第二節(jié)生命的演化

1、第二節(jié) 生命的演化廣義而言，生命起源應當追溯到與生命有關的元素及化學分子的起源。因而，生物圈演化的歷程應當從宇宙形成之初，即通過所謂“大爆炸”產(chǎn)生了碳、氫、氧、氮、硫、磷等構成生命的主要元素之時起。一個大體的演化歷程表示在圖中，從圖中可以看出，生命的起源和演化是和宇宙的起源與演化密切關聯(lián)的，生命構成元素如碳、氫、氧、氮、硫和磷等是來自“大爆炸”后的元素演化。在星系演化中某些生物單分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等形成于星際塵?；蚰鄣男窃浦?，接著在一定的條件下產(chǎn)生了像多肽、多聚核苷酸等生物高分子?，F(xiàn)在許多資料表明，前生物階段的化學演化并不局限于地球，在宇宙空間廣泛地存在著化學演化的產(chǎn)物。通過遺傳密碼

2、的演化和若干前生物系統(tǒng)的過渡形式，最終在地球上產(chǎn)生了最原始的生物系統(tǒng)，即具有原始細胞結(jié)構的生命。至此，生物學演化開始，直到今天在地球上產(chǎn)生了無數(shù)復雜的先進的生命形式，包括像人類這樣的智慧生物。一、生命的演化歷程（一）生命的構成元素碳、氫、氧、氮、硫和磷這六種生命元素構成了地球上生物體物質(zhì)總量的98% ，而這些元素是伴隨著宇宙起源和演化過程而產(chǎn)生的。宇宙的狀態(tài)和宇宙物質(zhì)運動的基本規(guī)律法則的特殊結(jié)合造成了生命起源和演化的可能性。宇宙中的物質(zhì)誕生在爆炸之中。氫和氦是在距今約150 億年前的大爆炸強烈熱輻射中形成的。構成我們自己的、更復雜的碳、氧、鈣、鐵原子起源于恒星的燃燒著的深處

3、。像鈾之類的重元素是在超新星爆發(fā)的沖擊波內(nèi)合成的。形成生物原料的這些核過程發(fā)生在最不適宜于生物居住的環(huán)境中。一旦形成了元素，劇烈的爆發(fā)就把這些元素送回到恒星之間的太空中。在那里，萬有引力將這些元素鑄成新的恒星和行星，而電磁作用將它們造成生命的化學物質(zhì)。地球上有很多種元素，但用于構成生命的元素并不多，主要有C、H、O、N四種，此外還有S、P及其他一些微量元素。我們知道組成生命的主要物質(zhì)是蛋白質(zhì)、水分和無機鹽三大類。元素分析表明，蛋白質(zhì)一般含碳50%55%、氧20%23%、氮15%18%、氫6%8%、硫0%4%，有些蛋白質(zhì)還含有微量的P、Fe、Zn、Cu、Mo等。（二）生物單分子生物單分子是指一些

4、與生命有著密切關系的有機低分子量化合物，包括氨基酸、脂肪酸、糖、嘌呤、嘧啶、單核苷酸、卟啉、ATP等高能化合物。它們是構成生物高分子的基本成分。（三）生物大分子所謂生物大分子主要是指蛋白質(zhì)、核酸以及高分子量的碳氫化合物。從化學結(jié)構而言，蛋白質(zhì)是由-L-氨基酸脫水縮合而成的，核酸是由嘌呤和嘧啶堿基，與糖D-核糖或2-脫氧-D-核糖）、磷酸脫水縮合而成，多糖是由單糖脫水縮合而成。由此可知，由低分子量的生物有機化合物變?yōu)楦叻肿恿康纳镉袡C化合物的化學反應都是脫水縮合反應。在原始地球條件下，有兩條路徑可以達到脫水縮合以形成高分子：其一是通過加熱，將低分子量的構成物質(zhì)加熱使之脫水而聚合；其二是利用存在于

5、原始地球上的脫水劑來縮合。前者常常是在近于無水的火山環(huán)境中進行，后者則可以在水的環(huán)境中進行。（四）前生物系統(tǒng)最簡單的原始生命與最復雜的化學分子之間的差異仍然是極大的，主要是“組織化”水平的差異。為了填補化學演化與生物學演化之間的鴻溝，人們提出了許多介于化學分子結(jié)構與原始生命之間的過渡形式，并給予許多不同的名稱。例如原生體、原細胞、前生物學系統(tǒng)、前生物學生命等等。究竟是怎樣過渡的現(xiàn)在仍不甚了解，但大體上應包含三個過程：(1)生物大分子自我復制系統(tǒng)的建立；(2)傳密碼的起源；(3)分隔的形成。（五）原始生物系統(tǒng)通過遺傳密碼的演化和若干前生物系統(tǒng)的過渡，地球上最終產(chǎn)生了最原始的生物系統(tǒng)，即具有原始細

6、胞結(jié)構的生命?；瘜W演化和前生物演化之后，單細胞終于形成了，生命進入了細胞演化階段。在這個階段，演化主要集中在細胞內(nèi)部組織水平的提高，包括細胞結(jié)構的復雜化、代謝方式的演變等，同時伴隨著規(guī)模較小的生態(tài)學。原核細胞與真核細胞的差別如此巨大，以至于過去人們認為原核細胞是由真核細胞退化而來的。解決由原核細胞向真核細胞的演化問題是細胞演化的關鍵。人們在這個問題上爭論頗多，較具代表性的是以下兩個觀點：(1)細胞內(nèi)共生學說(2)直接演化學說原核生物是一種無細胞核的單細胞生物，它們的細胞內(nèi)沒有任何帶膜的細胞器。原核生物包括細菌和以前稱作“藍綠藻”的藍細菌，是現(xiàn)存生物中最簡單的一群，通過分裂生殖繁殖后代。原核生物

7、曾是地球上唯一的生命形式，它們獨占地球長達20億年以上。如今它們還是很興盛，而且在營養(yǎng)鹽的循環(huán)上扮演著重要角色。原核生物界至少包括4000種生物。 細胞內(nèi)共生學說這個學說認為，真核細胞是通過若干不同種類的原核細胞生物結(jié)合共生而造成的，這些共生的原核生物與宿主細胞建立了緊密的相互依存的關系，同時在復制和遺傳上建立了統(tǒng)一的協(xié)調(diào)的體系，這樣的共生的組合就成為真核生物的祖先。最早提出內(nèi)生說的是A. F. Schimper，他在1883年發(fā)現(xiàn)綠藻和高等植物的葉綠體能夠自行繁殖分裂，并發(fā)現(xiàn)它們在形態(tài)上與自由生活的藍藻很相似，從而提出質(zhì)體來自寄生的藍藻的假說。這時的共生說還沒有受到多少重

8、視，主要是由于證據(jù)太少。20世紀60年代以后，隨著細胞超微結(jié)構和細胞生物化學研究的發(fā)展，共生說又逐漸流行起來。在電子顯微鏡下，植物的葉綠體與藍藻（藍菌）極其相似，葉綠體本身也含有DNA 的核質(zhì)區(qū)，都有片層狀結(jié)構。人們還發(fā)現(xiàn)細胞器與細胞整體的關系與自然界的內(nèi)共生現(xiàn)象非常相似。共生現(xiàn)象在自然界很普遍。 這些都從不同角度支持內(nèi)共生學說。 （六）復雜先進的生物系統(tǒng) 后生動植物產(chǎn)生后，逐漸形成了復雜、先進的生物系統(tǒng)。一般的看法是后生植物與后生動物來自共同的祖先單細胞的真核生物，即所謂的原生生物。前已述及，單細胞真核生物是由原核生物祖先通過直接演化或細胞內(nèi)共生而產(chǎn)生的。由單細胞真核生物向多細胞的

9、后生動植物的轉(zhuǎn)變是生命歷史中的一個重大的演化事件。后生動物和植物可能同時達到多細胞化，在這個過程中，生物的體積增大，組織器官分化。后生動物和后生植物如何由原始的單細胞真核生物演化分支出來？誰先誰后？對這些問題目前還沒有一致的看法。按照新近時興的細胞內(nèi)共生假說來解釋后生動植物的起源是這樣的：某些異養(yǎng)的、行吞噬作用的單細胞真核生物祖先可能以吞噬原核生物為生，其中一些與行光合作用的原核生物發(fā)生細胞內(nèi)共生，形成能進行光合作用的自養(yǎng)的真核生物，經(jīng)過進一步演化，成為后生植物。另外一些仍保留異養(yǎng)功能，演變成為變形蟲、鞭毛蟲、纖毛蟲等原生動物和真菌。從異養(yǎng)的原生動物再進一步演化出海綿、水母以及無體腔的原始后生

10、動物。二、演化歷程的三個階段（一）元素演化生命的起源和演化是和宇宙的起源和演化密切關聯(lián)的，生命的構成元素如碳、氫、氧、氮、硫和磷等都是“大爆炸”的產(chǎn)物。在星系演化中，某些生物單分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等形成于星系塵埃或凝聚的星云中，接著在一定的條件下，產(chǎn)生了像多肽多聚核苷酸等生物高分子。（二）化學演化發(fā)生在地球上最簡單的生命（有細胞結(jié)構）出現(xiàn)之前的演化過程，我們稱之為前生物的化學演化。這個階段可以分為兩個階段：（1）生物單分子的形成：例如氨基酸、嘌呤、嘧啶、單核苷酸、ATP等高能化合物、脂肪酸、卟啉等化合物的非生物合成；（2）生物高分子的形成：即生物單分子聚合為生物大分子（多聚化合物），例如

11、由氨基酸聚合為多肽或蛋白質(zhì)，由單核苷酸聚合為多核苷酸等。其后的演化為生物學演化；而介于化學演化和生物學演化之間的還有一個特殊的過渡階段前生物演化。（三）生物學演化地球上第一個單細胞原始生命的出現(xiàn)標志著生命演化進入了一個新階段生物學演化。我們把原始生命出現(xiàn)之后的演化叫做生物學演化。生物學的演化又可以分為早期和晚期兩個階段。早期生物學的演化又可稱為細胞演化階段；晚期生物學演化又可稱之為組織器官演化階段，或系統(tǒng)演化階段。細胞演化階段是從原始的單細胞生命產(chǎn)生到后生動植物的大量出現(xiàn)，持續(xù)了25億年以上。后生動植物出現(xiàn)后，生物進入系統(tǒng)演化階段，在大約7億年的時間內(nèi)，數(shù)以千萬計的物種經(jīng)歷了形成和絕滅的演化歷程。三、地球生命的搖籃 生命源于地球，而且是地球的產(chǎn)物。即使有人認為生命來自地外，地球仍然是生命的搖籃。今天的生命看來是由第一個生物經(jīng)過再生、繁殖和演化，進而形成無數(shù)的生命形態(tài)并布滿整個地球。古菌類和后來的細菌在水里、空