兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較

1、第1期張輝等：兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較#DOI: 10.3724/SP .J .1118.2011.00083兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較張輝1,戴偉湘1張巖2,高天翔1,吉田英雄31. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島266003;2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東青島2660671;3. 日本北海道立稚內(nèi)水產(chǎn)試驗(yàn)場(chǎng)，日本 北海道 稚內(nèi)0970001摘要：對(duì)采自日本北海道宗谷近海的玉筋魚(Ammodytes personatus )和北方玉筋魚(A. hexaperus )進(jìn)行了部分形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征的分析比較。2種玉筋魚在體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系式、性腺成熟系數(shù)等生物學(xué)特征上存在

2、顯著差異，單因子方差分析表明，2種玉筋魚的脊椎骨數(shù)存在極顯著差異(P<0.01),但有較高的重疊率(70%)。采用耳石角度對(duì)2種玉筋魚進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)玉筋魚耳石角度的平均值(86.8 ±).4) °顯著小于北方玉筋魚(93.0 ±0.5) ° (P<0.05)。利用耳石角度對(duì)2種玉筋魚的判別準(zhǔn)確率較高，平均為84.3%,可以作為鑒別 2種玉筋魚的1個(gè)形態(tài)學(xué)參數(shù)。中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2011, 18(1): 83 -88關(guān)鍵詞：玉筋魚；北方玉筋魚；形態(tài)學(xué)；生物學(xué)；耳石角度第1期張輝等：兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較#中圖分類號(hào)：S917文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

3、文章編號(hào):1005-8737-(2011)01 -0083-06第1期張輝等：兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較#玉筋魚屬(Ammodytes)魚類隸屬于鱸形目(Perci- formes)、玉筋魚亞目(Ammodytoidei)、玉筋魚科 (Ammodytidae),在世界范圍內(nèi)共有7種，分布于地中海、北大西洋、北太平洋的亞洲和美洲沿海，為冷溫性小型經(jīng)濟(jì)魚類 。中國(guó)只有玉筋魚(Ammodytes personatus Girard)1種2,日本有玉筋魚和 北方玉筋魚(Ammodytes hexaperus Pallas)2 種3。玉筋魚屬魚類作為一種重要的餌料魚類，對(duì)海洋漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有著重

4、要的作用。近幾年，由于捕撈強(qiáng)度的加大和環(huán)境變化，其資源量日益減少，亟需對(duì)其進(jìn)行合理的利用和保護(hù)1,4。迄今，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)玉筋魚的繁殖習(xí)性、餌料、攝食轉(zhuǎn)換 效率進(jìn)行了研究5 - 7遺傳學(xué)方面也有同工酶8以及線粒體DNA 9等研究。日本學(xué)者除在形態(tài)學(xué)與 生物學(xué)方面有較多研究外，還對(duì)其種群鑒別、群體劃分等方面進(jìn)行了較多研究。如Hashimoto 3進(jìn)行了日本沿海玉筋魚種群同工酶分析，認(rèn)為日本沿海分布的3個(gè)玉筋魚群體可能是3個(gè)亞種。耳石是硬骨魚類在生長(zhǎng)過程中沉積在內(nèi)耳中 的結(jié)石，主要成分是 CaCOg,起聲音接收和平衡 定向的作用10,目前耳石研究主要包括耳石形 態(tài)、年齡鑒定、顯微結(jié)構(gòu)分析和微化學(xué)分析等

5、內(nèi) 容11 -14田中伸幸13利用耳石輪紋密度對(duì)玉筋魚 和北方玉筋魚進(jìn)行了比較分析，其鑒別2種魚的準(zhǔn)確率較高；張國(guó)華等15用傳統(tǒng)形態(tài)分析方法測(cè) 量了長(zhǎng)江6種鯉科(Cyprinidae)魚類的星耳石和微 耳石并建立了判別方程，無論微耳石或星耳石的 性狀，還是兩者的聯(lián)合性狀，對(duì)6種魚類都有很收稿日期:2009- 12- 08；修訂日期:2010- 03- 01.基金項(xiàng)目：農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(200903005).作者簡(jiǎn)介：張輝(1986 -),博士研究生，研究方向?yàn)楹Ｑ篝~類種群遺傳學(xué)和分子系統(tǒng)地理學(xué).E-mail: zhanghuifirst 通訊作者：高天翔(1962-),教授，博

6、士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)楹Ｑ篝~類種群遺傳學(xué)、分子分類學(xué)、分子系統(tǒng)地理學(xué).E-mail:gaozhang高的判別成功率。但采用耳石角度進(jìn)行魚類分類 的研究尚未見報(bào)道。本研究對(duì)采自日本北海道宗谷近海的玉筋魚和北方玉筋魚進(jìn)行了生物學(xué)測(cè)定、可量可數(shù)性狀 的測(cè)量以及形態(tài)學(xué)比較分析，并首次采用耳石角度對(duì)兩者進(jìn)行了鑒別研究，以期為玉筋魚研究提 供基礎(chǔ)性資料，為保護(hù)和合理利用玉筋魚資源提 供理論依據(jù)。1材料與方法1.1 材料本研究所用樣品分別于2004年7月和2006年6月采自日本北海道宗谷近海,樣本信息見表1o表1玉筋魚樣品采樣地點(diǎn)、數(shù)量及時(shí)間Tab. 1 Location, number and collec

7、tion date ofAmmodytessamples種名species采集地點(diǎn)location樣本數(shù)/indnumber采集時(shí)間collection date玉筋魚572004 - 7A. personatus日本宗谷近海4382006 - 6北方玉筋魚Soya sea area432004 - 7A. hexaperus382006 - 61.2 方法1.2.1 形態(tài)學(xué)與生物學(xué)測(cè)量對(duì)樣品的體長(zhǎng)、體質(zhì)量、性腺重、脊椎骨數(shù)、耳石角度進(jìn)行了測(cè)量。體長(zhǎng)采用精度為 0.1 mm的刻度尺進(jìn)行測(cè)量；體質(zhì) 量和性腺質(zhì)量的測(cè)量采用精度為0.1 g的電子天平；魚體解剖后對(duì)脊椎骨數(shù)直接計(jì)數(shù)；取各標(biāo)本的矢耳石進(jìn)

8、行耳石角度測(cè)量，為比較不同性別間的差異，對(duì)雌雄個(gè)體分別進(jìn)行測(cè)量。耳石角度的測(cè)量方法如下：過耳石的中心點(diǎn) 做到頂點(diǎn)的連線A,通過中心點(diǎn)做耳石的橫切軸B,得到橫切軸與耳石頂點(diǎn)的角度；測(cè)量時(shí)做一條與B平行的直線C,后逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)到直線A,旋轉(zhuǎn)的角度即為耳石角度(圖1) o1.2.2 數(shù)據(jù)處理(1) 體長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系用幕函數(shù)擬合，其表達(dá)式：W = aLb。式中：W為體質(zhì)量(g); L為體長(zhǎng) (mm), a為生長(zhǎng)的條件因子，b為幕指數(shù)系數(shù)，幕函 數(shù)擬合在Excel中完成，同時(shí)對(duì)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相 關(guān)性進(jìn)行分析，給出相關(guān)系數(shù)Ro(2) 性成熟系數(shù)(Gonadosomatic Index, GSI)采用如下公

9、式計(jì)算：GSI(%o)=(性腺質(zhì)量/體質(zhì)量)X 1 000圖1耳石角度測(cè)量示意圖Fig. 1 Measurement of otolith angle(3) 應(yīng)用 SPSS11.0的單因子方差分析(oneway ANOVA)法對(duì)2種玉筋魚脊椎骨數(shù)以及耳石 角度的差異進(jìn)行分析。2結(jié)果與分析2.1 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系本研究測(cè)量了495條玉筋魚和81條北方玉筋魚的體長(zhǎng)與體質(zhì)量。玉筋魚的體長(zhǎng)范圍為140255 mm, 平均值為(203.7 ± 5.2) mm,體質(zhì)量范圍 為15.381.6 g,平均值為(47.6 ±4.0)g;北方玉筋 魚的體長(zhǎng)范圍為185263 mm, 平均值為(

10、227.6 ±4.1) mm,體質(zhì)量范圍為34.477.1 g,平均值為(51.1 ± 3.3) g體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系見圖2 o經(jīng)檢驗(yàn)，取樣時(shí)間與性別對(duì)體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系的幕函數(shù)沒有顯著影響，故用全部樣本的數(shù)據(jù)進(jìn)行幕函數(shù)的擬合，擬合得到2種玉筋魚的體長(zhǎng)(L) 體質(zhì)量(W)關(guān)系分別為：玉筋魚:W=0.00003 L2.672 2, (R=0.969 7);北方玉筋魚：W=0.0001 L2.342 1, (R=0.936 8)。通過方差檢驗(yàn)，在P=0.05水平,2種玉筋魚的 生長(zhǎng)存在顯著的差異 (P<0.05), b值均顯著偏離 3(P<0.05) o第1期張輝等：兩種玉

11、筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較85第1期張輝等：兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較#林：tt/mni body lengthA.XA. hexap'us丄卩卡冷門起口仙占A.第1期張輝等：兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較#圖2兩種玉筋魚體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系Fig. 2 Body length-weight relationship of Ammodytes personatus and A. hexaperus第1期張輝等：兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較#第1期張輝等：兩種玉筋魚形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征比較872.2性成熟系數(shù)測(cè)量了所有樣本的性腺質(zhì)量，并計(jì)算了 2種玉筋魚的性成熟系數(shù)。玉筋魚雌性個(gè)

12、體性成熟系 數(shù)分布在 4.4 %。81.7 %。,約有90%的個(gè)體在 4.4 %。10.1 %之間；雄性個(gè)體性成熟系數(shù)分布在1.4 % 75.2 %,約有90%的個(gè)體在 1.4%10.1%之間。雌雄個(gè)體之間沒有顯著差異（P<0.05）。北方玉筋魚雌性個(gè)體性成熟系數(shù)均勻分布在3.1 %151.3 %,雄性個(gè)體均勻分布在2.5 %45.1 %,雄性個(gè)體性成熟系數(shù)小于雌性個(gè)體。以上結(jié)果顯示：在樣本采集季節(jié)（6月，7月）,玉筋魚的性成熟系數(shù)較低,約有90%的個(gè)體在1.4 %10.1 %;而北方玉筋魚的 性成熟系數(shù)范圍較廣且較均勻，最小的為2.5 %,最大的為 151.3 %o。2.3脊椎骨數(shù)對(duì)所

13、有標(biāo)本脊椎骨的測(cè)量結(jié)果顯示，玉筋魚的脊椎骨數(shù)范圍為5867,以6366占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，約占所有個(gè)體數(shù)的96.8%,平均值為64.6 ± 1.1n=495）;而北方玉筋魚的脊椎骨數(shù)范圍為6469,集中在6669之間，約占所有個(gè)體數(shù)的87.9%,平均值為66.8 ± 1.4n=81）。玉筋魚脊椎骨數(shù)明顯少于北 方玉筋魚（P<0.01）,但兩者在 6467之間存在重 疊，重疊個(gè)體數(shù)達(dá)到70%。對(duì)2種玉筋魚雌魚、雄魚的脊椎骨數(shù)進(jìn)行單 因子方差分析，并對(duì)6組數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，具 有方差齊性的變量采用LSD法，不具有方差齊性的變量采用Tamhane s T2法，分析結(jié)果如表 2所 示

14、。2種玉筋魚在脊椎骨數(shù)量上不存在顯著的性 別差異（P>0.05）;玉筋魚和北方玉筋魚脊椎骨數(shù) 平均值分別為 64.6和66.8,玉筋魚的脊椎骨數(shù)顯 著少于北方玉筋魚（P<0.01）。表22種玉筋魚的脊椎骨數(shù)比較分析結(jié)果Tab. 2 Comparison of vertebrate numbers between Ammodytes personatus and A. hexaperusn =576; -x + SD種名 species雄性male雌性female總體total玉筋魚A. personatus 北方玉筋魚A. hexaperus64.6 + 1.120*66.5 +

15、1.40164.6 + 1.082*67.1 + 1.33064.6 + 1.127*66.8 + 1.431b注：上標(biāo)字母不同表示差異顯著(P <0.05).Note: Different superscripts mean sig nifica nt differe nee betwee n two Ammodytes fishes( P<0.05).2.4 耳石角度本研究測(cè)量了體長(zhǎng)大于220 mm的玉筋魚59尾、北方玉筋魚21尾共80個(gè)樣本的矢耳石角度（圖3）。玉筋魚耳石角度平均值為（86.8 ± 0.4）分布于8092 °8090。的個(gè)體占總數(shù)比例為 9

16、2.2%; 而北方玉筋魚的耳石角度平均值為（93.0 ± 0.5）, 且全部分布在 9097 °之間（圖4）。AH圖3兩種玉筋魚的耳石角度A:玉筋魚；B:北方玉筋魚Fig. 3 Otolith angle of Ammodytes personatus and A. hexaperusA: A. pers on atus; B: A. hexaperuspercentage 2 3 3 o s c 5 A. persanaius匚£嵌 xap燈僞111總10一 0.1.1 .1 1 .1.1.1 .1 I 111180 81 82 &3 84 S5 86

17、87 8S S9 90 91 92 93 91 95 96 97 耳石命庚產(chǎn)otolith圖4兩種玉筋魚耳石角度的頻數(shù)分布Fig. 4 Frequency distribution of otolith angle of Ammodytespersonatus and A. hexaperus對(duì)2種玉筋魚雌魚、雄魚的耳石角度進(jìn)行單 因子方差分析，并對(duì)6組數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，具 有方差齊性的變量采用LSD法，不具有方差齊性的變量采用Tamhane s T2法，分析結(jié)果如表 3所 示。玉筋魚和北方玉筋魚種內(nèi)雌與雄個(gè)體之間的 耳石角度無顯著差異(P>0.05),但兩種雌性、雄性及總體個(gè)體間的耳石

18、角度都存在極顯著的差異 (P<0.01);兩性混合后耳石角度的平均值分別為(86.8 ± 0.4和 (93.0 ± 0.5°前者顯著小于后者 (P< 0.01)。表32種玉筋魚耳石角度的比較分析結(jié)果Tab. 3 Comparison of otolith angle between Ammodytes per-sonatus and A. hexaperusn=80; x ± SD；種名 species 雄性 male雌性female 總體total玉筋魚A. pers on atus 北方玉筋魚A. hexaperus87.333 + 0.

19、497*93.115 + 0.56申86.135 + 0.604192.813 + 0.855186.805 + 0.389*93.000 + 0.46扌注：上標(biāo)字母不同表示差異顯著(P<0.05).Note: Different superscripts mean significant difference between two Ammodytes fishes ( P<0.05).3討論3.1體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系及性成熟系數(shù)Ricker16認(rèn)為，體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系式中的幕指數(shù)b可以用來判斷魚類是否處于等速生長(zhǎng)，當(dāng)b等于3時(shí)，表明該魚類的生長(zhǎng)方式為等速生長(zhǎng)，即個(gè)體3個(gè)線度長(zhǎng)、寬、高

20、方向生長(zhǎng)速度相等 ；當(dāng)b 不等于3時(shí)，表示該魚類為異速生長(zhǎng) ，即3個(gè)線度 方向生長(zhǎng)的速度不等，生長(zhǎng)過程中其體形和比重要發(fā)生變化。本研究中2種玉筋魚的b值均偏離3,并且擬合函數(shù)的相關(guān)系數(shù)都很高，說明2種玉筋魚的生長(zhǎng)均為異速生長(zhǎng)"I。陳昌海、董靖等18擬合的玉筋魚體長(zhǎng)(L)和體質(zhì)量(W)的關(guān)系式分 別 為：W=0.001906 L3.170 39 (R=0.999 3)，W=0.7 X10一 52.924 4 ( R=0.967 3)，與本研究擬合的玉筋魚體 長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系有較大的差異，可能是由于樣品采集地點(diǎn)的不同所導(dǎo)致。這是否說明黃海海區(qū)與日 本宗谷近海的玉筋魚群體間有著顯著的生長(zhǎng)差異，

21、還需要進(jìn)一步的研究證實(shí)。韓志強(qiáng) 9運(yùn)用線粒體 控制區(qū)序列探討了中日不同地點(diǎn)玉筋魚的遺傳結(jié) 構(gòu)，發(fā)現(xiàn)不同地點(diǎn)的玉筋魚群體間存在明顯的遺 傳分化，這也可能是這種體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系差異 產(chǎn)生的根本原因。性成熟系數(shù)可以用來判斷魚類的性腺發(fā)育程度，作為性腺發(fā)育的重要指標(biāo)，也可以反映其繁殖情況19。本研究中玉筋魚與北方玉筋魚親緣關(guān) 系較近，盡管采集時(shí)間與地點(diǎn)相同(表1)，且體長(zhǎng)分布范圍基本一致(分別為 140255 mm和185 263 mm)，但兩者的性成熟系數(shù)具有明顯差異， 其主要原因應(yīng)為2種玉筋魚繁殖季節(jié)的不同導(dǎo)致，這可能是2種玉筋魚繁殖策略不同的體現(xiàn)。3.2 脊椎骨數(shù)脊椎骨數(shù)是魚類分類中的重要特征之

22、一。日 本許多學(xué)者對(duì)玉筋魚脊椎骨數(shù)進(jìn)行過研究。如北 口孝郎20在對(duì)北海道北部水域的玉筋魚分類研究 中發(fā)現(xiàn)，玉筋魚的脊椎骨數(shù)為 65或66，北方玉筋 魚的脊椎骨數(shù)為68。Hatanaka等21和 Hashimoto 22根據(jù)脊椎骨數(shù)把玉筋魚分為2個(gè)組群，其脊椎骨數(shù)平均為65和63。Hashimoto對(duì)采自日本沿海 20個(gè)不同水域的玉筋魚標(biāo)本進(jìn)行了分析比較，將其劃分為3個(gè)組群，其脊椎骨數(shù)分別為67、6566、63，并認(rèn)為第1個(gè)組群屬北方玉筋魚，后2個(gè) 組群屬玉筋魚。田中伸幸13對(duì)日本北海道周圍水域玉筋魚群體的研究發(fā)現(xiàn)，玉筋魚和北方玉筋魚 的脊椎骨數(shù)分別為6167和6370，兩者間存在高達(dá)88%的重

23、疊率，認(rèn)為僅憑脊椎骨數(shù)等特征很難 將這2種玉筋魚區(qū)分。本研究中玉筋魚和北方玉 筋魚的脊椎骨數(shù)平均值分別為64和66，兩者存在極顯著的差異，但2種間的重疊率達(dá)到70%，僅靠脊椎骨數(shù)并不能有效的將玉筋魚和北方玉筋魚區(qū) 分，這與田中伸幸13的研究結(jié)果相一致。3.3耳石角度魚類耳石由于形態(tài)特征穩(wěn)定，被廣泛用于 科、亞科、屬以及魚種的鑒別中23。Gaemer24利用耳石形態(tài)對(duì)麗魚科的種類進(jìn)行了分類地位的探 討，結(jié)果表明麗魚科與隆頭魚科內(nèi)的唇魚亞科(Cheilininae)和伸口魚亞科(Epibulinae)的親緣關(guān)系 最近，認(rèn)為耳石可以用于麗魚科內(nèi)各級(jí)分類水平 的鑒定。張國(guó)華等15通過對(duì)6種鯉科魚類微耳

24、石 和星耳石的形態(tài)研究，認(rèn)為耳石可以用于其亞科、屬和種水平的鑒定，親緣關(guān)系越近，耳石的形 態(tài)可能越相似。田中伸幸13研究了玉筋魚和北方玉筋魚的耳石，發(fā)現(xiàn)運(yùn)用耳石第1透明帶帶幅的寬度能夠有效地將2種玉筋魚區(qū)分，其分辨率高達(dá) 90%。本研究首次米用耳石角度對(duì)日本北海道宗谷 的玉筋魚進(jìn)行了研究。根據(jù)研究結(jié)果，將玉筋魚耳石角度分為:(1)<90 °(2)9092 ° (含 90。與 92 ° (3)>92 °。當(dāng)耳石角度在范圍(1)時(shí)，為玉筋魚，判別的準(zhǔn)確率為100%;當(dāng)耳石角度在范圍(3)時(shí)，為 北方玉筋魚，判別準(zhǔn)確率為100%;當(dāng)耳石角度在 范圍

25、時(shí)，判別準(zhǔn)確率較低，為53%,需要借助 于遺傳學(xué)等其他方法進(jìn)行區(qū)分13?？傮w上，運(yùn)用耳石角度對(duì)2種玉筋魚進(jìn)行區(qū)分的平均準(zhǔn)確率為 84.3%。形態(tài)學(xué)和生物學(xué)方法是魚類種群研究中最基 本、最主要的研究方法之一。本研究從體長(zhǎng)與體 質(zhì)量關(guān)系、性成熟系數(shù)、脊椎骨數(shù)以及耳石角度 4個(gè)方面對(duì)日本北海道宗谷的玉筋魚和北方玉筋 魚進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明2種玉筋魚在以上4個(gè)方面均存在一定程度的差異 ，其中耳石角度 作為1個(gè)新的形態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)2種玉筋魚的鑒別具有較高的準(zhǔn)確率，可以作為鑒別2種玉筋魚的形態(tài)特征之一。但由于形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征在測(cè)量 過程中會(huì)存在一定的局限性，因此，需要結(jié)合分子生物學(xué)等手段(如DNA Ba

26、rcoding)對(duì)2種玉筋魚 進(jìn)行更準(zhǔn)確的鑒別。致謝：感謝日本北海道大學(xué)水產(chǎn)學(xué)部櫻井泰憲 教授在采樣方面的幫助參考文獻(xiàn)：1 陳昌海.黃海玉筋魚資源及其可持續(xù)利用J.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2004, 28(5): 603- 607.2 孟慶聞，蘇錦祥，繆學(xué)祖.魚類分類學(xué)M.北京，中國(guó)農(nóng) 業(yè)出版社,1995: 840 -842.3 Hashimoto H. Population structure of the sandeel aroundJapan J. Bull Jpn Soc Sci Fish, 1984, 8:1357- 1365.4 許兆濱.玉筋魚保護(hù)迫在眉睫，提前休漁利在長(zhǎng)遠(yuǎn)J.中國(guó)水產(chǎn)，2001

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