蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)在昆蟲研究中的應(yīng)用

1、蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)在昆蟲研究中的應(yīng)用摘要：蛋白質(zhì)組學(xué)作為后基因組學(xué)時(shí)代研究的一個(gè)重要內(nèi)容，已廣泛深入到生命科學(xué)和醫(yī)藥學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，其理論和技術(shù)的發(fā)展完善也為昆蟲學(xué)研究帶來了新的思維方式和研究方向。本文詳細(xì)綜述了蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)在昆蟲發(fā)育生物學(xué)、毒力學(xué)、免疫學(xué)、行為學(xué)以及媒介昆蟲等方面的應(yīng)用狀況，并為其發(fā)展趨勢做出展望。關(guān)鍵字：蛋白質(zhì)組學(xué)；昆蟲；應(yīng)用The application of proteomics in insect researchAbstract:As an important part of post-genomics era, proteomics research has exte

2、nsive life sciences and medicine to all fields. Developing and improving its theory and technology has bro-ught new ways of thinking and research directions for entomological research. This paper reviews the status of its application in insect developmental biology, drug mechanics, immunology, behav

3、-ioral science, vector insects and make prospects for its development trend.Key words:proteomics;insect;applcation近年來，隨著人類基因組學(xué)計(jì)劃的逐步成熟，分子水平的實(shí)驗(yàn)技術(shù)不斷發(fā)展，蛋白質(zhì)組學(xué)的研究也被提高到了前所未有的新高度。目前許多物種的基因組已實(shí)現(xiàn)成功測序，但簡單的DNA序列并不能接受蛋白質(zhì)的表達(dá)，傳統(tǒng)的單個(gè)蛋白質(zhì)研究也無法滿足后基因組時(shí)代的需求，因此蛋白質(zhì)組學(xué)必將成為研究熱點(diǎn)。本文旨在為蛋白質(zhì)組學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展，以及其在昆蟲中的應(yīng)用做一個(gè)簡單綜述，為其以后發(fā)展做出新的展望1-

4、2。1 蛋白質(zhì)組學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展蛋白質(zhì)組（proteome）這個(gè)概念是由Wilkins3和Williams等在1994年意大利的一次科學(xué)會議上的首次提出，該英文詞匯由蛋白質(zhì)的“prote”和基因組的“ome”拼接而成，并最初定義為“一個(gè)基因組所表達(dá)的蛋白質(zhì)”。蛋白質(zhì)組學(xué)是一門大規(guī)模、高通量、系統(tǒng)化的研究某一類型細(xì)胞、組織或體液中的所有蛋白質(zhì)組成及其功能的新興學(xué)科。雖然基因決定蛋白質(zhì)的水平，但是基因表達(dá)的水平并不能代表細(xì)胞內(nèi)活性蛋白的水平，蛋白質(zhì)組學(xué)分析是對蛋白質(zhì)翻譯和修飾水平等研究的一種補(bǔ)充，是全面了解基因組表達(dá)的一種必不可少的手段4。其中雙向電泳（Two-Dimensional eletrop

5、horesis,2-DE）憑借其高分辨率、高靈敏度以及能將數(shù)千種蛋白質(zhì)同時(shí)分離與展示的特點(diǎn)成為蛋白質(zhì)組學(xué)研究的關(guān)鍵核心技術(shù)之一5。經(jīng)過短短幾年的發(fā)展，蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)已經(jīng)比較成熟和完善，并廣泛應(yīng)用于生物學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，在昆蟲中的應(yīng)用也非常普遍2。目前已有4種昆蟲的全基因序列先后完成：黑腹果蠅Drosophila melanogaster6，岡比亞按蚊Anopheles gambiae7，家蠶Bombyxmori8，意大利蜜蜂Apis melliifera9，蛋白質(zhì)組學(xué)在這些模式昆蟲中研究也相繼開展。2 在昆蟲研究中的應(yīng)用迄今為止，果蠅仍然是真核生物研究所用的最為廣泛的材料之一，由于它具有遺傳背景清

6、晰、周期短、繁殖能力強(qiáng)、行為多樣化等特點(diǎn)，成為動(dòng)物生命活動(dòng)研究的良好模型。2.1 昆蟲發(fā)育生物學(xué)上的應(yīng)用2000年，果蠅基因組測序完成為果蠅研究開辟了更為廣泛的空間，通過生物信息學(xué)的方法，可以從復(fù)雜基因組序列中測序出編碼果蠅蛋白質(zhì)的全部基因，并且利用芯片等技術(shù)對不同的生理狀態(tài)下果蠅基因的活動(dòng)情況進(jìn)行了大規(guī)模的篩查2-4。但是，人們也同時(shí)意識到，沒有對蛋白質(zhì)水平進(jìn)行大規(guī)模的分析，是無法了解果蠅生命的全過程。Tian-Ren Lee10等人采用蛋白質(zhì)組技術(shù)手段研究了果蠅頭部圖譜，為了便于比較，建成交互式數(shù)據(jù)庫系統(tǒng)界面，并分析不同條件下人類疾病的果蠅模型。證實(shí)了基本頭部蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)庫及生物信息學(xué)分析

7、，將為進(jìn)一步闡明生物提供了有效機(jī)制，如記憶的形成和神經(jīng)退行性疾病。2012年，Dorota F. Zielinska11等人利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)在N-糖基化位點(diǎn)百分比物之間的進(jìn)化分歧進(jìn)行探討。Rena A.S. Robinson12等學(xué)者進(jìn)一步探討了老化過程中，果蠅蛋白質(zhì)組測量值與溫度的變化關(guān)系。一方面CK McPhee13等人利用蛋白質(zhì)組學(xué)的技術(shù)手段，研究果蠅唾腺細(xì)胞死亡的因素以及功能鑒定。表明泛素-蛋白酶體系統(tǒng)（UPS）功能正常唾液腺細(xì)胞中減少死亡，而在唾液腺細(xì)胞蛋白酶體功能障礙早期異位導(dǎo)致DNA斷裂和唾液腺凝結(jié)在體內(nèi)。Najeeb U Siddiqui14等學(xué)者進(jìn)一步純化的原始生殖細(xì)胞從果

8、蠅胚胎，其定義和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄，并評估了內(nèi)容，規(guī)模和他們的MZT的動(dòng)態(tài)。實(shí)現(xiàn)特定類型的轉(zhuǎn)錄物編碼的蛋白質(zhì)生物功能群分為九個(gè)不同的表達(dá)譜，反映在轉(zhuǎn)錄協(xié)調(diào)控制和轉(zhuǎn)錄后水平。另一方面，蛋白質(zhì)組學(xué)作為復(fù)雜的生物樣品中的蛋白的綜合特性，Dariusz Leszczynski15等學(xué)者，在2013的研究中，提供了對MS-蛋白質(zhì)組學(xué)當(dāng)前狀態(tài)的看法，并專注于新興技術(shù)在三個(gè)方面：（1）新的儀器分析方法；（2）新的計(jì)算方法為肽的識別；（3）無標(biāo)記定量。這些新興技術(shù)應(yīng)該成為研究人員試圖更好地了解輻射對生物系統(tǒng)的生物效應(yīng)價(jià)值。此外蛋白質(zhì)組學(xué)的研究在果蠅以外的其他昆蟲中，也得到了前所未有的發(fā)展。Lvgao Qin16等人對

9、鱗翅目蠶蛾科雄性和雌性家蠶中腸中比較并分析了其蛋白質(zhì)組學(xué)成分。Jian-ying Li17等學(xué)者對家蠶中部絲腺的比較蛋白質(zhì)組學(xué)分析揭示了核糖體合成絲蛋白的生產(chǎn)的重要性。Fan Feng18等人比較蛋白質(zhì)組學(xué)分析揭示了飲食高糖對家蠶中腸生長的抑制作用。Zuoming Nie19等學(xué)者綜合分析表明，賴氨酸乙?；钠毡楣δ苁怯傻鞍踪|(zhì)乙酰化調(diào)控家蠶。Xiao-wu Zhong20等人基于蛋白質(zhì)組學(xué)探究了家蠶體內(nèi)的的馬氏管。Yan Zhang21等學(xué)者進(jìn)一步對家蠶成蟲睪丸的蛋白質(zhì)組學(xué)進(jìn)行了分析。Shao-hua Wang22等進(jìn)一步探討了定量蛋白質(zhì)組學(xué)及其在家蠶低絲綢生產(chǎn)相關(guān)的分子機(jī)制的轉(zhuǎn)錄組分析。Ai

10、juan Zheng23等人初次對意大利蜜蜂蛹頭的蛋白質(zhì)組學(xué)進(jìn)行分析。Yu Fang24等進(jìn)一步對成蟲蜜蜂的雄蜂、工蜂和蜂后的觸角蛋白質(zhì)組進(jìn)行差異比較。Mao Feng25等探究了兩種不同蜜蜂，東方和西方蜜蜂的血淋巴蛋白質(zhì)組的變化發(fā)展過程的生物學(xué)差異。2.2 昆蟲遺傳學(xué)上的應(yīng)用在果蠅的遺傳分析已廣泛用于識別系統(tǒng)的基因在胰島素和營養(yǎng)控制細(xì)胞生長。許多這些基因編碼組件胰島素受體的/雷帕霉素靶蛋白通路。然而，生化環(huán)境這種監(jiān)管體制仍然很差的特點(diǎn)，Timo Glatter26等人提出的第一個(gè)定量研究的特點(diǎn)，系統(tǒng)的模塊化和激素敏感性相互作用的蛋白質(zhì)組學(xué)的潛在增長控制的動(dòng)態(tài)智能降噪/ TOR途徑。應(yīng)用定量親

11、和純化和質(zhì)譜分析，確定了97個(gè)高可信度的蛋白質(zhì)的相互作用58網(wǎng)絡(luò)組件之間。在所有的相互作用中，發(fā)現(xiàn)22%是由胰島素調(diào)節(jié)的影響近膜以及細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)復(fù)合體。Suresh K. Narayanasamy27等人研究證實(shí)了百草枯和SOD2基因沉默對果蠅的羰基化蛋白的蛋白質(zhì)有不同的影響。Elaine C. Rettie 1 and Steve Dorus28等學(xué)者總結(jié)精子基因的分子進(jìn)化特征，并突出表明其精子功能和競爭能力的進(jìn)化對于新基因創(chuàng)造的重要性。同時(shí)還提供了配套的果蠅和小鼠精子蛋白質(zhì)組之間的整體功能的保護(hù)。這種分析揭示了蛋白水解途徑中所起的作用，以及補(bǔ)體和先天免疫系統(tǒng)的蛋白質(zhì)的存在。Reza Z

12、areie29等初步探究了蜜蜂高質(zhì)量精子長期存活的蛋白質(zhì)組分。Desalegn Begna30等學(xué)者通過線粒體蛋白質(zhì)表達(dá)差異對意大利蜜蜂中，蜂王和工蜂幼蟲的等級測定。Ting Ji 31等采用蛋白質(zhì)組學(xué)分析揭示了在蜜蜂咽下腺活性的蛋白表達(dá)差異。2.3 昆蟲免疫學(xué)上的應(yīng)用全球定量蛋白質(zhì)組學(xué)研究揭示了果蠅的蛻皮激素信號通路的新因素，蛻皮激素作用被證實(shí)的最新進(jìn)展在很大程度上依賴于在分子遺傳工具在果蠅中的應(yīng)用。Karen A. Sap32等人采用一個(gè)綜合SILAC質(zhì)譜定量研究全球，一個(gè)果蠅動(dòng)態(tài)蛋白質(zhì)組細(xì)胞系，探討激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)到特定的細(xì)胞反應(yīng)。2012年，Joseph E. Faust33等學(xué)者分析了果

13、蠅的蛋白質(zhì)組鑒定參與過氧化物酶體的生物合成的蛋白質(zhì)和平衡以及代謝酶的功能，證實(shí)了果蠅利用過氧化物酶體定位信號（PTS）1型系統(tǒng)矩陣蛋白質(zhì)輸入。這項(xiàng)工作將對人類進(jìn)一步理解和增加過氧化物酶體在果蠅這種新興的模式系統(tǒng)的實(shí)用性。Yan Zhang34等人初步探究了家蠶幼蟲血淋巴在蛋白質(zhì)組中貯藏的養(yǎng)分和相關(guān)的免疫蛋白。Sylvie Cornelie35等學(xué)者通過唾液腺蛋白質(zhì)組分析揭示了，在不敏感乙酰膽堿酯酶抗岡比亞按蚊按蚊獨(dú)特蛋白調(diào)制。2.4 昆蟲毒理學(xué)上的應(yīng)用Jiqiao Fan36等學(xué)者采用毒素處理家蠶血細(xì)胞并進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)比較分析，其結(jié)果顯示，一共有47個(gè)不同的表達(dá)進(jìn)行檢測，并22蛋白在26點(diǎn)蛋白

14、質(zhì)點(diǎn)進(jìn)行了鑒定。有八個(gè)免疫相關(guān)蛋白質(zhì)，其中包括三個(gè)下調(diào)的蛋白質(zhì)和五個(gè)上調(diào)蛋白。He X137等人家探究了蠶細(xì)胞（家蠶）在對感染的反應(yīng)與家蠶微孢子蟲的蛋白質(zhì)組學(xué)分析。Li M1等學(xué)者初步檢測了家蠶腸細(xì)胞蛋白與傳染性軟化病病毒基因組RNA的5'端相互作用的蛋白質(zhì)組分析。Xiaolong Hu38等專家進(jìn)一步分析了當(dāng)家蠶核型多角體病毒感染時(shí)蛋白質(zhì)組學(xué)的消化液成分。T. C. Roat39等對非洲化蜜蜂腦蛋白質(zhì)修飾暴露于亞致死劑量的殺蟲劑氟蟲腈中的差異變化。Rongli Li40等首次分析了蛋白質(zhì)的磷酸化、蜜蜂電刺激和毒腺手動(dòng)提取收集毒液。Cyril Vidau41等學(xué)者從東方蜜蜂微孢子蟲感染

15、蜜蜂中腸差異蛋白質(zhì)組學(xué)，分析揭示了關(guān)鍵主要的功能操作。2.5 昆蟲行為學(xué)上的應(yīng)用行為學(xué)概念的提出，為解釋昆蟲的本能提供了有效的途徑，近年來已成為昆蟲界的研究熱點(diǎn)，然而將蛋白質(zhì)技術(shù)應(yīng)用在行為學(xué)方面上的研究并不多。30多年來，在果蠅的嗅覺學(xué)習(xí)和記憶的研究，導(dǎo)致了許多參與記憶形成的基因被發(fā)現(xiàn)。據(jù)推測，記憶創(chuàng)作涉及的基因組合，通路，和神經(jīng)回路。Yaoyang Zhang42等學(xué)者在蛋白水平上檢測記憶的形成過程，采用定量蛋白質(zhì)組學(xué)分析差異在不同蛋白的表達(dá)及相關(guān)途徑。數(shù)據(jù)表明，主要的蛋白表達(dá)的變化發(fā)生在短短期記憶（STM）和長期的記憶，只有輕微的變化被發(fā)現(xiàn)之間長期記憶（LTM）和抗麻醉記憶（ARM）。Ro

16、bert Parker43等檢測到抗寄生螨，螨和中華蜜蜂三者之間社會關(guān)系免疫行為在蛋白質(zhì)組范圍的變化。2.6 媒介昆蟲的應(yīng)用蚊子蛋白質(zhì)組學(xué)研究成為人們尋找和追蹤瘧疾和其他病原菌傳播的重要方法。媒介昆蟲中研究最多的是惡性瘧原蟲的寄主岡比亞按蚊。Dolphine A. Amenya44等學(xué)者首次通過蛋白質(zhì)組學(xué)揭示岡比亞按蚊蛋殼新的組成部分。K. Hidalgo45等在代謝基礎(chǔ)上對旱季生存的岡比亞按蚊復(fù)合體雌性瘧蚊以及生化問題提出新見解。Ubaida Mohien C146等學(xué)者采用生物信息學(xué)的方法整合轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組，比較分析了模型和非測序人類瘧疾媒介按蚊。另外Samuel S. C. Rund4

17、7等人從瘧蚊岡比亞按蚊觸角蛋白和嗅覺靈敏的日節(jié)律對其進(jìn)行了初步探討。Raghothama Chaerkady48進(jìn)一步對岡比亞按蚊采用高分辨率傅里葉變換質(zhì)譜，對其蛋白基因組進(jìn)行分析。Guido Mastrobuoni49對按蚊可溶性嗅蛋白的蛋白質(zhì)組學(xué)進(jìn)行初步研究。Alexandra Marie50研究發(fā)現(xiàn)瘧蚊的唾液蛋白表達(dá)惡性瘧原蟲感染的野生調(diào)制：突出新的抗原肽作為候選人。3 展望昆蟲種類繁多、生境復(fù)雜、生活史多變，在陸生動(dòng)物中占有特殊的地位，對其深入地研究不僅具有重大科學(xué)意義且在生產(chǎn)實(shí)踐中具有很高的實(shí)用價(jià)值。蛋白質(zhì)組學(xué)的出現(xiàn)及其廣泛應(yīng)用為昆蟲的發(fā)展提供了更多的有利條件和發(fā)展方向，在今后的研究

18、中，蛋白質(zhì)組學(xué)的研究將會出現(xiàn)更多技術(shù)及學(xué)科的交叉，這種交叉是新技術(shù)、新方法的活水之源，蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)與基因組學(xué)、生物信息學(xué)等領(lǐng)域的交叉，呈現(xiàn)出的系統(tǒng)生物學(xué)研究模式，將會成為生命科學(xué)研究的新前沿。參考文獻(xiàn)：1 刑曉華，楊曉明，徐平.果蠅蛋白質(zhì)組學(xué)研究進(jìn)展J.生物技術(shù)通訊,2013,05(28):715-721.2 陳利珍，梁革梅，吳孔明，等.蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的發(fā)展及其在昆蟲中的應(yīng)用J.昆蟲學(xué)報(bào), 2008,51(8):868 -875.3 Wilkins M R, Sanchez J C, Gooley A A, et al. Progress with proteome projects:why

19、 all proteins expressed by a genome should be identified and how to do itJ. Biotechnol Genet Eng Rev,1966,13:19-50.4 尹穩(wěn)，伏旭，李平.蛋白質(zhì)組學(xué)的應(yīng)用研究進(jìn)展J.生物技術(shù)通報(bào),2014,01(31):32-38.5 胡文霞，陳斌，王林玲，等.雙向電泳技術(shù)在昆蟲研究中的應(yīng)用J.動(dòng)物科學(xué),2011,01(4):18-22.6 Myers EW, Sutton GG, Delcher AL et al. ,2000. A whole-genome assembly of Drosop

20、hila. Science,287(5461): 2196-2204.7 Holt RA, Subramanian GM, Halpern A et al. ,2002. The genome sequence of the malaria mosquito Anopheles gambiae. Science,298(5591):129-149.8 Xia Q, Zhou Z, Lu C et al. ,2004. A draft sequence for the genome of the domesticated silkworm(Bombyx mori) . Science,306(5

21、703):1937-1940.9 Honeybee Genome Sequencing Consortium, 2006. Insights into social insects from the genome of the honeyb- ee Apis mellifeta. Nature,444(7114):931-949.10 Tian-Ren Lee, Shun-Hong Huang, Chi-Ching Lee, et al.Proteome reference map of Drosophila melanogaster headJ. Proteomics2012,12:1875

22、-1878.11 Dorota F. Zielinska, Florian Gnad, Katharina Schropp, et al.Mapping N-Glycosylation Sites across Seven Evo -lutionarily Distant Species Reveals a Divergent Substrate Proteome Despitea Common Core MachineryJ. M -olecular Cell2012,46:542-548.12 Rena A.S. Robinson, John F. Kellie, Thomas C. Ka

23、ufman, et al.Insights into aging through measurements of The Drosophila proteome as a function of temperatureJ. Mechanisms of Ageing and Development 2010,131:584-590.13 CK McPhee, BM Balgley, C Nelson, et al.Identification of factors that function in Drosophila salivary gland cell death during devel

24、opment using proteomicsJ. Cell Death and Differentiation2013,20:218-225.14 Najeeb U Siddiqui, Xiao Li, Hua Luo, et al.Genome-wide analysis of the maternal-to-zygotic transition in Drosophila primordial germ cellsJ. Genome Biology2012,13:R11.15 Dariusz Leszczynski, Xiao Li, Hua Luo, et al.Genome-wide

25、 analysis of the maternal-to-zygotic transition in Drosophila primordial germ cellsJ. Genome Biology2012,13:R11.16 Lvgao Qin, Haifeng Shi, Hengchuan Xia, et al.Comparative Proteomic Analysis of Midgut Proteins From Male and Female Bombyx mori(Lepidoptera: Bombycidae)J. Journal of Insect Science2014:

26、266.17 Jian-ying Li, Lu-peng Ye, Jia-qian Che, et al.Comparative proteomic analysis of the silkworm middle silk gland reveals the importance of ribosome biogenesis in silk protein productionJ. Journal of Proteomics2015,126:109-120.18 Fan Feng, Liang Chen, Chaoqun Lian, et al.Comparative proteomic an

27、alysis reveals the suppressive effects of dietary high glucose on the midgut growth of silkwormJ. Journal of Proteomics2014,108:124-132.19 Zuoming Nie, Honglin Zhu, Yong Zhou, et al.Comprehensive profiling of lysine acetylation suggests the widespread function is regulated by protein acetylation in

28、the silkworm, Bombyx moriJ. Proteomics 2015,02:1-31.20 Xiao-wu Zhong, Yong Zou, Shi-ping Liu, et al.Proteomic-Based Insight into Malpighian Tubules of Silkworm Bombyx moriJ. Proteomics2013,8(9):e75731.21 Yan Zhang, Zhaoming Dong, Peiming Gu, et al.Proteomics analysis of adult testis from Bombyx mori

29、J. Proteomics2014,14:2345-2349.22 Shao-hua Wang, Zheng-ying You, Lu-peng Ye, et al.Low Silk Production in Silkworm Bombyx moriJ. Proteome2014,13:735-751.23 Aijuan Zheng, Jianke Li, Desalegn Begna, et al.Proteomic Analysis of Honeybee ( Apis mellifera L.) Pupae Head DevelopmentJ. Plos ONE2011,6(5):e2

30、0428.24 Yu Fang, Feifei Song, Lan Zhang, et al.Differential antennal proteome comparison of adult honeybee drone, worker and queen (Apis mellifera L.)J. SciVerse ScienceDirect2012,75:756-773.25 Mao Feng, Feifei Song, Lan Zhang, et al.Hemolymph proteome changes during worker brood development match t

31、he biological divergences between western honey bees (Apis mellifera) and eastern honey bees (Apis cerana)J. SciVerse ScienceDirect2012,75:756-773.26 Timo Glatter, Ralf B Schittenhelm, Oliver Rinner, et al.Modularity and hormone sensitivity of the Drosophila melanogaster insulin receptor/target of r

32、apamycin interaction proteomeJ. Molecular Systems Biology2011,7:547.27 Suresh K. Narayanasamy, David C. Simpson, Ian Martin, et al.Paraquat exposure and Sod2 knockdown have dissimilar impacts on the Drosophila melanogaster carbonylated protein proteomeJ. Proteomics2014,14:2566-2577.28 Elaine C. Rett

33、ie 1 and Steve Dorus.Drosophila sperm proteome evolution Insights from comparative genomic approachesJ. Spermatogenesis2012,3:213-223.29 Reza Zareie, Holger Eubel, A. Harvey Millar, et al.Long-Term Survival of High Quality Sperm: Insights into the Sperm Proteome of the Honeybee Apis melliferaJ. Prot

34、eome2013,12:5180-5188.30 Desalegn Begna, Yu Fang, Mao Feng, and Jianke LI.Mitochondrial Proteins Differential Expression during Honeybee (Apis mellifera L.) Queen and Worker Larvae Caste DeterminationJ. Proteome2011,10:4263-4280.31 Ting Ji, Zhenguo Liu, Jie Shen, et al.Proteomics analysis reveals pr

35、otein expression differences for hypopharyngeal gland activity in the honeybee, Apis mellifera carnica PollmannJ. Proteomics2014,15:655.32 Karen A. Sap, Karel Bezstarosti, Dick H. W. Dekkers, et al.Global quantitative proteomics reveals novel factors in the ecdysone signaling pathway in Drosophila m

36、elanogasterJ. Proteomics2015,15:725-738.33 Joseph E. Faust, Avani Verma, Chengwei Peng, et al.An inventory of peroxisomal proteins and pathways in Drosophila melanogasterJ. Traffic2012,10:1378-1392.34 Yan Zhang, Zhaoming Dong, Peiming GU, et al.Proteomics analysis of adult testis from Bombyx moriJ.

37、Proteomics2014,14:2345-2349.35 Sylvie Cornelie, Marie Rossignol, Martial Seveno, et al.Salivary Gland Proteome Analysis Reveals Modul-ation of Anopheline Unique Proteins in Insensitive Acetylcholinesterase Resistant Anopheles gambiae MosquitoesJ. Proteomics2014,8:e103816.36 Jiqiao Fan, Pengfei Han,

38、Xiurun Chen, et al.Comparative proteomic analysis of Bombyx mori hemocytes treated with destruxin A.J. Proteomics2014,86:33-45.37 He X1, Liu H1, Li M1, et al.Proteomic analysis of BmN cells (Bombyx mori) in response to infection with Nosema bombycis.J. Acya Biochim Biophy Sin2014,46:982-900.38 Xiaol

39、ong Hu, Min Zhu, Simei Wang, et al.Proteomics analysis of digestive juice from silkworm during Bombyx mori nucleopolyhedrovirus infectionJ. Proteomics2015,40:1-10.39 T. C. Roat, L. D. dos Santos, M. S. Palma, et al.Modification of the brain proteome of Africanized honeybees (Apis mellifera) exposed

40、to a sub-lethal doses of the insecticide fipronilJ. Ecotoxicology2014,23:1659-167040 Rongli Li, Lan Zhang, Yu Fang, et al.Proteome and phosphoproteome analysis of honeybee (Apis mellifera) venom collected from electrical stimulation and manual extraction of the venom glandJ. Genomics2013,14:766.41 C

41、yril Vidau, Lan Zhang, Yu Fang, et al.Differential proteomic analysis of midguts from Nosema ceranae- infected honeybees reveals manipulation of key host functionsJ. Genomics2013,14:766.42 Yaoyang Zhang, Bing Shan, Monica Boyle, et al.Brain Proteome Changes Induced by Olfactory Learning in Drosophil

42、aJ. Proteome Res2014,13:3763-3770.43 Robert Parker, M Marta Guarna, Andony P Melathopoulos, et al.Correlation of proteome-wide changes with social immunity behaviors provides insight into resistance to the parasitic mite, Varroa destructor, in the honey bee (Apis mellifera)J. Genome Biology2012,13:R81.44 Dolphine A. Amenya, Wayne Chou, Jianyong Li, et al.Proteomics reveals novel components of the Anopheles gambiae eggshe