不同取樣尺度下亞高山草甸土壤呼吸的空間變異特征

1、不同取樣尺度下亞高山草甸土壤呼吸的空間變異特征李洪建收稿日期：2014-04-18；修訂日期： 基金項(xiàng)目：山西省自然基金項(xiàng)目（2012011033-5）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41201374) 作者簡(jiǎn)介：李洪建（1958），男，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，E-mail: hongli，高玉鳳，嚴(yán)俊霞，李君劍（山西大學(xué)黃土高原研究所，太原 030006）摘要：基于對(duì)4個(gè)取樣尺度（10 m、5 m、2.5 m、1.25 m）亞高山草甸土壤呼吸速率的觀測(cè)，對(duì)不同尺度土壤呼吸的空間變異特征進(jìn)行了研究，分析了不同尺度土壤全氮、有機(jī)碳、碳氮比、全硫、土壤溫度和土壤水分對(duì)土壤呼吸作用空

2、間異質(zhì)性的影響，并對(duì)各尺度不同置信水平與估計(jì)精度下的必要采樣數(shù)量進(jìn)行了計(jì)算。結(jié)果表明：除1.25 m和2.5 m尺度上土壤溫度的空間變異屬于弱變異外，土壤呼吸及其相關(guān)因子的空間變異均屬于中等變異，土壤呼吸和土壤溫度的變異系數(shù)隨著取樣尺度的增大而增大，而土壤全氮、有機(jī)碳、全硫和土壤水分的變異系數(shù)隨著取樣尺度的增大均有減小的趨勢(shì)；不同取樣尺度，影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子不同。在10 m尺度，土壤呼吸與土壤全氮、有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)，與土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與土壤全硫、碳氮比和土壤水分相關(guān)不顯著；在5 m尺度，與土壤全氮和有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)，與土壤全硫、碳氮比、土壤水分和土壤溫度相關(guān)不顯著；在2.5

3、m尺度，與土壤有機(jī)碳、全氮和土壤水分呈極顯著正相關(guān)，與土壤全硫、碳氮比和土壤溫度相關(guān)性不顯著；在1.25 m尺度，與土壤全氮、有機(jī)碳和土壤水分呈極顯著正相關(guān)，與碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤全硫相關(guān)不顯著。隨著取樣尺度的減小，土壤水分所起的作用逐漸增大，相關(guān)系數(shù)從0.270.49，土壤溫度與土壤呼吸的相關(guān)性由顯著正相關(guān)向極顯著負(fù)相關(guān)變化；四個(gè)取樣尺度95%置信水平誤差在10%和20%內(nèi)必要采樣數(shù)量分別為28、21、18、14個(gè)和7、5、4、4個(gè)，隨著取樣尺度的減小，必需的采樣數(shù)量減少。 關(guān)鍵詞：取樣尺度；土壤因子；土壤呼吸；空間變異；亞高山草甸 中圖分類(lèi)號(hào)：X144 文獻(xiàn)

4、標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)： Spatial Heterogeneity of Soil Respiration in a Subalpine Meadow on Different Sampling ScalesLI Hong-jian, GAO Yu-feng, YAN Jun-xia, LI Jun-jian(Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China)Abstract: Based on four different sampling scales (10, 5, 2.5 and 1.25 m) w

5、e measured soil respiration and the environmental factors affecting soil respiration in a subalpine meadow in Yundin mountain of Shanxi province. The purpose of the paper was to study the spatial heterogeneities of soil respiration and the environmental factors including soil temperature, soil moist

6、ure, total nitrogen, organic carbon, ratio of carbon and nitrogen, and total sulfur, and then to analyze required sampling number on the four scales. The results showed that spatial variations of the soil respiration and environmental factors at all scales were in the middle range but for the soil t

7、emperature at 1.25 and 2.5 m scales; and that the coefficients of variation in soil respiration and soil temperature increased with increasing sampling scale, but for total nitrogen, organic carbon, total sulfur and soil moisture it decreased with increasing sampling scales. The environmental factor

8、s had a different impact on soil respiration at different sampling scales. Simple correlation analysis showed that at 10 m scale the relationship of soil respiration with total nitrogen (P< 0.01), organic carbon (P< 0.01) and soil temperature (P< 0.05) was significant, but not with total su

9、lfur, C/N and soil moisture; at 5 m sampling scale it was highly significant with total nitrogen, organic carbon, but not with total sulfur, C/N and soil moisture and soil temperature; at 2.5 m scale it was highly significant with total nitrogen, organic carbon and soil moisture;, but not with total

10、 sulfur, C/N, and soil temperature; and at the smallest sampling scale it was highly significant with total nitrogen, organic carbon and soil moisture, negatively significant with C/N, and negatively significant with soil temperature, but not with total sulfur. The required sampling numbers for 10,

11、5, 2.5 and 1.25 m sampling scales within±10% and±20% of its actual mean at the 95% confidence level were 28, 21, 18, 14, and 7, 5, 4, 4, respectively. That showed a trend of required sampling number decreased with decreasing sampling scale.Key words: sampling scale; environmental factors;

12、soil respiration rate; spatial heterogeneity; subalpine meadow 陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸是將土壤C傳輸?shù)酱髿獾闹匾緩?，由于土壤中C儲(chǔ)量大約是大氣C儲(chǔ)量的2倍2，土壤呼吸的微小變化都能引起大氣CO2濃度的顯著變化3。土壤呼吸的精確測(cè)定是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和地球溫暖化的關(guān)鍵問(wèn)題之一。研究表明，土壤呼吸具有較大的時(shí)空變異性35。通常認(rèn)為土壤溫度和土壤水分是控制土壤呼吸季節(jié)變化的關(guān)鍵因子69，在干旱半干旱區(qū)域，由于土壤水分短缺使得土壤水分成為影響土壤呼吸的一個(gè)限制因子。土壤呼吸在空間尺度上的變異與溫度、水分條件、植被類(lèi)型、土壤有機(jī)碳、凋

13、落物、根系生物量和人為管理措施等因素有關(guān)5, 1015。諸多研究表明不同生態(tài)系統(tǒng)間土壤呼吸存在明顯的空間變異，即使在同一樣地內(nèi)土壤呼吸也具有明顯的空間變異性1112, 1518，如韓廣軒等12發(fā)現(xiàn)在植株尺度上東北地區(qū)玉米農(nóng)田的土壤呼吸存在著明顯的空間異質(zhì)性，較高的土壤呼吸速率通常出現(xiàn)在靠近玉米根系的地方；Kosugi等18指出東南亞熱帶雨林樣地土壤呼吸速率的變異系數(shù)隨著取樣尺度的增加而增大，土壤水分高的樣點(diǎn)土壤呼吸值低。土壤呼吸的空間變化給準(zhǔn)確估計(jì)生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸帶來(lái)困難11, 19。因此準(zhǔn)確估計(jì)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)土壤碳通量，尤其是自然條件異質(zhì)性較大的生態(tài)系統(tǒng)，需要對(duì)土壤呼吸的異質(zhì)性進(jìn)行深入研究5。

14、忽視生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的異質(zhì)性可能低估或高估土壤CO2釋放量。較大的取樣數(shù)量能夠提高估計(jì)精度，但是一般情況下受人力、物力和時(shí)間的限制在土壤呼吸的測(cè)量過(guò)程中選取的測(cè)量點(diǎn)是很有限的。因此，我們必須清楚觀測(cè)樣地的必需樣本容量，但這方面的報(bào)道卻很少2023。本研究通過(guò)觀測(cè)不同取樣尺度下亞高山草甸的土壤呼吸及其相關(guān)土壤因子，試圖闡明不同尺度的土壤呼吸空間變異特征，分析不同尺度土壤呼吸空間變異性的關(guān)鍵影響因素，并對(duì)各尺度不同置信水平與估計(jì)精度下的必要取樣數(shù)量進(jìn)行了計(jì)算，以期為土壤呼吸野外取樣方案設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)。1.材料與方法1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于山西省呂梁山中麓的交城、方山、婁煩三縣交界處的龐泉溝

15、國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，地理位置37°4745 37°5550N、111°2233 111°3222E之間。面積10443 ha，森林覆蓋率74%。區(qū)內(nèi)氣候?qū)俸疁匦詺夂?，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥，年均? 4 ，7月均溫16.1 ，1月均溫-10.6 ，年降水量600 800 mm，雨量集中在6 9月，相對(duì)濕度56%，無(wú)霜期92 d，日均溫 10 積溫2100 。區(qū)內(nèi)自然條件地帶變化明顯，從低海拔到高海拔土壤類(lèi)型依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亞高山草甸土；植被從山麓到山頂依次為落葉闊葉林帶（1200 1750 m）、針闊葉混交林帶（1750 2

16、200 m）、寒溫性針葉林帶（2200 2600 m）、亞高山灌叢草甸帶（2600 2720 m）24。1.2試驗(yàn)地概況試驗(yàn)樣地位于龐泉溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的云頂山亞高山草甸內(nèi)（地理位置為37°5308.5N，111°3218E，海拔2700 m），面積約150 ha。植被組成以蒿草和多種草類(lèi)為主，主要生長(zhǎng)的植物有白蓮蒿（Artemisia gmelinii）、莓葉萎陵菜(Potentilla fragarionides)、地榆（Sanguisorba of ficinalis）、老鸛草(Geranium wilfordii)、車(chē)前(Plantago asiatica)、蒲公英(

17、Taraxacum mongolicum)、披針苔草(Carex lanceolata)、羊茅（Festuca ovina）、蒿草(Kobresia bellardii)、火絨草（Leontop odium leontop odioides）、節(jié)節(jié)草（Equisetum ramosissimum）、野罌粟（Papaver nudicaule）、百里香(Thymus mongolicus)、朝天萎陵菜（Potentilla supina）、大籽蒿（Artemisia sieversiana）等，優(yōu)勢(shì)種群和群落的詳細(xì)情況見(jiàn)文獻(xiàn)2527。實(shí)驗(yàn)樣地的土壤類(lèi)型為亞高山草甸土，土壤厚度15 20 cm，它

18、是冷濕氣候條件下有機(jī)物殘?bào)w不易分解的明顯標(biāo)志，土壤表層有機(jī)質(zhì)含量從10% 15%。1.3研究方法1.3.1 取樣方法2009年6月在云頂山亞高山草甸選取一塊面積為50 m × 50 m的平坦樣地，在該樣地內(nèi)實(shí)行分級(jí)網(wǎng)格嵌套布點(diǎn)，依據(jù)空間格局分析取樣法和地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論，首先，將50 m × 50 m樣地等距離間隔劃分為25個(gè)10 m × 10 m的網(wǎng)格，以每個(gè)網(wǎng)格的頂點(diǎn)作為測(cè)量點(diǎn)和取樣點(diǎn)，共36個(gè)點(diǎn)。然后依次在上一級(jí)樣方的基礎(chǔ)上劃分5 m × 5 m、2.5 m × 2.5 m和1.25 m × 1.25 m的網(wǎng)格（圖1）。樣地內(nèi)共布設(shè)不

19、同尺度的取樣點(diǎn)144個(gè)。對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行編號(hào)并記錄每個(gè)樣點(diǎn)的空間相對(duì)坐標(biāo)值。圖1樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling points1.3.2 土壤呼吸用LI-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)（Li-cor，Lincoln，NE，USA）和Li-6400-09土壤呼吸葉室測(cè)定土壤呼吸速率(Rs)。在每個(gè)取樣點(diǎn)中各放置1個(gè)PVC環(huán)，插入深度3 cm左右，4個(gè)尺度共安放144個(gè)。為了減少安放PVC環(huán)對(duì)土壤呼吸的影響，提前一天將PVC環(huán)插入樣點(diǎn)的土壤中，并剪除測(cè)定點(diǎn)PVC環(huán)內(nèi)地表植被，以避免植物光合作用對(duì)土壤呼吸的影響，盡量減少對(duì)測(cè)定點(diǎn)土壤的擾動(dòng)。測(cè)定于2009年6月4日早上9

20、:00開(kāi)始，下午4:00結(jié)束。測(cè)定順序依次為10 m、5 m、2.5 m、1.25 m網(wǎng)格的各樣點(diǎn)。測(cè)定時(shí)，將氣室緊密扣合到PVC環(huán)上，形成密閉氣室。每個(gè)環(huán)測(cè)定3個(gè)重復(fù)共9個(gè)數(shù)據(jù)，取均值作為該測(cè)量點(diǎn)的土壤呼吸值。1.3.3環(huán)境因子測(cè)定用LI -6400自帶的土壤溫度探針測(cè)定5 cm、10 cm、15 cm深度的土壤溫度（T5、T10、T15）。0 10 cm 深度的土壤含水量（SWC）用土鉆法測(cè)定。在每個(gè)樣點(diǎn)土壤呼吸測(cè)定完成后，用土鉆取PVC環(huán)中0 10 cm深度的土樣，將土樣自然風(fēng)干，過(guò)2 mm土壤篩，然后分析土壤全氮、有機(jī)碳和全硫。土壤全氮(TN)和全硫(TS)使用vario MACRO

21、cube元素分析儀(德國(guó)) 測(cè)定，土壤有機(jī)碳（SOC）用重鉻酸鉀容量法-外加熱法進(jìn)行測(cè)定，碳氮比(SOC/TN) = 有機(jī)碳/全氮。1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析研究表明，土壤呼吸速率和土壤溫度具有明顯的日變化特征，為此，首先需要利用測(cè)定的土壤呼吸速率和土壤溫度的日變化數(shù)據(jù)對(duì)土壤呼吸的空間異質(zhì)性數(shù)據(jù)進(jìn)行校正，詳見(jiàn)2.1節(jié)。利用校正后的數(shù)據(jù)再進(jìn)一步進(jìn)行分析，具體包括：采用一維方差（one-way ANOVA）分析在四種取樣尺度下土壤呼吸速率及土壤因子差異的顯著性；運(yùn)用相關(guān)分析方法分析土壤理化因子、環(huán)境因子與土壤呼吸速率的相關(guān)關(guān)系。所有的數(shù)據(jù)分析基于統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 17.0完成，所有圖件利用Sigmap

22、lot 10.0繪制。2 結(jié)果與分析2.1 土壤呼吸和土壤溫度數(shù)據(jù)校正圖圖2為2010年7月亞高山草甸土壤呼吸和環(huán)境因子的日變化圖。從圖中可以看出T5、T10、T15都具有明顯的日變化特點(diǎn)，一天中這些溫度的最低值出現(xiàn)在早晨6:00左右，最高值出現(xiàn)在下午2:00左右。T5、T10、T15的平均值分別為15.34 ± 2.75（SD）、14.72 ± 1.99和14.03 ± 1.15，測(cè)定深度越深，溫度越低。T5、T10和T15的變異系數(shù)依次為18.3%、13.8%、8.3%，隨測(cè)定深度增加，變異系數(shù)減低。與溫度的日變化趨勢(shì)相一致，Rs的日變化曲線呈單峰形式，最大值

23、出現(xiàn)在13:00到16:00之間，最低值出現(xiàn)在凌晨4:00到6:00之間。與24小時(shí)測(cè)定的平均值相比較（圖3），21:00至凌晨8:00之間土壤呼吸值低于日平均值，早上9:00至晚上9:00的土壤呼吸值大于平均值，誤差在±10%以內(nèi)的時(shí)段為8:00至11:00和19:00至21:00。土壤呼吸/mol·m-2·s-1土壤溫度 /圖2. 亞高山草甸土壤呼吸及其環(huán)境因子的日變化Fig. 2 Diurnal changes of soil respiration and environmental factors 土壤呼吸實(shí)測(cè)值日均值圖3土壤呼吸日變化實(shí)測(cè)值與24小時(shí)平

24、均值的比率的日變化Fig. 3 Diurnal changes of proportion of the measured values and daily mean value 為了消除日變化對(duì)空間變異的疊加效應(yīng)，根據(jù)2010年7月對(duì)亞高山草甸土壤呼吸速率以及環(huán)境因子日變化的研究結(jié)果（圖2、3）對(duì)土壤呼吸速率和土壤溫度進(jìn)行了校正。校正方法為：根據(jù)實(shí)測(cè)的結(jié)果，計(jì)算出每小時(shí)實(shí)測(cè)的土壤呼吸值和土壤溫度占24 h平均值的比率，而后將空間異質(zhì)性對(duì)應(yīng)時(shí)段測(cè)定的土壤呼吸速率值和土壤溫度值除以日變化測(cè)定對(duì)應(yīng)時(shí)段的比率，所得的值即為該樣點(diǎn)的土壤呼吸速率和土壤溫度值。2.2不同尺度下土壤呼吸的空間變異利用校正后

25、的數(shù)據(jù)分析不同取樣尺度下土壤呼吸及其相關(guān)因子的空間變異性，結(jié)果見(jiàn)表1。從表1可以看出，除1.25 m和2.5 m取樣尺度上土壤溫度的空間變異屬于弱變異外，土壤呼吸及其相關(guān)因子的空間變異均屬于中等變異。土壤呼吸和土壤溫度的變異系數(shù)隨著取樣尺度的增大而增大，變異系數(shù)分別從19.10% 26.97%和6.97% 16.65%。土壤全氮、有機(jī)碳、全硫和土壤水分的變異系數(shù)均隨著取樣尺度的增大有減小的趨勢(shì)，分別從15.93% 11.68%、13.32% 10.25%、26.56% 15.29%和12.18% 10.18%。表明土壤全氮、有機(jī)碳、全硫和土壤水分在較小的取樣尺度上空間變異較大，而土壤呼吸在較大

26、的取樣尺度上空間變異較大。單因素方差分析結(jié)果表明：4個(gè)尺度土壤呼吸速率和土壤碳氮比差異不顯著（P 0.05），土壤全氮基本顯著（P = 0.067）、土壤有機(jī)碳和土壤全硫差異顯著（P < 0.05）、土壤水分和土壤溫度差異極顯著（P < 0.01）。表1 土壤呼吸及其相關(guān)因子的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)Table 1 Summary of mean, standard deviation and coefficient of variation of soil respiration and controlling factors土壤指標(biāo)Soil Index尺度/mScale平均值M

27、ean標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%CV（%）土壤呼吸106.691.8126.9756.971.6423.522.57.471.6121.481.257.301.3919.10全氮100.680.0913.4250.690.0811.682.50.720.0912.921.250.660.1115.93有機(jī)碳107.110.7310.2557.470.8411.312.57.581.0113.261.256.970.9313.32全硫100.090.0115.2950.100.0219.472.50.110.0222.351.250.110.1026.56土壤水分1032.603.6911.33531.

28、923.2510.182.531.953.7111.611.2529.173.5512.1810 cm土壤溫度1018.293.0416.65519.452.2311.482.518.061.266.971.2519.421.728.87注：表中單位土壤呼吸/mmol·m-2·s-1、土壤溫度/、土壤水分/%、土壤有機(jī)碳/%、土壤全氮/%、土壤全硫/%2.3土壤呼吸空間變異的影響因子相關(guān)分析表明，四種取樣尺度下土壤呼吸速率與土壤全氮和有機(jī)碳均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別介于0.45 0.86和0.55 0.82之間；與碳氮比除在1.25 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)外，其余3個(gè)取樣

29、尺度相關(guān)關(guān)系都不顯著；在10 m和5 m尺度上，土壤呼吸速率與土壤水分相關(guān)不顯著，而在2.5 m和1.25 m尺度上呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.46和0.49；除2.5 m和5 m尺度外土壤呼吸速率與3種不同深度的土壤溫度呈顯著相關(guān)，不同的是，10 m尺度與T10和T15呈顯著正相關(guān)，與T5呈正相關(guān)但不顯著，1.25 m尺度與三種深度的溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)；四種取樣尺度下土壤呼吸速率與土壤全硫相關(guān)關(guān)系均不顯著（表2）。以上結(jié)果表明不同的取樣尺度下影響土壤呼吸空間變異的關(guān)鍵因子不同，在較大的尺度上土壤全氮、有機(jī)碳和土壤溫度是影響土壤呼吸空間變異性的關(guān)鍵因素，而在較小的尺度上土壤呼吸的空間變異

30、則受土壤全氮、有機(jī)碳和土壤溫度、土壤水分的共同影響。表2 不同尺度下土壤呼吸與土壤因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between soil respiration and controlling factors for different measuring scale尺度/mSOCTNTSSOC/TNSWCT5T10T15100.55*0.60*0.01-0.170.270.320.33*0.40*50.66*0.45*0.08-0.110.30-0.11-0.12-0.072.50.58*0.48*0.220.230.46*0.090.12-

31、0.031.250.82*0.86*0.14-0.37*0.49*-0.49*-0.48*-0.46*相關(guān)性在0.05的顯著水平 Correlation is significant at the 0.05 level；*相關(guān)性在0.01的顯著水平Correlation is significant at the 0.01 level2.4 必要采樣數(shù)量的確定采用科學(xué)的抽樣方法是準(zhǔn)確估算土壤碳通量的基礎(chǔ)。為了更好的估計(jì)各參數(shù)的均值(或期望值)，并有足夠的可靠性和精度，則必須合理確定取樣數(shù)或觀測(cè)數(shù)目。本文對(duì)實(shí)測(cè)土壤呼吸數(shù)據(jù)采用單樣本柯?tīng)柲缏宸?斯米洛夫(One-sample Kolomogor

32、ov-Semirnov，K-S）檢驗(yàn)，檢驗(yàn)時(shí)取顯著性水平 = 0.05，經(jīng)檢驗(yàn)，四個(gè)尺度土壤呼吸PK-S 均大于0.05，服從正態(tài)分布。采用以下公式進(jìn)行合理采樣數(shù)目的估算：n = (T * CV)2/k2 （1）式中，n代表必要的樣本容量，T表示t分布特征值（可由顯著性水平a和自由度df = n-1查t分布表確定），CV是樣本變異系數(shù)，k代表實(shí)驗(yàn)允許的誤差（在此分別取5%、10%、15%、20%）23。根據(jù)公式（1），求出了在95%和90%兩個(gè)置信水平，5%、10%、15%和20%的估計(jì)誤差內(nèi)土壤呼吸所必要的采樣數(shù)量（表3）。由表3可知，當(dāng)估計(jì)誤差相同時(shí)，各個(gè)尺度必要采樣數(shù)量隨著置信水平降低而

33、減少，95%置信水平必要的樣本數(shù)量高于90%置信水平的；當(dāng)置信水平相同時(shí)，估計(jì)誤差越大，必要樣本容量越少；在同一置信水平和同一估計(jì)誤差下，隨著取樣尺度的減小，必要采樣數(shù)量減少；在同一尺度、同一置信水平下，必要采樣數(shù)量隨著相對(duì)誤差的不斷增大而不斷減少。研究表明，K的取值基本上由CV決定。當(dāng)CV < 10%、CV = 10%20%、CV = 20%30%和CV > 30%時(shí)，K值分別取5%、10%、20%和30%28, 29。根據(jù)表1，四個(gè)尺度土壤呼吸的變異系數(shù)分別為26.97%、23.52%、21.48%和19.10%，因此本研究樣地的必要采樣數(shù)量在95%和90%置信水平下分別為7、

34、5、4、6和5、4、3、4。表3 不同置信水平與估計(jì)精度下必要采樣數(shù)量Table 3 Sample capacity under different confidence levels and estimated precisions尺度/m95%置信水平估計(jì)精度90%置信水平估計(jì)精度95%90%85%80%95%90%85%80%101112812779209558521956015742.57118845013631.255614644010433討論3.1 土壤呼吸的空間變異程度在不同的空間尺度上土壤呼吸都具有較大的空間變異性6, 10, 15, 19，變異系數(shù)從10% 150%。如Ha

35、nson等10認(rèn)為橡樹(shù)林土壤呼吸的空間變異系數(shù)在28% 42%之間；Fang等5指出Florida種植園土壤呼吸的變異系數(shù)為55%；Xu和Qi19對(duì)黃松人工林研究表明，土壤呼吸存在較大的空間差異，其最高值是最低值的2.5和2.8倍，變異系數(shù)在30%左右；Russell和Vorney 30在一個(gè)成熟的白樺林內(nèi)，沿一條40 m的取樣線，每2-4 m間隔取樣一次，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸的變異系數(shù)在16% 45%之間；閆美芳等17指出2、7和12年生楊樹(shù)人工林的空間變異系數(shù)平均為28.8%、22.4%和19.6%；韓廣軒等12認(rèn)為玉米農(nóng)田土壤呼吸的空間變異系數(shù)在27% 72%之間；Yim等20在日本一個(gè)落葉松人

36、工林30 m×30 m樣地中用堿液吸收法同步測(cè)定了50個(gè)樣點(diǎn)的土壤呼吸速率，得出土壤呼吸的變異系數(shù)為28%，認(rèn)為空間變異系數(shù)與葉室覆蓋的面積有關(guān)；Adachi等22對(duì)馬來(lái)西亞四種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究后得出變異系數(shù)介于40%與45%之間；Rodeghiero和Cescatti等23采用分層取樣法得出高山草甸土壤呼吸的變異系數(shù)為19%；Chen等31認(rèn)為典型溫帶草原的空間變異系數(shù)為33%。本研究中土壤呼吸的變異系數(shù)介于19.10% 26.97%之間，在報(bào)道的范圍內(nèi)。另外，也有研究報(bào)道土壤呼吸的空間變異程度隨著取樣間距的變化而變化，如Rayment和Jarvis等8報(bào)道當(dāng)取樣尺度大于1

37、 m時(shí)土壤呼吸的空間變異隨著取樣間距的增大而增大，但增大的幅度并不大；Kosugi等18采用分級(jí)網(wǎng)格嵌套布點(diǎn)對(duì)東南亞熱帶雨林50 m×50 m樣地的研究表明，土壤呼吸速率的空間變異隨著采樣尺度的增大而增大。本研究結(jié)果表明，土壤呼吸的空間變異系數(shù)隨著取樣尺度的增大而增大，從1.25 m到10 m增加了7.87%，與上述研究結(jié)果相一致。3.2 影響土壤呼吸空間變異性的主要因子 在不同的空間尺度上影響土壤呼吸變異性的關(guān)鍵因子不同。在全球尺度上，不同生物群落的土壤呼吸與溫度、降水量、NPP之間有著顯著的線性關(guān)系7。Martina和Bolstad15認(rèn)為：土壤呼吸的空間變異在0-1 m尺度上，

38、主要受根系和凋落物的影響；在1-10 m尺度上，主要受根系生物量、土壤碳/氮含量、根系含氮量的影響；在景觀尺度上，地形是主導(dǎo)因子。Fang等5認(rèn)為，生物量的大小控制土壤呼吸的空間分布，而溫度和水分的作用相對(duì)較??；Xu和Qi19的研究表明，土壤呼吸的空間變化與根系和微生物生物量、土壤的理化性質(zhì)、土壤溫度、土壤水分等因素有關(guān)。本研究表明，在10 m尺度，土壤呼吸與土壤全氮和有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)，與土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與土壤全硫、碳氮比和土壤水分相關(guān)不顯著；在5 m尺度，與土壤全氮和有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)，與土壤全硫、碳氮比、土壤溫度和土壤水分相關(guān)性不顯著；在2.5 m尺度，與土壤碳氮含量和土壤水分

39、呈極顯著正相關(guān)，與土壤全硫、碳氮比和土壤溫度相關(guān)性不顯著；在1.25 m尺度，與土壤碳氮含量和土壤水分呈極顯著正相關(guān)、與碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)、與土壤溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤全硫相關(guān)不顯著?？梢钥闯?，隨著取樣尺度的變化，土壤溫度和土壤水分所起的作用發(fā)生了相應(yīng)的變化，這主要可能是微地形和植被蓋度不同引起的差異造成的。本研究中四種取樣尺度下土壤呼吸與土壤全氮、有機(jī)碳都呈極顯著正相關(guān)。土壤中氮元素的不足會(huì)影響植物的光合作用，其含量的變化會(huì)影響土壤微生物的活性，進(jìn)而影響土壤呼吸。氮的有效性也能影響細(xì)根生物量。當(dāng)給溫帶木本植物添加大量的速效氮后細(xì)根生物量會(huì)急劇增加，而添加無(wú)機(jī)氮后根冠比急劇降低32。土壤有

40、機(jī)質(zhì)含量是微生物進(jìn)行分解活動(dòng)排放CO2的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)土壤呼吸來(lái)說(shuō)至關(guān)重要。微生物種群和土壤呼吸強(qiáng)度受到土壤中易分解有機(jī)質(zhì)的影響，當(dāng)土壤中的有機(jī)質(zhì)含量、根系生物量、微生物活性增加時(shí)，其土壤呼吸速度就會(huì)顯著增加33。在樣地尺度內(nèi)，大量的研究表明森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的空間異質(zhì)性與土壤碳氮含量密切相關(guān)6, 19, 3435。在區(qū)域尺度上，陳書(shū)濤等13指出，土壤有機(jī)碳含量、有效磷含量及胸徑擬合的方程可解釋森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸92.8%的空間變異性；Chen等31認(rèn)為，中國(guó)北部8個(gè)溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的年均土壤呼吸速率與土壤有機(jī)碳、全氮和黏粒含量呈顯著正相關(guān)，與土壤容重和沙粒含量呈顯著負(fù)相關(guān)；李明峰等36指出

41、內(nèi)蒙古錫林河流域四種草原群落樣地土壤有機(jī)碳、全氮含量與土壤呼吸有極顯著相關(guān)關(guān)系。但也有研究表明不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸與樣地碳氮含量的相關(guān)性并不顯著3738。碳氮比也是影響土壤呼吸空間分布的一個(gè)因素，本研究中土壤呼吸的空間變異與碳氮比僅在1.25 m取樣尺度下呈顯著負(fù)相關(guān)，與Allaire等39的研究結(jié)果相一致。溫度、降水一方面直接影響土壤中根系和微生物的呼吸速率，另一方面通過(guò)影響植物、微生物生長(zhǎng)以及土壤條件從而間接影響土壤呼吸。有報(bào)道指出土壤呼吸的空間變化與土壤水分呈正相關(guān)40、與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)39, 41。本研究中，四種取樣尺度下土壤呼吸與土壤水分的相關(guān)系數(shù)分別為0.27、0.30、0.4

42、6、0.49，隨著取樣尺度的減小，土壤水分所起的作用逐漸增大；而土壤溫度與土壤呼吸的相關(guān)性隨著取樣尺度的減小，由正相關(guān)向負(fù)相關(guān)變化，在10 m尺度上與10、15 cm深度的土壤溫度呈顯著正相關(guān)，在5 m尺度上呈負(fù)相關(guān)但不顯著，在2.5 m尺度上都不顯著，在1.25 m 尺度上與3種不同深度的溫度都呈極顯著負(fù)相關(guān)。土壤溫度和土壤呼吸呈負(fù)相關(guān)，可能是因?yàn)樵摌拥厥艿椒拍梁吐糜位顒?dòng)的破壞，樣地植被分布不均，植物種類(lèi)分布狀況對(duì)土壤水分有一個(gè)再分配過(guò)程，引起土壤水分在空間分布上的離散和富集，導(dǎo)致了土壤水分的空間分布具有明顯的斑塊分布特點(diǎn)42，而且在采樣期間亞高山草甸正值旅游高峰，土壤容易受到踩踏而板結(jié)，從

43、而影響土壤對(duì)水分的吸收。土壤水分通過(guò)對(duì)土壤溫度的制冷效應(yīng)從而間接影響土壤呼吸11, 41。3.3必要取樣數(shù)量土壤呼吸具有較高的空間變異性，通常需要較多的取樣數(shù)量才能精確估計(jì)樣地的土壤呼吸值。然而，利用葉室法測(cè)定土壤呼吸時(shí)，受人力、物力和時(shí)間的限制測(cè)量點(diǎn)的數(shù)量是有限的。許多研究使用10個(gè)或少于10個(gè)取樣點(diǎn)樣本均值來(lái)代替總體均值，而且大多研究的取樣方案都是隨機(jī)取樣。利用樣本均值來(lái)代替樣地土壤呼吸值可能會(huì)有很大的誤差，只有選擇合適的樣本容量，才能比較準(zhǔn)確地通過(guò)樣本觀察值來(lái)估計(jì)總體的相關(guān)參數(shù)。Yim等20認(rèn)為在95%置信水平誤差在10%和20%內(nèi)估算日本落葉松人工林土壤呼吸的必要取樣數(shù)量分別為30個(gè)和

44、8個(gè)，并指出必要取樣數(shù)量與葉室覆蓋的面積和測(cè)定方法有關(guān)，較大的葉室需要較少的取樣數(shù)量、較小的葉室需要較多的取樣數(shù)量，利用堿液吸收法測(cè)定土壤呼吸時(shí)計(jì)算的必要取樣數(shù)量低于實(shí)際需要的取樣數(shù)量。Davidson等21報(bào)道了在同樣的置信水平和誤差下溫帶針闊混交林土壤呼吸的必要采樣數(shù)量分別為41個(gè)和10個(gè)，認(rèn)為必要采樣數(shù)量與土壤呼吸的空間變異程度和葉室覆蓋的面積有很大關(guān)系；Adachi等22對(duì)馬來(lái)西亞四種森林生態(tài)系統(tǒng)研究后得出土壤呼吸的必要取樣數(shù)目取決于土壤呼吸的空間變異程度，從67 85個(gè)和17 21個(gè)。本研究表明，四個(gè)取樣尺度95%置信水平誤差在10%和20%內(nèi)必要采樣數(shù)量分別為28、21、18、14

45、個(gè)和7、5、4、4個(gè)，略低于上述研究所報(bào)道的必要采樣數(shù)量，可能與樣地的植被類(lèi)型和氣候條件有關(guān)，本實(shí)驗(yàn)所觀測(cè)的對(duì)象為亞高山草甸，與森林生態(tài)系統(tǒng)相比，草甸的土壤因子、根系生物量分布及其它影響土壤呼吸的因子的空間異質(zhì)性相對(duì)較小，而且本樣地屬寒溫性氣候，Adachi等22認(rèn)為熱帶地區(qū)所需的采樣數(shù)量高于溫帶地區(qū)的。隨著取樣尺度的減小，必要采樣數(shù)量減少，可能是因?yàn)橥寥篮粑芏喾N因素的綜合作用，尺度越小土壤呼吸的空間變異越小所導(dǎo)致的。4結(jié)論（1）四種尺度下，土壤呼吸和土壤溫度的變異系數(shù)隨著取樣尺度的增大而增大，而土壤全氮、有機(jī)碳、全硫和土壤水分的變異系數(shù)均隨著取樣尺度的增大有減小的趨勢(shì)。表明土壤全氮、有機(jī)碳

46、、全硫、土壤水分在較小的取樣尺度上空間變異較大，而土壤呼吸在較大的取樣尺度上空間變異較大。（2）4個(gè)尺度下土壤呼吸速率、土壤碳氮比差異不顯著（P0.05），土壤全氮基本顯著（P = 0.067）、土壤有機(jī)碳、土壤全硫差異顯著（P < 0.05）、土壤水分和土壤溫度在四個(gè)尺度上差異極顯著（P < 0.01）。（3）在較大的尺度上土壤呼吸的空間變異性主要受土壤全氮、有機(jī)碳和土壤溫度的影響，而在較小的尺度上則受土壤全氮、有機(jī)碳和土壤溫度、土壤水分的共同影響。（4）四個(gè)取樣尺度95%置信水平誤差在10%和20%內(nèi)必要采樣數(shù)量分別為28、21、18、14和7、5、4、4個(gè)，隨著取樣尺度的減小

47、，必要采樣數(shù)量減少。參考文獻(xiàn)：1 Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems - recent progress and challenges J. Global Change Biology, 2006, 12(2): 141 - 153.2 Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle J. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 7 - 20.3 Borken W, Xu Y J, Davidson E

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