植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能植物生理學(xué)

1、第一章 植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能本章內(nèi)容提要細(xì)胞是植物體結(jié)構(gòu)與功能的基本單位。 植物細(xì)胞的一個(gè)顯著特征就是具有細(xì)胞壁， “經(jīng) 緯”模型假說(shuō)比較成功地解釋了細(xì)胞壁中各種多聚物大分子的組建。 細(xì)胞壁除了支撐和保護(hù)細(xì)胞 的功能以外，還參與細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、細(xì)胞識(shí)別和抗病以及信息傳遞等過(guò)程。細(xì)胞膜主要由磷脂和蛋白質(zhì)組成。 最流行的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)假說(shuō)是“流動(dòng)鑲嵌模型”。 細(xì)胞膜具有分室作用，物質(zhì)選擇吸收、運(yùn)輸、合成及信息傳遞和細(xì)胞識(shí)別等功能。細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞的重要通道是胞間連絲。植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑包括胞外刺激信號(hào)傳遞、 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換以及胞內(nèi)信號(hào)傳遞 和蛋白質(zhì)可逆磷酸化等階段。植物細(xì)胞全能性

2、是研究細(xì)胞生長(zhǎng)分化的遺傳控制與開(kāi)展新的育種途徑和植物快速繁殖的理論基礎(chǔ)。植物細(xì)胞的基因表達(dá)是在不同層次不同水平上進(jìn)行的， 具有明顯的“時(shí)”、 “空”專(zhuān)一 性。植物細(xì)胞基因表達(dá)的調(diào)控以轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控為主。1 細(xì)胞壁1.1 細(xì)胞壁的化學(xué)組成纖維素，半纖維素、果膠物質(zhì)；以及結(jié)構(gòu)蛋白、酶類(lèi)、木質(zhì)素以及礦物質(zhì)等。1）高等植物細(xì)胞初生壁的化學(xué)組成# 布所有高等植物中半纖維素(heniiceihilge)木葡聚糖混合鍵葡聚糖木聚糖包括阿拉怕木聚糖和*0甲基-葡萄糖醛酸)果腔物質(zhì)(pectic substances)半乳擔(dān)醛酸聚糖鼠李半乳犍醛酸聚婕半乳聚糖和阿拉伯半乳聚縛蛋白質(zhì)protein)結(jié)構(gòu)蛋白(伸展

3、素? extensin) 富含輕脯氨酸的糖蛋白)各種酶類(lèi)凝集素主要在雙子葉植物中單手葉禾本科植物中 存在千單、雙子葉植韌中所有高等植物中主要在雙于葉植物中所有高等植物中所有高等植物中組分結(jié)構(gòu)分婁纖維素(celluloGe)© -1-D-葡聚纏(2) 細(xì)胞壁蛋白質(zhì)初生壁中的蛋白質(zhì)多為糖蛋白：富含甘氨酸的蛋白(glyci ne-rich protein, GRP)富含蘇氨酸和羥脯氨酸的糖蛋白(thre onine and hydroxyproli ne-rich glycoprote in， THRGP)富含組氨酸和羥脯氨酸的糖蛋白(histid ine and hydroxyproli

4、 ne-rich glycoprote in， HHRGP)富含脯氨酸重復(fù)單位的蛋白(repetitive proline-rich protein, RPRP) 阿拉伯半乳聚糖蛋白(arab in ogalactan protei ns, AGPs)阿拉伯膠糖蛋白(gum arabic glycoprotei n, GAGP) 富硫蛋白(thionin) 瘤素(nodulin)嵌合蛋白(chimeric protein) 鈣調(diào)素(calmodulin , CaM 等。(3) 細(xì)胞壁中主要的酶類(lèi)纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶、酸性磷酸酶、B -葡糖苷酶、B -甘露糖苷酶、阿拉伯糖苷酶、B -木糖苷

5、酶、淀粉酶、果膠甲基酯酶、海藻糖酶、過(guò)氧化物酶、蘋(píng)果酸脫氫酶等。(4) 植物凝集素(lecti ns )是一類(lèi)存在于細(xì)胞壁中能與多糖結(jié)合或使細(xì)胞凝集的蛋白，參與細(xì)胞壁的識(shí)別反應(yīng)。(5) 細(xì)胞壁中的礦質(zhì)元素( mineral element ):主要是鈣(10-4 10-3 mol/L )等。1.2細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)典型的高等植物細(xì)胞壁可分為三層：胞間層(intercellularlayer )；初生壁(primarywall )和次生壁( secondary wall )。 細(xì)胞壁大分子多聚物的組建：“經(jīng)緯”模型假說(shuō)(Lamport 和 Epstein ， 1983)。認(rèn)為初生壁是由兩個(gè)交連在

6、一起的多聚物纖維素微纖絲和它穿過(guò)的伸展素網(wǎng)絡(luò)交織 而成的結(jié)構(gòu)，懸浮在親水的果膠半纖維素膠體中。按照這個(gè)假說(shuō)， 纖維素和伸展素網(wǎng)絡(luò)之間是通過(guò)環(huán)繞在微纖絲外的封閉型的伸展素環(huán)而 相互交聯(lián)起來(lái)，而不是共價(jià)結(jié)合在一起的， 這個(gè)交織的結(jié)構(gòu)中， 微纖絲是“經(jīng)” (warp) ， 平行于 壁平面排列；而伸展素是“緯” (weft) ，垂直于壁平面排列。Wilson 和 Fry ( 1986 )又指出，木葡聚糖可能以氫鍵結(jié)合在纖維素組分上形成“網(wǎng) 鎖” (latches) ，控制微纖絲的滑動(dòng)，當(dāng)其發(fā)生轉(zhuǎn)換 (turnover) 時(shí)，這個(gè)“閂子”就打開(kāi)，于是 允許微纖絲在伸展素網(wǎng)孔之間滑動(dòng)，因而允許細(xì)胞伸展生長(zhǎng)

7、。1.3 細(xì)胞壁的功能(1) 穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)(2) 控制細(xì)胞生長(zhǎng)擴(kuò)大(3) 參與胞內(nèi)外信息的傳遞(4) 防御功能(5) 識(shí)別作用2 原生質(zhì)體 原生質(zhì)體( protoplast )：由細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和液泡組成。 細(xì)胞質(zhì)( cytoplasm )：質(zhì)膜、胞基質(zhì)、內(nèi)膜系統(tǒng)、細(xì)胞骨架及細(xì)胞器等組成。2.1 細(xì)胞膜( cell membrane )亦稱(chēng)生物膜 ( biomembrane )：是指由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)組成的具有一定結(jié)構(gòu)和生理功能的胞內(nèi)所有 被膜的總稱(chēng)。質(zhì)膜( plasma membrane )：原生質(zhì)的外膜。內(nèi)膜( endomembrane )：細(xì)胞器的膜。2.1.1 細(xì)胞膜的組成成分(1) 膜脂

8、 磷脂、糖脂、硫脂和甾醇等( 2)膜蛋白20%30%，這類(lèi)蛋外在蛋白( extrinsic protein )，又稱(chēng)外周蛋白或表在蛋白，占膜蛋白總量的 白含有較多的親水性氨基酸，具有親水性，與膜結(jié)合不牢固。占膜蛋白總量的 70% 80% 并且結(jié)合得很牢固， 很難分2%10%。)內(nèi)在蛋白( intrinsic protein )，又稱(chēng)內(nèi)部蛋白、 嵌入蛋白或整合蛋白， 這類(lèi)蛋白含有較多的疏水性氨基酸， 能與膜脂疏水性部分相互作用， 離。膜錨蛋白( anchor membrane )(3) 膜糖 (主要以糖脂和糖蛋白形式分布于質(zhì)膜外表面，約占質(zhì)膜干重的2.1.2 細(xì)胞膜的亞顯微結(jié)構(gòu) 流動(dòng)鑲嵌模型(

9、fluid mosaic model ) S.J.Singer 等( 1972 )。(S. J. Singer 認(rèn)為，膜的骨架是由膜脂雙分子構(gòu)成，疏水性尾部向內(nèi)，親水性頭部向外，通常 呈液晶態(tài)。 膜蛋白不是均勻的分布在膜脂的兩側(cè)， 有些蛋白質(zhì)位于膜的表面， 與膜脂親水性的頭 部相連接(外在蛋白) ；有些蛋白質(zhì)則鑲嵌在磷脂分子之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面，以其外露 的疏水基團(tuán)與膜脂疏水性的尾部相結(jié)合(內(nèi)在蛋白) ，漂浮在膜脂之中，具有動(dòng)態(tài)性質(zhì)。流動(dòng)鑲嵌模型的特點(diǎn)：膜的不對(duì)稱(chēng)性( asymmetry )和流動(dòng)性( fluidity )。膜的不對(duì)稱(chēng)性( asymmetry )：膜脂和膜蛋白分布的不對(duì)稱(chēng)

10、性。磷脂雙分子層中外半層以PC 為主，而內(nèi)半層則以 PE 和 PS 為主，且數(shù)量不等。不飽和脂肪酸主要存在于外半層。膜蛋白的種 類(lèi)和數(shù)量在膜上的分布有很大差別。 膜糖只分布于膜脂的外半層， 而且糖基暴露于膜外， 呈現(xiàn)出 分布上的絕對(duì)不對(duì)稱(chēng)性。膜脂中的磷脂層可作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、側(cè)向運(yùn)動(dòng)、 翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、左右擺動(dòng)等， 而且磷脂分子中脂肪酸鏈 的不飽和程度越高， 膜脂的流動(dòng)性就越大。 膜上的受體蛋白、 免疫球蛋白等只能在一定區(qū)域作相 互擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。2.1.3 細(xì)胞膜的功能( 1)分室作用( 2)物質(zhì)運(yùn)輸( 3)能量轉(zhuǎn)換( 4)信息傳遞和識(shí)別功能( 5)抗逆能力( 6)物質(zhì)合成2.2 胞基質(zhì)胞基質(zhì)( cytopl

11、asmic matrix )又稱(chēng)細(xì)胞漿( cytosol )是指細(xì)胞質(zhì)中的無(wú)定形的膠體部分?；瘜W(xué)組成： 水約 85%、蛋白質(zhì) 10%，核酸 1.1%，脂類(lèi) 2% ，糖及其他有機(jī)物 0.4%，無(wú)機(jī)物 1.5%。 膠體性質(zhì)主要功能：細(xì)胞代謝的重要場(chǎng)所。 糖酵解途徑、戊糖磷酸途徑、脂肪的分解、脂肪酸的合成、蔗糖的合成、 C4 植物葉肉細(xì)胞固定 CO2 的過(guò)程等都在細(xì)胞基質(zhì)中進(jìn)行。2.3 內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane system)由細(xì)胞器膜構(gòu)成的在結(jié)構(gòu)上連續(xù)、功能上相關(guān)的膜網(wǎng)絡(luò)體 系。( 1)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)( rough endoplasmic reticulum, RER )；光

12、滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)( smooth endoplasmic reticulum, SER )。細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)合成的重要場(chǎng)所， RER 可合成蛋白質(zhì)， SER 可合成脂類(lèi)和固醇；胞內(nèi)外信息傳遞和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃慌c高爾基體泡囊的產(chǎn)生、液泡和微體膜的起源有關(guān)。( 2)高爾基體參與細(xì)胞分泌作用、多糖和糖蛋白的合成以及細(xì)胞壁的形成以及溶酶體的液泡膜的形成。2.4 細(xì)胞骨架由微 管、 微絲和中 間纖維三 種蛋白質(zhì)纖維 相互連接 組成的支架網(wǎng) 絡(luò)，稱(chēng)為 細(xì)胞骨架( cytoskeleton )，也稱(chēng)細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng) (microtrabecular system) 。微管( microtubule )、微絲( micr

13、ofilament )、中間纖維( intermediate filament )維持細(xì)胞形狀；參與細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸；傳遞細(xì)胞信息。2.5 細(xì)胞器2.5.1 線粒體線粒體( mitochondria )是由內(nèi)、外兩層膜包被的細(xì)胞器。其外膜平滑，內(nèi)膜向內(nèi)皺褶突起稱(chēng)為嵴(cristae)。嵴使內(nèi)膜表面積大大增加，有利于呼吸過(guò)程中的酶促反應(yīng)。一般情況是呼吸旺 盛的細(xì)胞，線粒體數(shù)目多，嵴的數(shù)目也多。內(nèi)膜為高蛋白質(zhì)膜，含磷脂較少，功能較外膜復(fù)雜得 多，呼吸作用電子傳遞體和酶就定位于內(nèi)膜上。 在電鏡下可以看到在內(nèi)膜內(nèi)側(cè)表面分布有許多帶 柄的球狀小體，即 ATP 合酶復(fù)合體，該酶的功能是催化

14、ATP 合成。呼吸作用的電子傳遞和氧化 磷酸化就發(fā)生在內(nèi)膜上。線粒體又被稱(chēng)為細(xì)胞能量的加工場(chǎng)。線粒體兩層膜之間的空腔，稱(chēng)為膜間空間( intermembrane space )，其中含有腺苷酸激酶、 二磷酸核苷激酶及輔助因子。內(nèi)膜所包圍的中心腔內(nèi)是以可溶性蛋白質(zhì)為主的基質(zhì) (matrix) ，其中主 要分布著三羧酸循環(huán)的酶系， 是丙酮酸有氧分解的場(chǎng)所。 基質(zhì)中還含有環(huán)狀 DNA 分子和核糖體。 DNA 可指導(dǎo)自身部分蛋白質(zhì)的合成，具有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，合成的蛋白質(zhì)約占線粒 體蛋白質(zhì)的 10% ，所以線粒體是一個(gè)半自主性的細(xì)胞器。2.5.2 質(zhì)體質(zhì)體( plastid )是植物細(xì)胞特有的

15、雙層膜包被的細(xì)胞器，分為白色體(leucoplast )、有色體( chromoplast )、葉綠體( chloroplast )。白色體：不含色素，為無(wú)色透明圓球狀顆粒。根據(jù)其貯藏物質(zhì)不同可分為造粉體或叫淀粉體 (amyloplast )、蛋白體( proteoplast )和造油體( elaioplast )。有色體(雜色體) ：是一種含有黃色或橙色的胡蘿卜素和葉黃素的質(zhì)體，常存在于成熟的果肉 細(xì)胞中或黃紅色的花瓣里、 胡蘿卜根及老葉中， 呈棱形或圓形的小顆粒。 有色體的顏色有助于異 花授粉和種子傳播。葉綠體：是植物特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器。一般呈扁平的橢圓形， 是光合作用的場(chǎng)所。 葉綠體約

16、 含75%的水分。在干物質(zhì)中，包括蛋白質(zhì)(占 30%45% )、脂類(lèi)(占20%40% )、色素(占 8%、灰分元素(占10%、糖類(lèi)、核苷酸和醌類(lèi)等(占10%20%、。葉綠體是從前質(zhì)體(proplastid) 發(fā)育形成的。葉綠體由葉綠體膜(chloroplast membrane )、類(lèi)囊體( thylakoid )和基質(zhì) (stroma) 三部分構(gòu)成。葉綠體中的 DNA 和核糖體有編碼和合成自身部分蛋白質(zhì)的能力，葉綠體和線粒體一 樣也是半自主性細(xì)胞器。2.5.3 核糖體核糖體(ribosome、是由蛋白質(zhì)(占 60%、和rRNA(占40%)組成的微小顆粒。它是由核仁合 成，再經(jīng)核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，

17、多數(shù)附著于 RER 上，少數(shù)游離在細(xì)胞質(zhì)中。核糖體的結(jié)構(gòu)包括一個(gè) 大亞基和一個(gè)小亞基。 核糖體是細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成的中心。 在電鏡下可見(jiàn)到多個(gè)核糖體由 mRNA 分子串在一起形成的多聚核糖體( polysome 或 polyribosome )。2.5.4 溶酶體溶酶體(lysosome、是由一層單位膜包被的微小泡狀結(jié)構(gòu)。內(nèi)含有蛋白酶、脂酶、核酸酶等幾 十種酸性水解酶。 溶酶體內(nèi)的水解酶可以降解細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)， 還可分解由外界進(jìn)入細(xì)胞的病 毒、細(xì)菌等異物，并加以再利用；在細(xì)胞衰老進(jìn)程中和輸導(dǎo)組織分化時(shí)，溶酶體膜會(huì)自動(dòng)破裂， 釋放岀水解酶，降解原生質(zhì)體部分，即發(fā)生細(xì)胞自溶”(autolysis、

18、現(xiàn)象。2.5.5 微體微體( microbody )是由一層單位膜包被的球狀細(xì)胞器，是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的小泡形成的。根據(jù)功能 不同，微體可分為過(guò)氧化物酶體(peroxisome、和乙醛酸體(glyoxysome )。兩者均含有乙醇酸氧化酶和過(guò)氧化氫酶。 過(guò)氧化物酶體與葉綠體、 線粒體一道完成光呼吸過(guò)程。 乙醛酸體在油料作 物種子萌發(fā)時(shí)，能將脂肪酸經(jīng)仆氧化、乙醛酸循環(huán)及葡萄糖異生途徑轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷?lèi)。2.5.6 圓球體圓球體(spherosome)又稱(chēng)油體(oil body )，是由一層(或半層)單位膜包被的球形細(xì)胞器， 起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 其內(nèi)含有豐富的甘油三酯或蠟質(zhì)， 也含有多種水解酶。 主要分布于油料種子胚

19、乳、 子葉中，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，可釋放脂肪酸參與代謝活動(dòng)。2.6 細(xì)胞核細(xì)胞核( cytonucleus )是生物遺傳物質(zhì) DNA 存在與復(fù)制的場(chǎng)所，它是細(xì)胞遺傳、代謝、分化 和繁殖的控制中心。由核膜包被的細(xì)胞核是真核細(xì)胞最顯著的特征之一。典型的細(xì)胞核由核膜、 染色質(zhì)、核基質(zhì)和核仁組成。核膜( nuclear membrane )由內(nèi)外兩層單位膜組成。外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，可進(jìn)行物質(zhì)交換，內(nèi) 膜緊貼染色質(zhì)，并且在內(nèi)膜內(nèi)側(cè)還有一層蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，稱(chēng)核纖層(nuclear lamina )。兩層膜之間為膜間腔( inter membrane lumen ) ,核膜上有許多核孔( nuclear pore

20、)核孔上有一些復(fù)雜結(jié) 構(gòu)，稱(chēng)為核孔復(fù)合體。它是核內(nèi)外物質(zhì)交換的通道，蛋白質(zhì)、 mRNA 、核糖體等可以從中通過(guò)。染色質(zhì)( chromatin )是細(xì)胞核中遺傳物質(zhì)存在的主要形式，其主要成分是 DNA 和蛋白質(zhì)，也 含少量 RNA 。在細(xì)胞分裂間期， 被堿性染料著色淺的染色質(zhì)稱(chēng)為常染色質(zhì) (euchromatin) ，著色深 的染色質(zhì)，稱(chēng)為異染色質(zhì)( heterochromatin )。染色質(zhì)在有絲分裂時(shí)高度螺旋化成為短而粗的染 色體(chromosome),在分裂間期又?jǐn)U散為染色質(zhì)。兩者是在細(xì)胞周期不同階段可以相互轉(zhuǎn)變的形態(tài)結(jié)構(gòu)。在電鏡下可看到染色質(zhì)成串珠狀的細(xì)絲，這些小珠就是由堿性蛋白(組蛋

21、白)與DNA片斷形成的染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位一核小體(nucleosome)。細(xì)胞中大部分 DNA都集中在染色體上，因此染色體是遺傳密碼的載體，是細(xì)胞中主宰遺傳的結(jié)構(gòu)中心。核仁(nucleolus )是無(wú)被膜的小球體，含有大量的RNA和蛋白質(zhì)，也含有 rDNA和酸性磷酸酯酶、核苷酸磷酸化酶等。核仁是核糖體 RNA 的合成、加工及核糖體亞單位的裝配場(chǎng)所。蛋白 質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，常有較大或較多的核仁。此外，核仁對(duì)mRNA 具有保護(hù)作用，以利遺傳信息的傳遞。核基質(zhì) (nuclear matrix) 不是無(wú)結(jié)構(gòu)的液體，而是由蛋白質(zhì)纖維構(gòu)建的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，遍布于細(xì)胞核 中，網(wǎng)孔中充以液體。其中除水分外，還含有

22、多種酶和無(wú)機(jī)鹽等，核仁和核糖體懸浮于其中。染 色質(zhì)附著于核基質(zhì)網(wǎng)上。核基質(zhì)是核的支架，有核骨架(nuclear skeleton)之稱(chēng)。有人還提岀它可能是 DNA 復(fù)制的基本位點(diǎn)，與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)。2.7 液泡液泡是植物細(xì)胞的特征結(jié)構(gòu)。液泡(vacuole )是單位膜包圍的囊泡，其中充滿(mǎn)細(xì)胞液(cell sap),成熟的植物細(xì)胞有一個(gè)中央液泡 (central vacuole )，可占據(jù)細(xì)胞體積的 90%，其中除大量水分外， 還含有無(wú)機(jī)離子、有機(jī)酸、糖類(lèi)、可溶性蛋白、酶和次生代謝物質(zhì)、花青素、生物堿等。液泡是 細(xì)胞代謝產(chǎn)物的貯藏場(chǎng)所，并經(jīng)常與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)、信息交流。具有滲透調(diào)節(jié)能力。3 胞

23、間連絲植物體細(xì)胞之間是相互溝通， 緊密聯(lián)系在一起的。 植物體活細(xì)胞的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲形成 了連續(xù)的整體，稱(chēng)為共質(zhì)體(symplast);質(zhì)膜以外的胞間層、細(xì)胞壁及胞間隙，彼此也形成了連續(xù)的整體，稱(chēng)為質(zhì)外體(apoplast)。這里重點(diǎn)介紹胞間連絲的亞微結(jié)構(gòu)和功能。3.1 胞間連絲的亞顯微結(jié)構(gòu)胞間連絲(plasmodesma):指貫穿細(xì)胞壁、胞間層、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)體的管狀通道。胞間 連絲是植物細(xì)胞的特征結(jié)構(gòu)。3.2 胞間連絲的功能( 1)物質(zhì)運(yùn)輸：共質(zhì)體是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膬纱笸ǖ乐?，而胞間連絲則是共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)?咽喉所在，無(wú)論是水，無(wú)機(jī)離子，還是生物大分子，病毒，甚至細(xì)胞器等物質(zhì)，都可

24、通過(guò)胞間連 絲進(jìn)行細(xì)胞間轉(zhuǎn)移。植物根部吸收水分和礦質(zhì)元素，在通過(guò)內(nèi)皮層時(shí)，也需要進(jìn)入共質(zhì)體， 經(jīng)過(guò)胞間連絲才能進(jìn)入維管束組織。( 2)信息傳遞：有人通過(guò)細(xì)胞學(xué)研究證實(shí)，形成細(xì)胞壁的信息或電波是由細(xì)胞核發(fā)岀并通過(guò) 胞間連絲傳遞的，光周期現(xiàn)象中發(fā)育信號(hào)的傳遞也與胞間連絲有關(guān)。4 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) ( signal transduction )是指偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào) (包括各種內(nèi)、 外源刺激信號(hào)) 與其相應(yīng)的生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)理。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑： 胞外刺激信號(hào)傳遞， 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換， 胞內(nèi)信號(hào)傳遞及蛋白質(zhì)可逆磷 酸化。4.1 胞外刺激信號(hào)傳遞4.1.1 環(huán)境刺激包括光、溫

25、度、水分、重力、傷害、病原菌、毒物、礦物質(zhì)、氣體等?；瘜W(xué)信號(hào)（ 化學(xué)物質(zhì)。chemical signals ）是指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成并能傳遞信息引起細(xì)胞特定反應(yīng)的、植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)（寡聚糖、茉莉酸、水4.1.2 胞間信號(hào)傳遞 能引起胞內(nèi)信號(hào)的胞間信號(hào)和環(huán)境刺激稱(chēng)之為初級(jí)信使，或第一信使（ first messenger ） （ 1）化學(xué)信號(hào)如植物激素（脫落酸、乙烯、赤霉素、生長(zhǎng)素等）楊酸、多胺類(lèi)化合物、殼梭孢菌素等） 。胞間化學(xué)信號(hào)的傳遞途徑和速度：韌皮部，傳遞速度為0.11mm/s,其次是通過(guò)木質(zhì)部；氣腔（ air-space network ）擴(kuò)散，速度可達(dá) 2mm/s 左右。（ 2）

26、物理信號(hào)物理信號(hào)（ physical signals ）是指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子。 水力學(xué)信號(hào)、電波等。植物體內(nèi)的電波分方為兩種：一種是動(dòng)作電波（簡(jiǎn)稱(chēng) AP ）即由不引起傷害的刺激使植物產(chǎn)生的 “突起針?lè)?”狀波形的電波。 其傳遞途徑主要是通過(guò)薄壁組織（共質(zhì)體），傳遞速度快（1015mm/s），但涉及的范圍小，常限于節(jié)間。另一種是變異電波（VP）即由引起植物局部傷害的刺激使植物產(chǎn)生的崎嶇高原”狀波形的電波。其傳遞途徑一般是通過(guò)導(dǎo)管質(zhì)外體， 無(wú)蒸騰時(shí)也可沿共質(zhì)體途徑傳遞， 傳遞速度相對(duì)較慢 （ 5 10mm/s），但涉及的范圍廣，可遍及植物的全身。4.2 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換信號(hào)受體（receptor，是指位于細(xì)胞質(zhì)膜上能與化學(xué)信號(hào)物質(zhì)（配體；ligand，特異地結(jié)合，并能把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)，發(fā)生相應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)的物質(zhì)。質(zhì)膜上存在三中類(lèi)型的受體：（1 ） G 蛋白偶聯(lián)受體（ G-protein-linked receptor ） ;（2）酶聯(lián)受體（ enzyme-linked receptor）;（3）離子通過(guò)偶聯(lián)受體（ ion-channel-linked receptor ）。目前對(duì)受體研究較多的是光受體和激素受體。 植物細(xì)胞的光受體有三類(lèi)：a: 光敏色素 （phytochrome）, 對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感；