的細胞的 過程。即發(fā) rr中的差異性生長就是分化。分化是一切生物(包括從微生物到高等動物、植物)所 具有特性。第一節(jié)種子的萌發(fā)一 影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件1

2、.水分吸水是種子萌發(fā)的第一步，水分對種子的萌發(fā)有促進作用。原因：吸水可以導(dǎo)致種皮膨脹軟化，透氣性增加，胚根易于突破種皮、易于胚的呼吸代 謝。水分的增加可以使細胞質(zhì)從凝膠狀態(tài)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，胚的代謝速率加快。水分可以促進胚乳的分解和有機物質(zhì)的運輸，使胚獲得營養(yǎng)物質(zhì)。2. 氧氣氧氣可以促進有氧呼吸對種子的萌發(fā)有促進作用3. 溫度溫度對種子萌發(fā)的影響同對其它生理過程的影響一樣，有最低溫度、最高溫度 和最適溫度。在最低和最適溫度之間，種子的萌發(fā)率隨著溫度的升高而增加。在最適和最髙溫度之間，種子的萌發(fā)率隨著溫度的升高而降低。4光光一般對種子的萌發(fā)沒有影響。個別種子的蔭發(fā)同光有關(guān)：需光種子(Light se

3、ed)：種子的萌發(fā)是需要光的必須在光下才能進行。如：萬苣、煙草、擬南芥菜。需暗種子(Dark seed)：種子的萌發(fā)必須在暗處進行。如：西瓜、黑種草需光種子萌發(fā)的機理：萬苣種子的萌發(fā)實驗：萬苣種子的萌發(fā)實驗結(jié)果表明種子的蔭發(fā)同光敏素有關(guān)：光敏素是一種色素蛋白，有紅光吸收型（Pr）和遠紅光吸收型（Pfr）兩種存在狀態(tài)，在光 的作用下兩種狀態(tài)可以相互轉(zhuǎn)換。660nm紅光Pr = Pfr730nm遠紅光Pfr -生理反應(yīng)：種子萌發(fā)。Pfr在暗處可以被破壞或緩慢地轉(zhuǎn)化為 Pr。二.種子萌發(fā)的生理變化一）.種子的吸水種子的吸水可分為三個階段：急劇吸水階段、吸水停止階段和重新吸水階段。二） .呼吸作用的變

4、化和酶活性的變化1. 種子的呼吸作用也有同吸水相似的變化。2.酶活性的變化胚乳中各種水解酶活性迅速增加，如：支鏈淀粉糖昔酶和 a-淀粉酶等。研究發(fā)現(xiàn)酶活性的增加來自兩個方面：1）原有酶的活化：支鏈淀粉糖昔酶。2）重新合成：a-淀粉酶。三） .有機物的轉(zhuǎn)變種子的萌發(fā)伴隨著胚的長大和胚乳的消耗。1 碳水化合物的變化淀粉一 一匍萄糖一一蔗糖1）淀粉的水解。參與的酶： -淀粉酶，水解 a -1, 4-糖昔鍵，內(nèi)切酶。 P -淀粉酶，水解 a -1, 4-糖昔鍵，外切酶。脫支酶（R酶）水解 a -1，6-糖昔鍵。麥芽糖酶：將麥芽糖最終水解為窗萄糖。淀粉一糊精一極限糊精一麥芽糖一匍萄糖。2）淀粉的磷酸解淀

5、粉在淀粉磷酸化酶催化下生成匍萄糖-1-磷酸。淀粉+磷酸=匍萄糖-1-磷酸3）最終變化為蔗糖2. 脂肪的轉(zhuǎn)變脂肪酶脂肪 一 甘油+脂肪酸甘油一葡萄糖一蔗糖脂肪酸一乙醛酸體一 p-氧化一乙酰 CoA -乙醛酸循環(huán)一琥珀酸一線粒體一三竣 酸循環(huán)一蘋果酸一細胞質(zhì)一被氧化成草酰乙酸一磷酸烯醇式丙酮酸一糖原異生途徑一 匍萄糖一蔗糖3. 蛋白質(zhì)的變化儲藏蛋白：在植物的生長發(fā)冇的某個階段合成，為植物生長發(fā)育的另一個階段提供有機物 質(zhì)和氮源的蛋白質(zhì)。蛋白酶蛋白質(zhì)一 小 肽肽 酶小 肽一 氨基酸轉(zhuǎn)氨作用氨基酸一一 a-酮酸+谷氨酸a-酮酸 -* -*蔗糖谷氨酸 -谷氨酰胺三.種子的壽命種子的壽命(seed lon

6、gevity)：種子從成熟到失去發(fā)芽能力的時間。柳樹種子：12h小麥等作物：l3a豆類：蠶豆、綠豆：6lla。蓮花：120a。左第二節(jié)細胞的生長和分化第三節(jié) 植物的生長生長速率：植物生長的快慢可以用生長速率表示。它可分為絕對生長速率(absolute growth rate,AGR)和相對生長速率(relative growth rate.RGR)。1絕對生長速率是指單位時間內(nèi)的絕對增長量。2.相對生長速率指單位時間內(nèi)的增加量(dQ/dt)占原有數(shù)(Q)的百分率。一 營養(yǎng)器官的生長特性-植物的生長曲線：停滯期、對數(shù)生長期、衰老期。表現(xiàn)出“慢-快-慢的變化規(guī)律。植物生長大周期(grandperi

7、odofgrowth )：植物生長表現(xiàn)出的慢快慢的規(guī)律稱為植物生長大周期。二.植物生長的相關(guān)性 1地上部分同根系生長的相關(guān)性在一左的條件下植物地上部分和根系的生長有相互促進的作用“根深葉茂在另外的條件下植物地上部分和根系的生長會相互抑制。根系的重量根冠比=- 莖葉重量丄壤含水量降低，會增加根的相對重量，減少地上部分的相對重量，根冠比增高。丄壤含水量升高，會減少根的相對重量，增加地上部分的相對重量，根冠比降低。上壤肥料的供應(yīng)狀況對植物的根冠比也有相似的影響規(guī)律。2.頂端優(yōu)勢頂芽抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象叫做頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因：莖產(chǎn)生的生長素對側(cè)芽的生長有抑制作用。根產(chǎn)生的細胞分裂素有解除頂端優(yōu)

8、勢的作用促進側(cè)芽發(fā)育。赤廉素有加強頂端優(yōu)勢的作用。三.環(huán)境因素對植物生長的影響溫度對植物生長的影響溫度三基點：-最低溫度最高溫度-最適溫度協(xié)調(diào)最適溫度：在生產(chǎn)上人們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物在最適溫度下生長時，生長的速度雖然最快，但是生長 的并不十分健壯。而在比最適溫度略低的溫度下生長時，雖然生長速度少慢，但是生長的非 常健壯。協(xié)調(diào)最適溫度：人們把使植物健壯生長的速度達到最快的溫度稱為協(xié)調(diào)最適溫度。溫周期現(xiàn) 象(thermoperiodicity of growth):植物對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)。2光對植物生長的影響 1)間接影響 光可以通過促進光合作用，而促進植物的生長。光間接促進植物的生長。2)直接

9、影響在暗處生長的土豆幼苗生長的髙，但是葉片沒有展開。在光下生長的上豆幼苗生長的矮，但是葉片展開。A .光對莖的伸長生長有抑制作用。B.光對植物葉片的發(fā)育有促進作用。研究發(fā)現(xiàn)光對植物生長的抑制作用同光敏素有關(guān)紅光和遠紅光對菜豆幼苗生長的影響研究發(fā)現(xiàn)在低光強下，紅光對菜豆幼苗下胚軸伸長生長的影響是通過光敏素實現(xiàn)的。在高光強下，藍紫光和紫外光對植物的生長有顯著的抑制作用。該抑制作用與光 敏素?zé)o關(guān)。3.其他因素水分充足的水分供應(yīng)礦質(zhì)營養(yǎng)充足的礦質(zhì)元素的供應(yīng)植物激素生長素、赤霊素促進生長。第四節(jié)植物的運動定義：植物的器官產(chǎn)生的空間位置的移動。向性運動(tropic movement)由單方向刺激所引起的

10、，與刺激的方向有關(guān)的運動。如：幼苗的向光彎曲根的向地生長感性運動(nastic movement)環(huán)境因素均勻地作用于植物體所產(chǎn)生的與刺激的方向無關(guān)的運動。如：豆科植物葉片的晝夜開合運動。一.向性運動(tropicmovement)()向光性(phototropism)植物隨光的方向而彎曲的能力向光性。正向光性：植物的莖的向光生長。負向光性：植物根的背光生長。橫向向光性：植物葉片的生長方向與光線垂直。1向光性的作用光譜試驗證據(jù)表明：核黃素是向光性的最初光受體。2. 向光性反應(yīng)的光受體在髙等植物和某些真菌的質(zhì)膜上有一種黃素蛋白（flavoprotein）,它 吸收藍光后，與細胞色素 b （cyt

11、b）結(jié)合成為復(fù)合體，然后參與一系列的反應(yīng)。3. 向光性的機理 1）生長素分布不均勻假說單方向照光引起器官尖端產(chǎn)生電勢差，向光的一側(cè)帶負電，背光的一側(cè)帶正電，生 長素陰離子向背光的一側(cè)移動，使背光一側(cè)生長素含量增髙，促進生長產(chǎn)生向光彎曲。 試驗證據(jù)：燕麥試驗法測得玉米背光一側(cè)生長素含量髙。用 3H-IAA處理玉米胚芽鞘，單向藍光照射后，IAA 向背光一側(cè)移動，移動量是15.3%。2）生抑制物質(zhì)分布不均勻假說在單方向照光后，向光一側(cè)黃質(zhì)醛、蘿卜寧、蘿 I、酰胺等生長抑制物質(zhì)的含量 增加，抑制向光側(cè)植物組織的生長，產(chǎn)生向光彎曲。（二）向重力性（gravitropism）定義：重力決左植物器官生長方向

12、的現(xiàn)象。如：根是向著重力的方向生長的，稱為正向地性。莖是背著重力的方向生長的，稱為負向地性。機理：根冠中的造粉體（內(nèi)含淀粉粒）等顆粒象平衡石一樣感受重力的變化，引起植 物器官上下側(cè)生長素或脫落酸的分布不均勻，從而產(chǎn)生向重力彎曲生長的現(xiàn)象。1生長素分布不均勻假說在重力的作用下 IAA向近地而一側(cè)集中，引起近地而一側(cè)根的生長速度降低產(chǎn)生正向地性: 莖近地而一側(cè)的生長速度增加負向地性。 根冠的淀粉體感受到重力的作用， 向下運動 壓在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)將 Ca2+釋放出來。（2 昇+與鈣調(diào)素結(jié)合激活鈣泵和鈣調(diào)素泵， 將和生長素運輸?shù)郊毎?。生長素大部分分布在下側(cè)，引起下側(cè)鈣離子和生長素濃度升高抑 制

13、下側(cè)細胞壁的伸長生長，根向下（向重力作用的方向）彎曲。2.脫落酸分布不均勻假說在重力的作用下，根冠產(chǎn)生的脫落酸向近地側(cè)移動，抑制根近地側(cè)組織的生長，產(chǎn)生正向地 性。（三）向化性 （chemotropism）植物的器官 （根） 向營養(yǎng)鹽或水分含量高的區(qū)域生長的現(xiàn) 象。二感性運動定義：植物產(chǎn)生的與刺激的方向無關(guān)的運動。 生長性運動由于植物的生長所產(chǎn)生的運動現(xiàn)象。向性運動都是生長性運動，部分感性運動如偏上性或偏 下性運動也是生長性運動。緊張性運動指由于細胞膨壓的變化所引起的植物器官的運動。如含羞草的運動。豆科植物葉片的運動。二.感性運動1偏上性和偏下性（生長性運動）偏上性：葉片、花瓣等上部的生長快于

14、下部，生長的結(jié)果器官向下彎曲花開放的運動。偏下性：葉片、花瓣等下部的生長快于上部，生長的結(jié)果器官向上彎曲的運動。葉片的偏上性和偏下性運動同葉片運送到葉柄上下兩側(cè)的生長素數(shù)量的不同有關(guān)：生長素和乙烯可以引起番茄葉片偏上性生長。赤霊素可引起偏下性生長。2. 感夜運動定義：植物感受夜晚到來而發(fā)生的運動現(xiàn)象。1）花的感夜運動a.煙草、茉莉花等的花晚上開放白天閉合，原因同光線的變化引起的偏上性或偏下性有關(guān)。 晚上光線無花開放白天光線強花關(guān)閉 b.郁金香和番紅花在白天開放晚上關(guān)閉同溫度的變化引起的偏上性和偏下性有關(guān)。晚上溫度低花關(guān)閉白天溫度高花開放2）豆科植物葉片的感夜運動豆科植物如合歡花的葉片小葉白天打開夜晚關(guān)閉，復(fù)葉的葉柄白天挺立，夜晚 下垂。產(chǎn)生的原因：同葉枕的構(gòu)造和葉枕細胞的膨脹性運動有關(guān)。產(chǎn)生的原因白天葉片在光下合成了許多生長素，運輸?shù)饺~柄，引起細胞對 K+和 CT 的主動吸收,水勢降低，細胞吸水膨脹，葉片挺立。小葉葉枕的構(gòu)造同復(fù)葉葉枕相反，吸水膨脹后小葉張開。晚上生長素含量下降，葉柄下側(cè)細胞