根的解剖結(jié)構(gòu)

1、根的解剖結(jié)構(gòu)一、根尖與根尖分區(qū)(一) 根尖的概念根尖(root tip )是指從根的頂端到著生根毛的部分。無論主根、側(cè)根和不定根都具有根尖，它是根 的生命活動(dòng)中最活躍的部分，是根進(jìn)行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸長(zhǎng)、根系的形成以及 根內(nèi)組織的分化也都是在根尖進(jìn)行的，因此，根尖的損傷會(huì)直接影響根的發(fā)育。(二) 根尖分區(qū)及其細(xì)胞特征忡戒成jy電呂i-U E PI I in-w JfflS 3 土米根尖縱切，示根尖齊分區(qū)為了研究方便和更好地了解根尖的結(jié)構(gòu)，一般人為地將其分為四個(gè)區(qū)。從根尖頂端起，依次分為根冠(root cap)、分生區(qū)(meristematic zone)、伸長(zhǎng)區(qū)(elon

2、gation zone)和成熟區(qū)(maturation zone)四個(gè)部分(圖5-3 )，總長(zhǎng)約15cmo其中，成熟區(qū)因?yàn)榫哂懈直环Q為根毛區(qū)( root hair zone )，從分生區(qū)到根毛區(qū)各區(qū)的細(xì)胞逐漸分化成熟，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能各不相同，除根冠外，其它各區(qū)的細(xì)胞 特征逐漸過渡，無嚴(yán)格界限（表 5 - 1）。W5-1根尖分區(qū)及其細(xì)I商証分區(qū)外觀細(xì)館特點(diǎn)功能根冠帽我不現(xiàn)則、外圍細(xì)胞祥癥敬*具車富的線籾體、質(zhì)體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)保護(hù)、向重性團(tuán)狀等徑、樣列緊巒、細(xì)胞磁 細(xì)胞盟豐富、機(jī)丸 分裂能力徑分製補(bǔ)克新細(xì)腕伸底IZ遠(yuǎn)感分左醫(yī)內(nèi)體枚敦尢.細(xì)胸轄級(jí)軸驢疫址明顯、金業(yè)程虔寓細(xì)膽生長(zhǎng)和分化成熟

3、區(qū)柱狀具毛細(xì)胞分優(yōu)咸熟羽成不同的結(jié)構(gòu)層次1適應(yīng)對(duì)水分等的吸收和迂輸吸收水分無機(jī)鹽1 .根冠根冠是位于根尖頂端的帽狀結(jié)構(gòu)，由許多薄壁細(xì)胞組成，其作用主要是保護(hù)根尖的分生區(qū)細(xì)胞。根冠 細(xì)胞不規(guī)則，外圍細(xì)胞大、排列疏松，內(nèi)部（近分生區(qū)）細(xì)胞小、排列緊密。根冠細(xì)胞含豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、 高爾基體、線粒體和質(zhì)體等細(xì)胞器，其外壁常有多糖類物質(zhì)的黏液，可潤(rùn)滑根冠表面、促進(jìn)根表離子交換、 減少根在土壤顆粒間穿行的摩擦阻力，利于根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。2 分生區(qū)分生區(qū)位于根冠內(nèi)側(cè)，由頂端分生組織組成，整體形狀如圓錐，故又名生長(zhǎng)錐，長(zhǎng)度約為13mm主i1r.t2I避"迤嚴(yán)-5證Zi iS7-bTi IHBittttft

4、MTfStli.4 體迪 i. mil械要功能是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞，以促進(jìn)根尖生長(zhǎng)，所以也稱為生長(zhǎng)點(diǎn)。分生區(qū)細(xì)胞小、近于等徑型、排列緊密， 無細(xì)胞間隙，細(xì)胞壁薄、核大、質(zhì)濃、液泡很小，分化程度低，具很強(qiáng)的分裂能力，夕卜觀呈褐黃色。分生 區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，有三個(gè)去向：一部分形成根冠細(xì)胞，以補(bǔ)償根冠因受損傷而脫落的細(xì)胞；大部分細(xì)胞生 長(zhǎng)、分化，成為伸長(zhǎng)區(qū)的部分，是產(chǎn)生和分化成根各部分結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)；同時(shí)，仍有一部分細(xì)胞保持分生能 力，以維持分生區(qū)的體積和功能，進(jìn)行自我永續(xù)（圖5-5 ）。心玄1IiL細(xì)胞間期，乙分裂前期* 3.分裂中期，4分根尖分生區(qū)細(xì)胞特點(diǎn)裂后期，5.分裂末期，6.新生的干細(xì)胞3 伸長(zhǎng)區(qū)伸

5、長(zhǎng)區(qū)位于分生區(qū)的后方。此區(qū)細(xì)胞愈遠(yuǎn)離分生區(qū)，則細(xì)胞分裂活動(dòng)愈弱，并逐漸停止。其細(xì)胞沿著根的縱軸方向伸長(zhǎng)，體積增大，液泡化程度加強(qiáng)，細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部位，因此外觀近半透 明狀。伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是根尖不斷向土壤深處推進(jìn)的動(dòng)力，這樣根不斷到達(dá)新的土壤環(huán)境，便于吸 取更多的營養(yǎng)物質(zhì)、建立龐大的根系。4 .成熟區(qū)成熟區(qū)位于伸長(zhǎng)區(qū)的后方，是伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞進(jìn)一步分化形成的。該區(qū)的各部分細(xì)胞已停止生長(zhǎng)，并分化出各種成熟組織。其表面一般密被根毛，因而又稱根毛區(qū)。根毛是表皮細(xì)胞外壁向外突出形成的頂端封閉的管狀結(jié)構(gòu)，成熟的根毛長(zhǎng)約0.510mm直徑5170。根毛形成時(shí)，表皮細(xì)胞液泡增大，多數(shù)細(xì)胞質(zhì)集中于

6、突出部位，并含有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體與核糖體，核也隨之進(jìn)入頂端（圖5-6 ）oA.根尖外觀B.根的初生生長(zhǎng)（Primary growth而成的結(jié)構(gòu)，稱之為根的初生結(jié)構(gòu) 橫切雙子葉植物根的成熟區(qū)，f vascular tissues ）（中柱,p rimary structure自外而內(nèi)可分為表皮stele ）等三部分（圖LI)圖5-6根尖與艮毛根毛區(qū)橫切一示根毛（箭頭），U D.根毛的形成二、雙子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)根尖頂端分生組織細(xì)胞分裂后，產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)和分化，形成根毛區(qū)各層次成熟結(jié)構(gòu)的過程是指），根初生生長(zhǎng)過程中形成的各種組織屬于初生組織，由初生組織所復(fù)合 )。(epidermis )

7、、皮層(cortex )、維管柱(cylinder5-7 )o魅F一屮社利jt 初唯木瓶部 r一初生劃喪部%、 一Pa m, rr.廠J I.一m"* f . L圖A7蠶豆幼根橫切，示初朱結(jié)構(gòu)（一）雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)1 .表皮表皮是位于成熟區(qū)最外一層生活細(xì)胞，由原表皮發(fā)育而來。細(xì)胞近于長(zhǎng)方體形，長(zhǎng)徑與根的縱軸平行, 排列緊密、整齊。對(duì)幼根來說，根表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要，所以根表皮是重要的吸收組織， 其細(xì)胞特點(diǎn)是細(xì)胞壁薄、由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成，水和溶質(zhì)可以自由通過；許多表皮細(xì)胞的外壁向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積。有些植物的表皮由長(zhǎng)、短兩種細(xì)胞組成，其中長(zhǎng)細(xì)胞為一般的

8、表皮細(xì)胞，而 短細(xì)胞含有較濃的細(xì)胞質(zhì)和較大的細(xì)胞核，為生毛細(xì)胞。在熱帶的某些附生的蘭科植物的氣生根表皮無根毛，而是經(jīng)幾次平周分裂形成套筒狀的多層細(xì)胞構(gòu)成 的根被，即復(fù)表皮。根被由表皮原始細(xì)胞衍生，是一種保護(hù)組織，細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞壁局部栓質(zhì)化、加 厚，原生質(zhì)體瓦解，細(xì)胞腔內(nèi)充滿空氣，主要可以減少氣生根水份的喪失，并行使機(jī)械保護(hù)作用。當(dāng)根毛細(xì)胞受傷、死亡后，表皮細(xì)胞會(huì)隨之萎縮、凋落，表皮層失去保護(hù)作用。2 .皮層皮層位于表皮與維管柱之間，由基本分生組織分化而來的多層薄壁細(xì)胞組成，在根中占有很大比例。 皮層是水分和溶質(zhì)從根毛到維管柱的橫向輸導(dǎo)途徑，又是儲(chǔ)藏營養(yǎng)物質(zhì)和通氣的部位，一些水生和濕生植 物

9、還在皮層中發(fā)育出氣腔、通氣道等。另外，皮層還是根進(jìn)行合成、分泌等作用的主要場(chǎng)所。皮層一般又 可分為外皮層、皮層薄壁細(xì)胞和內(nèi)皮層三部分（圖5-7 )o外皮層（exodermis ）是多數(shù)植物根的皮層最外一或數(shù)層形狀較小、排列緊密而整齊的細(xì)胞。在表皮細(xì) 胞死亡、凋落前，外皮層細(xì)胞細(xì)胞壁常增厚并栓質(zhì)化，形成保護(hù)組織代替表皮起保護(hù)作用。皮層薄壁細(xì)胞位于外皮層和內(nèi)皮層之間。其細(xì)胞層數(shù)較多，細(xì)胞體積最大，細(xì)胞間有明顯的胞間隙， 細(xì)胞中常儲(chǔ)藏有各種后含物，以淀粉粒最為常見。水濕生植物的皮層薄壁細(xì)胞常部分解離成氣腔和通氣道（參見第八章的相應(yīng)內(nèi)容）。Casp arian stri p)o5-8 )o一 i卡r&

10、lt;'-*4液泡*凱氐帶A圖5-S蠶豆幼根搐切*示內(nèi)皮層上的凱氏點(diǎn)內(nèi)皮層（endodermis ）是皮層最內(nèi)一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都比較特殊的細(xì)胞。內(nèi)皮層細(xì)胞排列整齊而緊 密，各細(xì)胞的上下橫壁和徑向壁上具有木質(zhì)化和栓質(zhì)化增厚的帶狀結(jié)構(gòu)一一凱氏帶（ 在橫切面上，凱氏帶在相鄰細(xì)胞的徑向壁上呈點(diǎn)狀，叫凱氏點(diǎn)（圖A蠶豆幼根部分橫切，示內(nèi)皮層上的凱氏點(diǎn)B毛罠根橫切，示中柱結(jié)構(gòu)C內(nèi)皮層徑向壁處在電覆下的結(jié)構(gòu)D.三個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞的立（*圖解C箭頭初為凱ft點(diǎn)）Ranunculus japo nicus一般具有次生生長(zhǎng)的雙子葉植物和裸子植物根的內(nèi)皮層常保持凱氏帶狀增厚，其余的細(xì)胞壁不再繼續(xù) 增厚；也有少數(shù)

11、的雙子葉植物，其內(nèi)皮層細(xì)胞壁早期為凱氏帶增厚，以后細(xì)胞壁常在原有的凱氏帶基礎(chǔ)上 再行增厚，覆蓋一層木質(zhì)化纖維層，甚至部分細(xì)胞的細(xì)胞壁全部都增厚，如毛茛（ Thunb.）（圖 5-8B ）。3 .維管柱（中柱）維管柱位于內(nèi)皮層以內(nèi)的中央部位，其所占比例較小，由初生分生組織的原形成層分化而來，是根中 進(jìn)行上下物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕课?。維管柱包括維管鞘（中柱鞘）（pericycle ）和維管組織（vascular tissue ）（圖 5-7，圖 5-8B ）。維管鞘是位于維管柱最外部、緊接內(nèi)皮層細(xì)胞的一層（極少為不連續(xù)的數(shù)層）薄壁細(xì)胞。其細(xì)胞排列 整齊，分化程度低，有潛在分裂能力，側(cè)根、不定根、不定芽、

12、木栓形成層和部分維管形成層等均發(fā)生于 此。維管組織位于維管柱的中央部分，由初生木質(zhì)部（primary xylem ）、初生韌皮部（primary phloem ）和薄壁細(xì)胞（parenchyma cell ）構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部與初生韌皮部呈輻射狀相間排列，其間被薄壁細(xì)胞 分隔。初生木質(zhì)部是輸導(dǎo)水分和溶于水的無機(jī)鹽的組織，初生韌皮部是輸導(dǎo)同化產(chǎn)物的組織。初生木質(zhì)部位于根的中央部位，主要由導(dǎo)管和木薄壁細(xì)胞組成，呈輻射狀分布，輻射角處直接與維管 鞘相連。原形成層發(fā)育分化出初生木質(zhì)部的順序是由外向內(nèi)呈向心式進(jìn)行并逐漸成熟的，這種發(fā)育分化方 式稱為外始式（exarch ）。緊鄰維管鞘、位于輻射角的外方

13、部分的初生木質(zhì)部稱為原生木質(zhì)部（protoxylem ），是原形成層最初產(chǎn)生和分化成熟的初生木質(zhì)部，主要由管腔較小、具彈性的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管組成，其輸導(dǎo)、 支持能力較弱；內(nèi)方為較晚分化成熟的后生木質(zhì)部，主要由管腔較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成，其輸 導(dǎo)、支持能力較強(qiáng)。Camellia在成熟根的橫切面上，初生木質(zhì)部的輻射棱角數(shù)稱為束，不同植物其束數(shù)不同。雙子葉植物的束數(shù)較 少，一般為26束，分別稱為二原型、三原型、四原型；單子葉植物的束數(shù)相對(duì)較多，一般有多元型 初生木質(zhì)部之稱。初生木質(zhì)部的束數(shù)在某些植物中是恒定的，因此有系統(tǒng)分類的價(jià)值，如二原型在十字花 科、石竹科占優(yōu)勢(shì)，多元型在禾本科作物中多見。

14、同一植物的不同品種有時(shí)束數(shù)有異，如茶（sinensis O.Ktze.），有五原型、六原型和十二原型之分；同一植株側(cè)根中的束數(shù)有時(shí)少于主根，或相反； 外因有時(shí)亦可造成束數(shù)的改變，如用三原型的豌豆（Pisum sativum L.）根尖做離體培養(yǎng)時(shí)，適量的吲哚乙酸可使新生根成為六原型。初生木質(zhì)部的束數(shù)多少與植株發(fā)育形成側(cè)根的能力強(qiáng)弱和側(cè)根分布格局直接 相關(guān)，束數(shù)多形成的側(cè)根就多，束數(shù)少則側(cè)根少。在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間有一層到幾層薄壁細(xì)胞，在雙子葉植物和裸子植物中，是原形成層保 留的細(xì)胞，將來成為次生分生組織（形成層）的一部分；而在單子葉植物中兩者之間為成熟的薄壁細(xì)胞。根中一般沒有髓，絕大多

15、數(shù)雙子葉植物根的后生木質(zhì)部一直分化到根中央；但少數(shù)雙子葉植物的維管柱部分由于后生木質(zhì)部沒有繼續(xù)向中心分化，而形成由薄壁組織構(gòu)成的髓（Pith ）。（二）雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)和木栓形成層 （Phellogen ，cork cambium）。 secondary growth ）。次生生長(zhǎng)產(chǎn)生的組 secondary structure ）。根的次生生長(zhǎng)大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物，特別是多年生木本植物的根，在初生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，產(chǎn)生了次生分生組織維管形成層 （vascular cambium）（可簡(jiǎn)稱為形成層）次生分生組織的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化的過程，稱為次生生長(zhǎng)（ 織是次生成熟組織，由次生成熟組

16、織所復(fù)合的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)（ 是根的增粗生長(zhǎng)過程，根的不斷增粗是根的維管形成層和木栓形成層共同作用的結(jié)果。一般一年生草本雙 子葉植物和單子葉植物的根無次生增粗生長(zhǎng)。1 .維管形成層的發(fā)生、活動(dòng)與次生維管組織1 ）維管形成層的發(fā)生部位與組成根的維管形成層由位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的、由原形成層保留下來的、未分化的薄壁細(xì)胞 （圖5-9）和維管鞘一定部位的、恢復(fù)分裂能力的細(xì)胞所組成。 h-t. 丁 *. . r' -圖5-9 S豆根權(quán)切，示維管®成層最初發(fā)生的位a （箭頭處）5-10 ）。B生韌A 柱 fl工根的次生生長(zhǎng)初始于初生木質(zhì)部和初生韌皮部間的、由原形成層保留下來的、

17、未分化的那部分細(xì)胞， 開始時(shí)它們主要平周分裂，形成幾片弧狀的形成層，其片段數(shù)量與根中初生木質(zhì)部的束數(shù)相同。在根的橫 切面觀，這部分細(xì)胞常為切向扁平形，然后，這些弧形片段兩端的細(xì)胞開始分裂，使形成層片段沿初生木 質(zhì)部輻射角擴(kuò)展至維管鞘處；這時(shí)初生木質(zhì)部輻射角處的維管鞘細(xì)胞脫分化，恢復(fù)分裂能力，與弧形片段 相連為一圈，形成波浪形的筒狀形成層環(huán)，此環(huán)完全包圍了中央的初生木質(zhì)部，初生韌皮部被隔在了形成 層環(huán)的外方，其凸起數(shù)與根的原型數(shù)相同；以后，由于形成層環(huán)各處分裂速度不等，波浪狀形成層環(huán)的凹 段細(xì)胞形成較早，分裂速度快，而且向內(nèi)形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞多于向外形成的次生韌皮部的細(xì)胞，使波 浪狀環(huán)的凹部逐

18、漸被向外推移，使整個(gè)形成層環(huán)成呈圓環(huán)狀，且各區(qū)段分裂速度相等（圖圖5-10柿te生雄管姐織閔發(fā)生-剖牛結(jié)枸，C,絞苣腸成層發(fā)牛蘭舟亦1）.祝牛統(tǒng)管組織2）維管形成層的活動(dòng)與維管組織維管形成層主要進(jìn)行平周分裂，其內(nèi)側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟，形成次生木質(zhì)部，位于初生木 質(zhì)部的外側(cè)；其外側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟，形成次生韌皮部，位于初生韌皮部的內(nèi)側(cè)，次生木質(zhì) 部和次生韌皮部合稱為次生維管組織。一般植物的根中，形成層活動(dòng)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于次 生韌皮部。因此，在根的橫切面上，次生木質(zhì)部所占比例要比次生韌皮部大得多。形成層細(xì)胞除進(jìn)行平周 分裂外，還有少量的垂周分裂，以擴(kuò)大本身的周徑，適

19、應(yīng)根的增粗。在根的增粗過程中，由于初生韌皮部 比較柔弱，它們常被擠壓于次生韌皮部之外，有時(shí)候只剩下被擠碎后的殘余部分，其輸導(dǎo)同化產(chǎn)物的功能 則由次生韌皮部來擔(dān)負(fù)；另一方面，次生木質(zhì)部則替代初生木質(zhì)部行使輸導(dǎo)和支持的功能。維管形成層的 活動(dòng)使根不斷加粗，其本身的位置也不斷外移。根形成次生結(jié)構(gòu)后，直徑顯著增粗，但呈輻射狀態(tài)的初生木質(zhì)部仍然保留于根的最中心，這是區(qū)分老 根、老莖的標(biāo)志之一。一冼生K皮anWS財(cái)統(tǒng)1懦鉄11棉老根部分橫切示次生結(jié)構(gòu)2 .木栓形成層的發(fā)生、活動(dòng)與周皮1）木栓形成層的發(fā)生維管形成層的活動(dòng)使根不斷增粗的同時(shí)，維管鞘細(xì)胞在次生維管組織的擠壓和外圍的皮層及表皮的張力壓迫下，通過脫

20、分化恢復(fù)分裂能力，進(jìn)行垂周（徑向）和平周（切向）分裂而發(fā)育成木栓形成層。2）木栓形成層的活動(dòng)與周皮木栓形成層進(jìn)行平周分裂，其外側(cè)的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟，且細(xì)胞壁高度木質(zhì)化，形成由多層木栓細(xì)胞組成的木栓層（cork ）;其內(nèi)側(cè)僅有一至少數(shù)幾層薄壁細(xì)胞組成的栓內(nèi)層（ Phelloderm ），木栓層、 木栓形成層和栓內(nèi)層這三種不同類型的簡(jiǎn)單組織組成了周皮。周皮是次生保護(hù)結(jié)構(gòu)，是比表皮的保護(hù)作用 更強(qiáng)的復(fù)合組織。木栓細(xì)胞成熟時(shí)為死細(xì)胞，形狀扁平，排列緊密而整齊，細(xì)胞壁栓質(zhì)化，不透氣，不透 水，腔內(nèi)充滿氣體，可以防止根內(nèi)部水分過度失散和抵抗病蟲害侵襲，同時(shí)使其外方的組織（皮層和表皮 部分）營養(yǎng)斷絕而

21、死亡。5-11 ）。根的維管形成層和木栓形成層活動(dòng)的結(jié)果形成了根的次生結(jié)構(gòu)：自外向內(nèi)依次為周皮（木栓層、木栓 形成層、栓內(nèi)層）、初生韌皮部（常被擠毀）、次生韌皮部（含韌皮射線）、形成層、次生木質(zhì)部（含木 射線）和輻射狀的初生木質(zhì)部。除少數(shù)草本植物根中有髓外，多數(shù)雙子葉植物根中無髓（圖三、單子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)（一）禾本科植物根的解剖結(jié)構(gòu)禾本科植物，如小麥、玉米、水稻及甘蔗（ Saccharum sinensis Roxb.）等根的基本結(jié)構(gòu)與雙子葉植 物一樣，亦分為表皮、皮層、維管柱（中柱）三個(gè)基本部分。但各部分又各有其特點(diǎn)，尤其是沒有維管形 成層和木栓形成層，不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)因而沒有次生結(jié)構(gòu)（

22、圖5-12,圖 5-13，圖 5-14 ）。Wry 751'-h f 飾 J> ?f蠢翕富芯I才一內(nèi)囲上 彳通邈堀飽）初住木虞一卩上韌肢!mi2小理2內(nèi)上的*氏點(diǎn)貓）1 .表皮表皮是最外的一層生活細(xì)胞，但壽命較短，當(dāng)根毛枯死后，往往解體而脫落死亡。2 .皮層皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小，排列緊密， 的厚壁組織，具支持作用，同時(shí)在表皮和根毛枯萎后，稱為外皮層。在根發(fā)育后期，外皮層往往形成栓化 代替表皮執(zhí)行保護(hù)作用。盤®、產(chǎn)滬丄軋- I Rf5H3慮屆幼JIHSliWSHF站構(gòu)外皮層以內(nèi)是占比例較大的皮層薄壁細(xì)胞。細(xì)胞間隙大，排列疏松，可能與通氣作用有關(guān)，尤其在水- I

23、稻等水濕生植物老根的皮層中，有明顯的氣腔，氣腔中間被解體的皮層薄壁細(xì)胞及其殘留的細(xì)胞壁所間隔。 根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織。皮層最內(nèi)一層特化的細(xì)胞為內(nèi)皮層。與雙子葉植物較長(zhǎng)時(shí)間保留“凱氏帶”結(jié)構(gòu)不同的是，禾本科植物根的內(nèi)皮層初期具有凱氏帶的發(fā)育和結(jié)構(gòu)（圖5-12，圖5-14 ），此后，大部分細(xì)胞除外切向壁外，兩側(cè)徑向壁、上下橫壁及內(nèi)切向壁均次生加厚，在橫切面上呈馬蹄鐵形；少部分沒有增厚的細(xì)胞為通道細(xì)胞， 分散位于正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角的位置，一般認(rèn)為它們是根的初生結(jié)構(gòu)部分內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕緩?。但在玉米、大麥（Hordeumvulgare L.）等植物中，其根的內(nèi)皮層細(xì)胞全部?jī)?nèi)

24、五面加厚、無通道細(xì)胞（圖5-14）有人用透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，大麥根的內(nèi)皮層栓質(zhì)化的細(xì)胞壁上有豐富的胞間連絲。0 &J4.V -'f-圖5-14玉米很橫切上；幼根橫切示內(nèi)皮層上的凱氏®-下=老根橫切示內(nèi)五ffi増厚的內(nèi)皮層3 .維管柱維管柱由維管鞘和維管組織構(gòu)成。維管柱的最外一層薄壁細(xì)胞為維管鞘。維管鞘在根發(fā)育后期常部分（如玉米）或全部（如水稻）木質(zhì)化，使產(chǎn)生側(cè)根的功能減弱。維管組織由初生木質(zhì)部、初生韌皮部和髓構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部一般為多原型，常為7原型以上，多至20原型；初生韌皮部與其相間排列，主要由少數(shù)篩管、伴胞組成。維管柱中央有發(fā)達(dá)的髓，由薄壁細(xì)胞 組成，可以儲(chǔ)藏營

25、養(yǎng)物質(zhì)。有的植物如水稻等發(fā)育后期，除韌皮部外，整個(gè)維管柱全部木質(zhì)化，既保持輸 導(dǎo)功能，又起到堅(jiān)強(qiáng)的支持作用。與雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)相比，禾本科植物根的獨(dú)特之處表現(xiàn)在以下五個(gè)方面：外皮層細(xì)胞的細(xì) 胞厚壁化或木質(zhì)化，多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁除外切向壁外為內(nèi)五面增厚或全面增厚，維管鞘細(xì)胞后 期厚壁化，初生木質(zhì)部為多原型，初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞分化成熟，不再有分裂能 力。（二）非禾本科植物根的解剖結(jié)構(gòu)大多數(shù)非禾本科的單子葉植物，包括多年生植物，其根也只有初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)而無次生生長(zhǎng)和次 生結(jié)構(gòu)。根的解剖結(jié)構(gòu)由表及里也分為表皮、皮層和維管柱三部分。其主要特征與禾本科植物的根相似， 如老根

26、的表皮與根毛大多枯萎，外皮層形成厚壁組織；中部皮層細(xì)胞或儲(chǔ)藏淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)，或形成通氣 腔、道，以適應(yīng)水、濕生生活；內(nèi)皮層細(xì)胞壁內(nèi)五面明顯加厚；多原型初生木質(zhì)部，且后生木質(zhì)部導(dǎo)管完全成熟（圖5-15，圖5-16）。但也有些非禾本科植物的根的初生木質(zhì)部束數(shù)較少，如韭菜等植物的根，其 初生木質(zhì)部為45原型（圖5-16 ）。% lVI1.増逍城匾2.載生餓工號(hào)ft形剜& L中杠輔5. *生勧出耶圖 A15分撅 W£® 5-1S韭菜/冃切示四藤噩章木isee四、側(cè)根的發(fā)生和特性植物的根在伸長(zhǎng)過程中除了形成根毛以擴(kuò)大吸收面積外，無論是主根還是不定根，都不是單獨(dú)的一條 根，總是反復(fù)的分支，產(chǎn)生許多支根，即側(cè)根。側(cè)根上又能依次長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根，以不斷擴(kuò)大植物地下部分 的分布范圍，吸收更多的營養(yǎng)，并能進(jìn)一步加強(qiáng)根的固著和支持能力。這些側(cè)根構(gòu)成了直根系或須根系的 主要部分。（一）側(cè)根發(fā)生的特點(diǎn)1 .側(cè)根的發(fā)生方式側(cè)根由側(cè)根原基（primordium ）發(fā)育