第九章,細(xì)胞骨架,教輔

1、第九章 細(xì)胞骨架第一節(jié) 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第二節(jié) 微管及其功能第三節(jié) 中間絲狹義的細(xì)胞骨架包括：微絲、微管、中間纖維狹義的細(xì)胞骨架包括：微絲、微管、中間纖維第一節(jié) 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)一、微絲（mf）的組成及其組裝g-g-actinactinf-actinf-actin（一）微絲的結(jié)構(gòu)與成分（一）微絲的結(jié)構(gòu)與成分外觀呈啞鈴形外觀呈啞鈴形具有極性具有極性具有具有atp的結(jié)合位點(diǎn)的結(jié)合位點(diǎn)肌動(dòng)蛋白單體的結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白單體的結(jié)構(gòu)負(fù)極負(fù)極正極正極（二）微絲的裝配 1、微絲裝配的條件 mg2+、高濃度的na+、k+離子、g-actin。 在含有鈣離子以及低濃度的鉀、鈉等陽(yáng)離子的溶液中，微絲趨于解聚。2、微絲裝配的特

2、點(diǎn)（1）、肌動(dòng)蛋白）、肌動(dòng)蛋白單體裝配時(shí)頭尾單體裝配時(shí)頭尾相連，形成的微相連，形成的微絲具有絲具有極性極性。2、只有與atp結(jié)合的g-actin才能參與微絲的組裝3、兩極裝配速度正極大于負(fù)極，存在“踏車(chē)”現(xiàn)象微絲裝配的特點(diǎn)微絲裝配的微絲裝配的特點(diǎn)特點(diǎn)3 3、g- acting- actin與與f-actinf-actin存在動(dòng)態(tài)平衡存在動(dòng)態(tài)平衡; ;3、微絲裝配的過(guò)程（三）微絲特異性藥物（三）微絲特異性藥物 微絲的功能依賴于肌動(dòng)蛋白的組裝和去組裝的動(dòng)態(tài)平衡。微絲的功能依賴于肌動(dòng)蛋白的組裝和去組裝的動(dòng)態(tài)平衡。二、微絲網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)二、微絲網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)（一）非肌肉細(xì)胞

3、內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白（一）非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白暫時(shí)性的微絲結(jié)構(gòu)暫時(shí)性的微絲結(jié)構(gòu)微絲網(wǎng)絡(luò)的形成與微絲結(jié)合蛋白有關(guān)微絲網(wǎng)絡(luò)的形成與微絲結(jié)合蛋白有關(guān)（一）非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白（一）非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白1 1、大多數(shù)非肌細(xì)胞中，微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，它們持續(xù)的行、大多數(shù)非肌細(xì)胞中，微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，它們持續(xù)的行進(jìn)組裝和去組裝，參與細(xì)胞形態(tài)的維持和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。進(jìn)組裝和去組裝，參與細(xì)胞形態(tài)的維持和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞內(nèi)微絲網(wǎng)絡(luò)的組織形式和功能通常取決于與之結(jié)合的微絲細(xì)胞內(nèi)微絲網(wǎng)絡(luò)的組織形式和功能通常取決于與之結(jié)合的微絲結(jié)合蛋白，而不是微絲本身。結(jié)合蛋白，而不是微絲本身。2 2、微絲裝配的調(diào)節(jié)：可溶性

4、肌動(dòng)蛋白的存在狀態(tài)；微絲結(jié)合、微絲裝配的調(diào)節(jié)：可溶性肌動(dòng)蛋白的存在狀態(tài)；微絲結(jié)合蛋白的種類(lèi)和存在狀態(tài)。蛋白的種類(lèi)和存在狀態(tài)。種類(lèi)：種類(lèi)：100100多種（成束蛋白、封端蛋白、細(xì)絲蛋白、血影蛋白）多種（成束蛋白、封端蛋白、細(xì)絲蛋白、血影蛋白）二、微絲網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)二、微絲網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)（二）細(xì)胞皮層（二）細(xì)胞皮層 細(xì)胞大部分微絲都集中在緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，細(xì)胞大部分微絲都集中在緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，并由微絲結(jié)合蛋白交聯(lián)成凝膠狀三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。并由微絲結(jié)合蛋白交聯(lián)成凝膠狀三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。 細(xì)胞皮層可以為細(xì)胞質(zhì)膜提供強(qiáng)度與韌性，有助于維持細(xì)胞皮層可以為細(xì)胞質(zhì)膜提供強(qiáng)

5、度與韌性，有助于維持細(xì)胞的形態(tài)。細(xì)胞的形態(tài)。 細(xì)胞的多種運(yùn)動(dòng)（胞質(zhì)環(huán)流、阿米巴運(yùn)動(dòng)、變皺膜運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞的多種運(yùn)動(dòng)（胞質(zhì)環(huán)流、阿米巴運(yùn)動(dòng)、變皺膜運(yùn)動(dòng)、吞噬、膜蛋白定位）都與皮層內(nèi)肌動(dòng)蛋白的溶膠態(tài)或凝膠態(tài)吞噬、膜蛋白定位）都與皮層內(nèi)肌動(dòng)蛋白的溶膠態(tài)或凝膠態(tài)轉(zhuǎn)化相關(guān)。轉(zhuǎn)化相關(guān)。（三）應(yīng)力纖維：（三）應(yīng)力纖維： 在細(xì)胞質(zhì)膜的特定區(qū)域與基質(zhì)之間常形成緊密黏附的黏在細(xì)胞質(zhì)膜的特定區(qū)域與基質(zhì)之間常形成緊密黏附的黏著斑，在緊貼黏著斑的細(xì)胞膜質(zhì)內(nèi)側(cè)有大量的微絲緊密排列著斑，在緊貼黏著斑的細(xì)胞膜質(zhì)內(nèi)側(cè)有大量的微絲緊密排列成束，這種微絲束成為應(yīng)力纖維。成束，這種微絲束成為應(yīng)力纖維。 應(yīng)力纖維由大量平行排列的微絲組成，

6、其成分為肌動(dòng)蛋應(yīng)力纖維由大量平行排列的微絲組成，其成分為肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和白、肌球蛋白、原肌球蛋白和輔肌動(dòng)蛋白。應(yīng)力纖維與細(xì)輔肌動(dòng)蛋白。應(yīng)力纖維與細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著有密切關(guān)系。在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著有密切關(guān)系。在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。細(xì)胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。 （四）細(xì)胞偽足的形成與遷移運(yùn)動(dòng)（四）細(xì)胞偽足的形成與遷移運(yùn)動(dòng) 阿米巴(變形蟲(chóng))，是一種肉眼幾乎看不見(jiàn)的單細(xì)胞原生物，其直徑最大不超過(guò)0.6厘米。變形蟲(chóng)能伸出借以向各方向運(yùn)動(dòng)的偽足。此行為學(xué)術(shù)上稱(chēng)之為“阿米巴運(yùn)動(dòng)”，是動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的最原始形態(tài)。 阿米巴運(yùn)

7、動(dòng)阿米巴運(yùn)動(dòng)參與阿米巴運(yùn)動(dòng)、胞質(zhì)環(huán)流、吞噬等活動(dòng)參與阿米巴運(yùn)動(dòng)、胞質(zhì)環(huán)流、吞噬等活動(dòng)（五）微絨毛（五）微絨毛 是腸上皮細(xì)胞的是腸上皮細(xì)胞的指狀突起，用以增加指狀突起，用以增加腸上皮細(xì)胞表面積，腸上皮細(xì)胞表面積，以利于營(yíng)養(yǎng)的快速吸以利于營(yíng)養(yǎng)的快速吸收。收。 微絲束對(duì)微絨毛微絲束對(duì)微絨毛的形態(tài)起支撐作用。的形態(tài)起支撐作用。微絲束內(nèi)不含肌球蛋微絲束內(nèi)不含肌球蛋白、原肌球蛋白和白、原肌球蛋白和輔肌動(dòng)蛋白，因而無(wú)輔肌動(dòng)蛋白，因而無(wú)收縮功能。收縮功能。（六）胞質(zhì)分裂環(huán)（六）胞質(zhì)分裂環(huán) 有絲分裂末期，在兩個(gè)有絲分裂末期，在兩個(gè)即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)生即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)生一個(gè)胞質(zhì)收縮環(huán)。收縮環(huán)是一個(gè)胞質(zhì)收

8、縮環(huán)。收縮環(huán)是由大量平行排列，但極性方由大量平行排列，但極性方向不同的微絲組成。收縮環(huán)向不同的微絲組成。收縮環(huán)的動(dòng)力來(lái)源于肌球蛋白在極的動(dòng)力來(lái)源于肌球蛋白在極性相反的微絲之間的滑動(dòng)。性相反的微絲之間的滑動(dòng)。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子細(xì)胞被縊縮分開(kāi)細(xì)胞被縊縮分開(kāi).胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂完成后完成后,收縮環(huán)即消失收縮環(huán)即消失.三、肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達(dá)三、肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達(dá) 分子馬達(dá)：是分布于細(xì)胞內(nèi)部或細(xì)胞表面的一類(lèi)蛋白質(zhì)，它們的分子馬達(dá)：是分布于細(xì)胞內(nèi)部或細(xì)胞表面的一類(lèi)蛋白質(zhì)，它們的構(gòu)象會(huì)隨著與構(gòu)象會(huì)隨著與atpatp和和adpadp的交替結(jié)合而改變，的交替結(jié)

9、合而改變，atpatp水解的能量轉(zhuǎn)化水解的能量轉(zhuǎn)化為機(jī)械能，引起馬達(dá)形變，或者是它和與其結(jié)合的分子產(chǎn)生移為機(jī)械能，引起馬達(dá)形變，或者是它和與其結(jié)合的分子產(chǎn)生移動(dòng)。分子馬達(dá)本質(zhì)上是一類(lèi)動(dòng)。分子馬達(dá)本質(zhì)上是一類(lèi)atpatp酶。酶。肌球蛋白屬于肌動(dòng)蛋白結(jié)合的分子馬達(dá)蛋白，趨向微絲的正極。肌球蛋白屬于肌動(dòng)蛋白結(jié)合的分子馬達(dá)蛋白，趨向微絲的正極。 已知已知1515類(lèi)（類(lèi)（myosin i-xvmyosin i-xv）。）。 其中其中myosin imyosin i、iiii、v v研究較多。研究較多。 myosin iimyosin ii被稱(chēng)為傳統(tǒng)的肌球蛋白被稱(chēng)為傳統(tǒng)的肌球蛋白（一）ii型肌球蛋白（二）

10、非傳統(tǒng)類(lèi)型的肌球蛋白myosin i myosin i 、v v型結(jié)型結(jié)合在膜上，與膜泡合在膜上，與膜泡運(yùn)輸有關(guān)運(yùn)輸有關(guān)。四、肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng)（一）肌纖維的結(jié)構(gòu)肌纖維的結(jié)構(gòu)肌纖維的結(jié)構(gòu)肌肌節(jié)節(jié)參與肌肉收縮的蛋白質(zhì)肌肉收縮過(guò)程中蛋白質(zhì)起主要的作用肌球蛋白肌球蛋白肌動(dòng)蛋白、肌動(dòng)蛋白、 原肌球蛋白、肌鈣蛋白原肌球蛋白、肌鈣蛋白原肌球蛋白 每個(gè)tm的長(zhǎng)度相當(dāng)于7個(gè)肌動(dòng)蛋白，呈長(zhǎng)桿狀。位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是加強(qiáng)和穩(wěn)定肌動(dòng)蛋白絲，調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合。肌鈣蛋白 含三個(gè)亞基，肌鈣蛋白c特異地與鈣結(jié)合，肌鈣蛋白t與原肌球蛋白有高度親和力，肌鈣蛋白i抑制肌球蛋白的atp酶活性，主要作用是調(diào)節(jié)

11、肌肉的收縮。肌肉收縮的基本過(guò)程肌肉收縮的基本過(guò)程神經(jīng)沖動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)caca2+2+釋放釋放肌肉收縮肌肉收縮粗、細(xì)肌絲相對(duì)滑動(dòng)粗、細(xì)肌絲相對(duì)滑動(dòng)肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合原肌球蛋白位移原肌球蛋白位移 肌絲相對(duì)滑動(dòng)模型 肌球蛋白結(jié)合atp，引起頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離； atp水解，引起頭部與肌動(dòng)蛋白弱結(jié)合；肌球蛋白運(yùn)動(dòng)肌球蛋白運(yùn)動(dòng) pi釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向m線方向彎曲，引起細(xì)肌絲向m線移動(dòng)； adp釋放atp結(jié)合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。 如此循環(huán)肌肉收縮過(guò)程肌肉收縮過(guò)程第二節(jié) 微管及其功能 微管：中空的管狀結(jié)構(gòu)微管：中空的管狀結(jié)構(gòu) 暫時(shí)性的微管結(jié)構(gòu)：間期細(xì)胞質(zhì)微

12、管、紡錘體微暫時(shí)性的微管結(jié)構(gòu)：間期細(xì)胞質(zhì)微管、紡錘體微管等管等 永久性的微管結(jié)構(gòu)：纖毛、鞭毛、神經(jīng)軸突等永久性的微管結(jié)構(gòu)：纖毛、鞭毛、神經(jīng)軸突等一、 微管的組成與極性、微管蛋白異二聚體，是微管裝配的基本單位。微管蛋白在生物進(jìn)化中非常穩(wěn)定。微管蛋白二聚體具有兩個(gè)微管蛋白二聚體具有兩個(gè)gtpgtp結(jié)合位結(jié)合位點(diǎn)點(diǎn)球蛋白結(jié)合球蛋白結(jié)合的的gtpgtp從不發(fā)生水解或從不發(fā)生水解或交換。交換。球蛋白是一種球蛋白是一種g g蛋白，結(jié)合蛋白，結(jié)合的的gtpgtp可發(fā)生水解，結(jié)合的可發(fā)生水解，結(jié)合的gdpgdp可交換可交換為為gtpgtp。微管蛋白二聚體線性排列形成一條微管原纖維。微管是由13 條原纖維構(gòu)成的

13、中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑2225nm。單管單管二聯(lián)管二聯(lián)管三聯(lián)管三聯(lián)管ababc纖毛和鞭毛纖毛和鞭毛中心粒和基體中心粒和基體細(xì)胞內(nèi)微管的類(lèi)型細(xì)胞內(nèi)微管的類(lèi)型二、微管的組裝和去組裝二、微管的組裝和去組裝（一）微管裝配的過(guò)程：成核（一）微管裝配的過(guò)程：成核 聚合聚合 穩(wěn)定穩(wěn)定（二）微管裝配的特點(diǎn)：（二）微管裝配的特點(diǎn)： 1 1、與、與gtpgtp結(jié)合的微管蛋白二聚體參與裝配過(guò)程；結(jié)合的微管蛋白二聚體參與裝配過(guò)程； 2 2、裝配形成的微管具有極性，正極為、裝配形成的微管具有極性，正極為微管蛋白，負(fù)極為微管蛋白，負(fù)極為微管蛋白；微管蛋白； 3 3、裝配速度兩極不同，正極快，負(fù)極慢；、裝配速度兩極不同，正極快

14、，負(fù)極慢； 4 4、存在踏車(chē)現(xiàn)象；、存在踏車(chē)現(xiàn)象；原纖絲組裝側(cè)面層組裝微管延伸（三）微管特異性藥物 秋水仙素抑制微管裝配，長(zhǎng)春花堿具有類(lèi)似的功能。 紫杉醇和重水能促進(jìn)微管的裝配, 并使已形成的微管穩(wěn)定。 微管的組裝與去組裝與溫度有關(guān)三、微管組織中心（mtoc） 在活細(xì)胞內(nèi)，能夠起始微管的成核，并使之延伸的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。 常見(jiàn)的mtoc：中心體、鞭毛和纖毛的基體。 mtoc決定微管的極性，負(fù)極指向mtoc，正極背向mtoc。中心體(centrosome) 中心體(centrosome)結(jié)構(gòu)：中心體由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成。周?chē)且恍o(wú)定形物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)（pcm）。 管蛋白：位于中心體周?chē)?/p>

15、基質(zhì)中，環(huán)形結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為微管蛋白二聚體提供起始裝配位點(diǎn)，所以又叫成核位點(diǎn) ?；?體1 位于鞭毛和纖毛根部的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為基體。是纖毛和位于鞭毛和纖毛根部的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為基體。是纖毛和鞭毛的鞭毛的mtoc，只含有一個(gè)中心粒。，只含有一個(gè)中心粒。四、微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)1 1、微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性：、微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性： 在間期細(xì)胞，大部分微管與中心體相連，呈輻射狀向細(xì)胞在間期細(xì)胞，大部分微管與中心體相連，呈輻射狀向細(xì)胞四周延伸。一些微管向中心體方向縮短，另一些不斷伸長(zhǎng)，四周延伸。一些微管向中心體方向縮短，另一些不斷伸長(zhǎng)，到達(dá)一定程度又開(kāi)始縮短或再次伸長(zhǎng)，還有一些新的微管到達(dá)一定程度又開(kāi)始縮短或再次伸長(zhǎng)，還有

16、一些新的微管從中心體部位產(chǎn)生。從中心體部位產(chǎn)生。 進(jìn)入分裂期，細(xì)胞質(zhì)微管幾乎全部解聚，而裝配形成星進(jìn)入分裂期，細(xì)胞質(zhì)微管幾乎全部解聚，而裝配形成星微管和紡錘體微管。微管和紡錘體微管。2 2、微管的穩(wěn)定性差異：微管的穩(wěn)定性差異： 源于中心體的微管時(shí)刻處于動(dòng)態(tài)平衡中，并對(duì)各源于中心體的微管時(shí)刻處于動(dòng)態(tài)平衡中，并對(duì)各種理化因素和化學(xué)藥物敏感；種理化因素和化學(xué)藥物敏感； 源于基體的微管，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；源于基體的微管，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定； 神經(jīng)突起內(nèi)的微管，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。神經(jīng)突起內(nèi)的微管，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。五、微管結(jié)合蛋白對(duì)微管網(wǎng)絡(luò)的調(diào)節(jié) 微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白microtubule associated microtubul

17、e associated proteins mapsproteins maps 1 1、mapmap分子至少包含一分子至少包含一個(gè)結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域和一個(gè)結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域和一個(gè)向外突出的結(jié)構(gòu)域。突個(gè)向外突出的結(jié)構(gòu)域。突出部位伸到微管外與其它出部位伸到微管外與其它細(xì)胞組分（如微管束、中細(xì)胞組分（如微管束、中間纖維、質(zhì)膜）結(jié)合。間纖維、質(zhì)膜）結(jié)合。 2 2、主要功能：、主要功能：促進(jìn)微促進(jìn)微管組裝。管組裝。 增加微管穩(wěn)定增加微管穩(wěn)定性。性。促進(jìn)微管聚集成束。促進(jìn)微管聚集成束。六、微管對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組織作用 細(xì)胞形態(tài)的維持 細(xì)胞器的定位和分布 物質(zhì)運(yùn)輸七、細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸 微管結(jié)合的分子馬達(dá)：

18、驅(qū)動(dòng)蛋白、胞質(zhì)動(dòng)力蛋白微管結(jié)合的分子馬達(dá)：驅(qū)動(dòng)蛋白、胞質(zhì)動(dòng)力蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin(kinesin):):通通常朝微管的正極方向運(yùn)常朝微管的正極方向運(yùn)動(dòng)動(dòng)動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白(dynein(dynein) )：朝：朝微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)motorscarryingdifferentcargoesin differentdirectionsfibroblastneuron八、纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)與功能（一）鞭毛和纖毛的結(jié)構(gòu)纖纖毛毛結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)模模式式圖圖基體九、紡錘體與染色體運(yùn)動(dòng)紡錘體微管：紡錘體微管：1、動(dòng)粒微管：連接染色體動(dòng)粒與兩極的微管；、動(dòng)粒微管：連接染色體動(dòng)粒與兩極的微管；2、極微管：從兩極發(fā)出，在紡錘體中部赤道區(qū)相互交錯(cuò)重疊、極微管：從兩極發(fā)出，在紡錘體中部赤道區(qū)相互交錯(cuò)重疊的微管；的微管；3、星體微管：中心體周?chē)瘦椛浞植嫉奈⒐?。、星體微管：中心體周?chē)瘦椛浞植嫉奈⒐?。染色體的運(yùn)動(dòng)有賴于紡錘體微管的組裝和去組裝。染色體的運(yùn)動(dòng)有賴于紡錘體微管的組裝和去組裝。第三節(jié) 中間絲 細(xì)胞質(zhì)中間絲圍繞細(xì)胞核開(kāi)始組裝，參與形成細(xì)胞連接細(xì)胞質(zhì)中間絲圍繞細(xì)胞核開(kāi)始組裝，參與形成細(xì)胞連接 細(xì)胞核內(nèi)構(gòu)成核纖層，呈正交網(wǎng)絡(luò)形式緊貼內(nèi)層核膜分布細(xì)胞核內(nèi)構(gòu)成核纖層，呈正交網(wǎng)絡(luò)形式緊貼內(nèi)層核膜分布