低磷條件下熊貓豆光合特性及碳水化合物累積變化影響研究

1、低磷條件下熊貓豆光合特性及碳水化合物累積變化影響研究廉滿紅1 田宵鴻2 曹翠玲作者簡介：廉滿紅（1984-），女，陜西禮泉縣人，碩士，在讀碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)生理研究。E-mail lianmanhong 通訊作者：曹翠玲( 1960- )，女，陜西眉縣人，博士，教授，主要從事植物養(yǎng)分生理和抗旱生理的研究。E-mail cuilingcao(西北農(nóng)林科技大學(xué) 1生命科學(xué)學(xué)院 2資源環(huán)境學(xué)院 陜西楊凌 712100)摘要:利用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法研究了熊貓豆對低磷脅迫及時(shí)間的生理響應(yīng)。結(jié)果表明，磷脅迫下熊貓豆根系最大根長增加46%；但是缺磷時(shí)葉片面積變小，且發(fā)育延遲。缺磷時(shí)熊貓豆幼苗葉片光合速

2、率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量以及蒸騰速率均下降，但是胞間CO2上升；缺磷植株還原性糖、可溶性總糖含量均降低，但是還原糖向根系的分配比例增加；缺磷時(shí)熊貓豆根、莖、葉中磷含量均降低；缺磷植株根系活力上升、酸性磷酸酶活性上升。低磷脅迫下熊貓豆干物質(zhì)累積量顯著降低；地上部分干物質(zhì)累積減少，根系干物質(zhì)累積增加，因此低磷脅迫導(dǎo)致植物根冠比增大。關(guān)鍵字:磷脅迫；光合作用；碳水化合物分配；磷含量；酸性磷酸酶活性Effect of phosphorous stress on photosynthesis characteristics and accumulation of carbohydrate of phas

3、eolus coccineus L seedlingsLIAN Man-hong1 TIAN Xiao-hong2 CAO Cui-ling1(1 College of Life Sciences，2 College of Resource and Environment，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China)Abstract:Effect of phosphorus levels and treatment time on some physiological response of phaseolus co

4、ccineus L. were studied by hydroponic culture method. The results show that the root length under the no phosphorus application treatment(P2) is about 46% higher than that of the control, ,while the leaf area is decreased when the culture solution is no phosphate. When there is no phosphorus supplie

5、d, the root activity and acid phosphatase activity are increased.Under the phosphorus deficiency, both photosynthetic rate and chlorophyll content are decreased, intercellular CO2 is increased; both reducing sugar content and total soluble sugar content are decreased；phosphorus content is decreased

6、in leaf、stem and root；root activity and acid phosphatase are increased. Under the phosphorus deficiency the dry mass is decreased remarkably；shoot dry mass is decreased，root dry mass is increased.These results show that the phosphorus deficiency affects the root top ratio accumulation.Keywords: phos

7、phorous deficiency; photosynthesis; distribution of carbohydrates; phosphorus content;acid phosphatase activity磷是電子傳遞、光合磷酸化、CO2固定、卡爾文循環(huán)、同化物運(yùn)輸和淀粉合成中的結(jié)構(gòu)組分,對光合作用有重要調(diào)節(jié)作用1，同時(shí)磷元素還直接參與作物光合作用的光合磷酸化和碳同化過程。研究表明，當(dāng)磷供給量較低并成為限制因素時(shí)，對植物葉片的擴(kuò)展產(chǎn)生顯著影響，即葉片總?cè)~面積、葉片生長速率和葉片數(shù)量顯著減少，從而降低了同化面積并嚴(yán)重限制光合作用的總碳固定量2。熊貓豆（phaseolus cocc

8、ineus L.）是我國河西走廊的珍稀名貴彩色豆種，屬豆科一年生植物，適應(yīng)性較強(qiáng)，具有耐旱、耐低溫、耐瘠薄等優(yōu)點(diǎn)，全國各地均可種植，形狀和口感獨(dú)特，營養(yǎng)豐富，易熟，經(jīng)濟(jì)價(jià)值特別高。低磷脅迫對熊貓豆幼苗的形態(tài)、生理生化指標(biāo)均有影響，尤其是光合作用以及碳水化合物分配方面。本文采取水培試驗(yàn)的方式，通過分析測定低磷脅迫條件下熊貓豆幼苗的生長指標(biāo)、葉綠素合成、光合作用、碳水化合物分配、根系活力、磷含量以及酸性磷酸酶活性，為植物耐低磷機(jī)理、光合作用的生理機(jī)制和碳水化合物的分配研究提供參考和依據(jù)，具有重要的理論和實(shí)踐意義。1 材料與方法1.1材料本試驗(yàn)所用的熊貓豆（phaseolus coccineus L

9、.)，購于陜西省楊凌華星綠色種苗有限公司。1.2試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)本試驗(yàn)于2010年2月至6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)光照培養(yǎng)間溫室進(jìn)行，采用水培法。精選的熊貓豆種子，用10% H2O2表面消毒30min，清水洗凈后，在25條件下催芽。待熊貓豆露出胚根后播入清洗干凈沙子中。待地上部兩片對生真葉完全展開后，去掉子葉（以去除內(nèi)源磷）。然后選取長勢良好一致的植株進(jìn)行分組，移入通氣的Hoagland營養(yǎng)液中。試驗(yàn)用盆為上口直徑18cm、下底直徑11cm的塑料小桶。每桶裝Hoagland營養(yǎng)液3.5L，用有定植孔的硬質(zhì)紙板承載植物，每孔定植1株，每桶6株，用脫脂棉包莖以固定植株。然后放置在光照為14h/d溫度

10、為1826，光強(qiáng)180210mol m-2. s-1的人工培養(yǎng)室中培養(yǎng)。移植后15天用1/2強(qiáng)度營養(yǎng)液培養(yǎng)，625天用全營養(yǎng)液培養(yǎng)。試驗(yàn)設(shè)高磷 1.0mmol/L（CK）、低磷1（100mol/L）（P1）、低磷2（10mol/L）（P2）三個(gè)磷水平，營養(yǎng)液磷水平用KH2PO4調(diào)配。因低磷而引起的K減少，以KCl補(bǔ)充。Hoagland營養(yǎng)液組成如下：5.044mmol/L KNO3、4.997mmol/L Ca(NO3)24H2O、1.988mmol/L MgSO47H2O、EDTA-Fe、46.254mol/L H3BO3、11.987mol/L MnCl24H2O、0.765mol/L Z

11、nSO47H2O、0.320mol/L CuSO45H2O、0.197mol/L H2Mo44H2O(85%Mo2O)。每天用0.1N NaOH或0.1N HCl將溶液pH調(diào)至6.5。每5d 更換一次營養(yǎng)液。每個(gè)處理重復(fù)3次，共有18個(gè)植株。在培養(yǎng)的第10d、第15d、第20d和25d取樣測定以下指標(biāo)。1.3 測定分析方法1.3.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo)的測定 每次每處理每盆各取2株植株，用于統(tǒng)計(jì)：株高、根長（用直尺測量）；鮮重、干重（稱重法測定）；鮮樣在80下烘干至恒重稱量干重后計(jì)算根冠比；葉面積，用葉面積儀（CI 202）測定1.3.2 生理生化指標(biāo)測定1.3.2.1 光合速率（Pn）、蒸騰速率（T

12、r）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間CO2 (Ci)用雅新1102 便攜式光合蒸騰速率測定儀（中國）測定1.3.2.2 葉綠素含量測定：丙酮提取法31.3.2.3 植物葉片、根系還原性糖采用3,5-二硝基水楊酸法測定，總可溶性糖測定采用蒽酮-H2SO4法41.3.2.4 根系活力測定：采用TTC法41.3.2.5植物磷含量測定：將根系和地上部置于80烘箱中烘干至恒重，用H2SO4-H2O2消煮后，用釩鉬黃法測定全磷含量5 1.3.2.6 表面和組織酸性磷酸酶活性測定：p-NPP (對硝基苯酚) 比色法6-71.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用EXCEL 2003和SPSS18.0軟件進(jìn)行方差分析(LSD 檢驗(yàn)

13、),數(shù)值表示用5次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。2 結(jié)果與分析2.1 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗株高、根長、鮮重、干重、根冠比、葉面積的影響在缺磷逆境中最先感受養(yǎng)分脅迫的器官是根系。根系感受低磷脅迫信號后產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)，繼而影響地上部分的生長8。低磷脅迫常常迫使植物形成一種挖掘養(yǎng)分的機(jī)制，表現(xiàn)在根部形態(tài)的改變和比地上部分的優(yōu)先生長上9。試驗(yàn)結(jié)果表明，磷脅迫下豇豆根系最大根長增加，側(cè)根數(shù)目增加，根系體積增加；但是缺磷時(shí)葉片面積變小，且發(fā)育延遲10。本試驗(yàn)與上述結(jié)果相似。本文試驗(yàn)結(jié)果（表1）表明，不論熊貓豆生長幾天，都是磷水平越低，株高越低、根長越長，葉面積越小。同時(shí)本文結(jié)果還顯示，不論熊貓

14、豆生長10d、15d，還是20d、25d，兩個(gè)低磷水平下的株高和葉面積相對于對照總是保持一個(gè)相對穩(wěn)定值；但是，根長增加幅度卻越來越小。株高和葉面積的變化似乎說明，植物體內(nèi)磷水平?jīng)Q定了地上部分生長發(fā)育程度；根長增加幅度減小，可能是隨著時(shí)間的延長，側(cè)根數(shù)量增加，根系體積增大，因此抑制了主根的生長11。表1 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗生長的影響Table 1 Effect of phosphorus levels and treatment time on growth of phaseolus coccineus L采樣時(shí)間Time（d）磷水平 P level (µmol·L-

15、1)株高Height (cm/plant) 葉面積/株Total leaf area (cm2)主根長Main root length (cm/plant)10CK36.2±1.51a (100)135.4±16.7a (100) 9.2±0.92c (100)P132.2±1.42b (89)126.2±6.7b (93)10.4±0.72b (113)P228.5±1.38c (78)118.4±2.6c (87)13.4±0.65a (146)15CK55.5±1.79a (100)199

16、.9±15.9a (100)10.4±0.73c (100)P147.7±1.46b (86)189.0±12.7b (95)12.4±0.72b (119)P243.3±1.48c (78)182.3±11.7c (91)15.0±0.70a (145)20CK69.4±1.58a (100)250.2±12.5a (100)11.8±0.52c (100)P161.5±1.68b (89)234.4±10.5b (94)13.9±0.65b (118)

17、P256.3±1.76c (81)210.7±9.6c (84)16.1±0.47a (136)25CK80.4±1.38a (100)304.4±8.5a (100)13.7±0.89c (100)P171.3±1.75b (89)276.2±5.1b (91)15.3±0.89b (112)P264.3±1.85c (80)257.2±7.3c (84)18.7±0.91a (137)注：表中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同字母的表示差異具有顯著性（LSD檢

18、驗(yàn)，P=0.05）；缺磷欄括號中數(shù)字是相對值（占全磷百分比）。Note:Data are shown as mean SD of three replicates;values with different letter in the same column indicate a significant difference at p=0.05 level according to LSD test;date in the brackets of LP are the relative values(% of HP). 根系生物量相對增加和根冠比增加被認(rèn)為是植物對低磷脅迫適應(yīng)性反應(yīng)和耐低磷能力

19、的標(biāo)志12。本文試驗(yàn)結(jié)果（表2）表明，不論熊貓豆生長多少天，都是磷水平越低，地上部鮮重、干重越低，而根鮮重、根干重越高。從增幅變化大小來看，在最初的10d內(nèi)，根干重增幅最大，以后的增幅則比較小。從根冠比看，也都是磷水平越低根冠比就越高而不論熊貓豆生長多少天；在最初的10d內(nèi)，根冠比變化最大。這表明，磷在植物最初形態(tài)建成中有極其重要的作用；同時(shí)低磷條件下，植物光合產(chǎn)物優(yōu)先向根系分配，從而保證和加快根系的生長，擴(kuò)大根系吸收磷的范圍13-14，但其代價(jià)是犧牲地上部的生長。表2 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼生物量的影響Table 2 Effect of phosphorus levels and trea

20、tment time on biomass of phaseolus coccineus L采樣時(shí)間Time（d）磷水平 P level (µmol·L-1)地上部鮮重Shoot fresh weight(g /plant)地上部干重Shoot dry weight(g /plant)根鮮重Root fresh weight(g /plant)根干重Root dry weight(g /plant)植株鮮重Whole plantfresh weight(g /plant)植株干重Whole plantdry weight(g /plant)根冠比Root top ratio

21、10CK5.35±0.14a(100)0.380±0.013a(100)1.63±0.11(100)0.048±0.003c(100)6.98±0.50a(100)0.428±0.012a(100)0.126±0.013c (100)P14.64±0.43b(87)0.365±0.008a(96)1.68±0.13(103)0.055±0.002b(116)6.32±0.50ab(91)0.420±0.008ab(98)0.151±0.006b (121)

22、P24.23±0.15b(79)0.327±0.026b(86)1.72±0.08(105)0.069±0.007a(144)5.95±0.50b(85)0.396±0.033b(93)0.210±0.011a (167)15CK5.84±0.50a(100)0.564±0.042a(100)1.83±0.02b(100)0.111±0.016(100)7.67±0.34a(100)0.674±0.057(100)0.195±0.015b (100)P14

23、.94±0.08b(85)0.538±0.032ab (96)1.88±0.05ab(103)0.114±0.017(103)6.82±0.25b(89)0.652±0.049(97)0.210±0.018ab (108)P24.36±0.20c(75)0.510±0.012c (91)1.94±0.05a(106)0.117±0.012(106)6.30±0.27c(82)0.627±0.024(93)0.228±0.017a (117)20CK7.44

24、±0.42a(100)0.803±0.023a(100)2.18±0.10b(100)0.168±0.014b(100)9.62±0.48a(100)0.971±0.036a(100)0.210±0.012c (100)P16.34±0.37b(85)0.770±0.021b(96)2.22±0.07b(102)0.182±0.009ab(108)8.56±0.39b(89)0.952±0.030b(98)0.237±0.006b (113)P25.36&

25、#177;0.12c(72)0.729±0.022c(91)2.40±0.04a(110)0.189±0.013a(112)7.76±0.29c(81)0.918±0.035c(95)0.259±0.011a (124)25CK8.67±0.12a(100)0.926±0.019a(100)2.51±0.14b(100)0.212±0.012b(100)11.18±0.48a(100)1.138±0.028a(100)0.229±0.011c (100)P17.03

26、±0.12b(81)0.893±0.007b(96)2.93±0.06a(117)0.221±0.003ab(104)9.96±0.46b (79)1.114±0.008ab(98)0.248±0.013b (108)P26.08±0.24c(70)0.859±0.013c (93)3.11±0.11a(124)0.230±0.005a(108)9.19±0.41c (68)1.089±0.014b(96)0.268±0.007a (117)注：表中數(shù)據(jù)為

27、均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同字母的表示差異具有顯著性（LSD檢驗(yàn)，P=0.05）；缺磷欄括號中數(shù)字是相對值（占全磷百分比）。Note:Data are shown as mean SD of three replicates;values with different letter in the same column indicate a significant difference at p=0.05 level according to LSD test;date in the brackets of LP are the relative values(% of HP).

28、2.2 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率的影響葉綠素（chl）是光反應(yīng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的關(guān)鍵色素，其含量高低能夠在一定程表4 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗葉片葉綠素含量的影響Table 4 Effect of phosphorus levels and treatment time on chlorophyll content in leaf of phaseolus coccineus L供磷時(shí)間Time (d)磷水平P level (µmol·L-1)葉綠素a含量Chla content(mg·g

29、-1 FW )葉綠素b含量Chlb content(mg·g-1 FW )葉綠素總量Chla+b content(mg·g-1 FW )葉綠素a/葉綠素bChla/chlb10 CK2.295±0.027a (100)0.914±0.041a (100)3.209±0.026a (100)2.515±0.137(100.0)P11.851±0.031b (81)0.716±0.040b (78)2.567±0.033b (80)2.591±0.173(103.0)P

30、21.565±0.027c (68)0.564±0.085c (62)2.129±0.077c (66)2.824±0.461(112.3)15CK1.536±0.019a (100)0.720±0.050a (100)2.256±0.032a (100)2.142±0.176c(100.0)P11.412±0.027b (92)0.584±0.039b (81)1.996±0.059b (88)2.423±0.137b(113.1)P21.358±0.026c (

31、88)0.505±0.022c (70)1.863±0.020c (83)2.696±0.154a(125.9)20CK1.449±0.034a (100)0.591±0.010a (100)2.040±0.044a (100)2.454±0.139(100.0)P11.336±0.028b (92)0.544±0.031a (92)1.880±0.018b (92)2.465±0.190(100.4)P21.256±0.023c (87)0.478±0.028b

32、(81)1.734±0.037c (85)2.652±0.214(108.1)25CK1.329±0.017a (100)0.545±0.046a (100)1.874±0.047a (100)2.451±0.126(100.0)P11.242±0.016b (93)0.506±0.023ab (93)1.748±0.039b (93)2.457±0.078(100.2)P21.111±0.016c (84)0.453±0.035c (83)1.563±0.068c

33、 (83)2.461±0.133(100.4)注：表中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同字母的表示差異具有顯著性（LSD檢驗(yàn)，P=0.05）；缺磷欄括號中數(shù)字是相對值（占全磷百分比）。Note:Data are shown as mean SD of three replicates;values with different letter in the same column indicate a significant difference at p=0.05 level according to LSD test;date in the brackets of LP

34、 are the relative values(% of HP). 度上反映葉片光合性能的高低15。氮素是葉綠素的主要組成元素，磷素對氮素吸收有明顯影響。齊炳林等研究表明16，磷脅迫明顯影響了植物的氮素同化，低磷條件下豇豆根系及葉片硝態(tài)氮含量下降，硝酸還原酶活性下降。本試驗(yàn)結(jié)果（表4）表明，不論是熊貓豆生長幾天，葉綠素a(Chla)和葉綠素b(Chlb)含量均隨著磷水平降低而降低，隨生長天數(shù)延長降幅變化不大。這可能是由于熊貓豆在低磷條件下葉面減小而發(fā)生的生物濃縮效應(yīng)。由表4還可以看出，供磷量對Chla和Chlb的影響最大，且對Chlb的影響大于Chla的影響，導(dǎo)致了Chla/Chlb比值升高

35、。磷元素與光合作用密不可分。試驗(yàn)結(jié)果（表5）還表明，低磷水平下氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）都隨著磷水平的下降而下降。隨著熊貓豆生長時(shí)間的延長，磷水平越低，Gs、Tr都越小。從降幅看，生長天數(shù)越多，Gs降幅越大；Tr生長10d、25d時(shí)降幅比生長15d、20d降幅大一些。表5 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率的影響Table 5 Effect of phosphorus levels and treatment time on Photosynthetic rate、Stomatal conductance、intercellularCO2 co

36、ncentration and transpiration rate of phaseolus coccineus L供磷時(shí)間Time (d)磷水平P level (µmol·L-1)凈光合速率Photosynthetic rate (µmol·m-2·s-1)氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance(mmol·m-2·s-1)胞間CO2 Intercellular CO2(ppm)蒸騰速率Transpiration rate(mmol·m-2·s-1)10CK1.004±0.096a

37、(100)10.26±0.80a (100)229.3±29.8 (100)0.256±0.034a (100)P10.604±0.102b (60)9.30±0.85ab (91)259.0±30.4 (113)0.164±0.038b (64)P20.340±0.097c (34)8.24±0.76b (80)271.6±29.9 (118)0.158±0.028b (62)15CK1.398±0.107a (100)22.18±1.68a (100)355.2

38、±13.2b (100)0.616±0.059 (100)P10.900±0.118b (64)18.52±1.41b (83)370.4±14.9ab (104)0.566±0.053 (92)P20.748±0.100b (54)15.78±1.51c (71)381.0±12.4a (107)0.525±0.066 (85)20CK1.072±0.072a (100)15.40±1.63a (100)255.8±16.1b (100)0.336±0.

39、047 (100)P10.774±0.063b (72)14.14±1.54a (92)286.1±16.9a (112)0.318±0.045 (95)P20.618±0.081c (58)11.15±1.69b (72)304.1±17.0a (119)0.303±0.055 (90)25CK0.592±0.068 (100)14.46±1.14a (100)131.7±16.7c (100)0.424±0.042a (100)P10.558±0.073 (94

40、)9.88±0.96b (68)159.5±13.2b (121)0.208±0.046b (49)P20.493±0.048 (83)7.98±0.91c (55)187.8±14.5a (143)0.178±0.048b (42)注：表中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同字母的表示差異具有顯著性（LSD檢驗(yàn)，P=0.05）；缺磷欄括號中數(shù)字是相對值（占全磷百分比）。Note:Data are shown as mean SD of three replicates;values with different

41、letter in the same column indicate a significant difference at p=0.05 level according to LSD test;date in the brackets of LP are the relative values(% of HP). 低磷水平下胞間CO2濃度（Ci）隨著磷水平的下降而上升；不論熊貓豆生長幾天，都是磷水平越低Ci就越高。從增幅來看，生長天數(shù)越多，Ci升高幅度越大。本文試驗(yàn)結(jié)果（表5）還表明，不論是熊貓豆生長幾天，磷水平越低，Pn都越低。從降幅看，生長天數(shù)越多，Pn速率降低幅度越小。這可能是隨著生長

42、發(fā)育的進(jìn)行，根系充分發(fā)育后，植株體內(nèi)積累了較多的磷而彌補(bǔ)了外界供磷的不足10。2.3 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗還原性糖、可溶性總糖含量的影響根據(jù)最適量論植物為了獲取對其生長影響最大的元素在各器官間分配生物量時(shí)總是向獲得該資源的器官分配較高比例的生物量, 使其獲得該資源的能力最大化17。還原糖包括了所有單糖及大部分的雙糖。雙糖、單糖直接參與呼吸作用，而呼吸作用是植物代謝中樞，正是通過呼吸作用，使糖與細(xì)胞結(jié)構(gòu)形成、細(xì)胞成分合成及各種生理過程進(jìn)行緊密關(guān)聯(lián)。本文試驗(yàn)結(jié)果（表6）表明，同一供磷水平下，根系中的還原糖含量總是高于葉片中還原糖含量；不論熊貓豆生長幾天，磷水平越低，葉片、根系還原性糖含量都越

43、低，說明植物器官中的還原糖含量和磷含量有密切關(guān)系；生長到20d時(shí)，不論正常供磷水平還是低磷水平，葉片、根系還原性糖含量都達(dá)到最大值，說明還原糖含量和植物發(fā)育進(jìn)程有關(guān)。 本試驗(yàn)結(jié)果（表6）表明，葉片可溶性糖含量總是高于根系的；3種磷水平下，隨著熊貓豆發(fā)育天數(shù)的延續(xù)，葉片可溶性總糖含量呈現(xiàn)下降趨勢；但15d、20d、25d時(shí)根系可溶性總糖都較10d的為高，且依15d、20d、25d順序依次降低，10d時(shí)含量最低。從低磷水平下的降幅看，根系下降幅度大于葉片的下降幅度。表6供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗葉片、根系的還原性糖以及可溶性總糖含量的影響Table 6 Effect of phosphorus l

44、evels and treatment time on reducing sugar and total soluble content in leaf、root of phaseolus coccineus L供磷時(shí)間Time (d)磷水平P level (µmol·L-1)葉片還原性糖含量Leaf reducing sugarcontent(mg/g DW)根系還原性糖含量Root reducing sugarcontent(mg/g DW)葉片可溶性總糖含量Leaf total soluble sugarcontent(mg/g DW)根系可溶性總糖含量Root to

45、tal soluble sugarcontent(mg/g DW)10CK2.41±0.10a(100)5.09±0.07a(100)9.53±0.25a(100)3.68±0.17a(100)P11.87±0.12b(78)4.67±0.06b(92)7.60±0.26b(80)1.04±0.06b(28)P21.32±0.08c(55)4.05±0.06c(80)6.28±0.23c(66)0.70±0.10c(19)15CK2.64±0.04a(100)5.3

46、6±0.11a(100)9.23±0.22a(100)6.37±0.22a(100)P12.49±0.06b(95)4.94±0.08b(92)6.15±0.23b(67)3.10±0.25b(49)P22.41±0.05c(92)4.40±0.11c(82)4.06±0.21c(44)1.29±0.20c(20)20CK3.18±0.05a(100)5.66±0.11a(100)6.96±0.10a(100)5.28±0.25a(100)P12

47、.99±0.05b(94)5.26±0.12b(93)5.34±0.14b(77)2.74±0.22b(52)P22.54±0.08c(80)4.82±0.10c(85)3.74±0.11c(54)1.13±0.14c(21)25CK2.96±0.06a(100)5.28±0.12a(100)5.74±0.17a(100)4.89±0.15a(100)P12.81±0.05b(95)4.89±0.10b(93)4.15±0.16b(72)2.57

48、±0.09b(52)P22.55±0.05c(86)4.54±0.10c(86)3.04±0.22c(53)0.79±0.16c(16)注：表中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同字母的表示差異具有顯著性（LSD檢驗(yàn)，P=0.05）；缺磷欄括號中數(shù)字是相對值（占全磷百分比）。Note:Data are shown as mean SD of three replicates;values with different letter in the same column indicate a significant difference

49、 at p=0.05 level according to LSD test;date in the brackets of LP are the relative values(% of HP). 2. 4 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗磷含量、磷吸收量及磷利用效率的影響外界供磷水平直接影響了熊貓豆幼苗根、莖、葉中磷含量。從絕對量來看，不論是熊貓豆生長幾天，磷含量在葉片、莖、根系磷含量從多到少的順序是：根系>葉片>莖，這是由于根系是吸收磷的器官，當(dāng)磷元素有限時(shí)，根系會首先滿足自己的需要。本文結(jié)果的相對量（表7）顯示，隨著熊貓豆生長天數(shù)增加，同一磷水平下根、莖、葉的磷含量隨之越低。表7

50、還顯示，比較不同發(fā)育天數(shù)時(shí)的P1和P2的磷含量可以看出，根系的磷含量（不論熊貓豆生長幾天）在P1和P2之間從最初的10d一直到25d差異均較大，而莖和葉片隨著發(fā)育天數(shù)增加，其差異才逐漸增大。說明熊貓豆有較強(qiáng)調(diào)動磷從根部輸送到葉片的能力。表7 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗根、莖、葉片磷含量的影響 Table 7 Effect of phosphorus levels and treatment time on phosphorus content in leaf、stem、root of phaseolus coccineus L供磷時(shí)間Time (d)磷水平P level (µmol&

51、#183;L-1)根磷含量Root P content(mg/g)莖磷含量Stem P content (mg/g)葉片磷含量Leaf P content (mg/g)10CK14.77±0.17a (100)5.62±0.14a (100)7.92±0.22a (100)P111.57±0.29b (78)4.53±0.09b (81)5.95±0.20b (75)P24.31±0.29c (29)3.90±0.17c (69)4.99±0.21c (63)15CK12.31±0.05a (1

52、00)4.62±0.15a (100)7.40±0.14a (100)P110.77±0.15b (88)3.50±0.08b (76)5.02±0.13b (68)P24.01±0.26c (33)3.05±0.06c (66)3.48±0.13c (47)20CK11.21±0.12a (100)2.68±0.08a (100)6.46±0.12a (100)P19.12±0.12b (81)2.28±0.06b (85)3.88±0.14b (60)

53、P23.19±0.34c (28)1.69±0.04c (63)2.54±0.18c (39)25CK10.44±0.18a (100)3.92±0.10a (100)5.27±0.09a (100)P17.75±0.26b (74)1.77±0.12b (45)2.88±0.04b (55)P22.79±0.12c (27)1.44±0.08c (37)2.39±0.10c (45)注：表中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同字母的表示差異具有顯著性（LSD檢驗(yàn)，

54、P=0.05）；缺磷欄括號中數(shù)字是相對值（占全磷百分比）。Note:Data are shown as mean SD of three replicates;values with different letter in the same column indicate a significant difference at p=0.05 level according to LSD test;date in the brackets of LP are the relative values(% of HP). 2.5 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗酸性磷酸酶活性的影響 圖.1供磷水平及時(shí)間對

55、熊貓豆幼苗葉片(A、C)、根系(B、D)表面酸性磷酸酶活性以及組織酸性磷酸酶活性的影響Fig. 1 Effect of different phosphorus levels and time on acid phosphatase in leaf (A、C)、root (B、D) of phaseolus coccineus L酸性磷酸酶是一種誘導(dǎo)酶，其活性受植物供磷狀況的影響。很多研究表明，磷脅迫能夠顯著提高植物體內(nèi)的酸性磷酸酶活性，其活性增加是植物對缺磷脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)18-19。酸性磷酸酶包括表面酸性磷酸酶和組織酸性磷酸酶。表面酸性磷酸酶活性的高低反應(yīng)了植物對環(huán)境中磷同化能力的強(qiáng)弱

56、，組織酸性磷酸酶活性反映了植物細(xì)胞對磷同化的能力高低。本文試驗(yàn)結(jié)果（圖4. A、B）表明，不論是熊貓豆生長幾天，磷水平越低，植物器官中表面酸性磷酸酶活性、組織酸性磷酸活性都越高，說明低磷脅迫對酸性磷酸酶活性有顯著的影響；三個(gè)磷濃度處理下根系表面、組織酸性磷酸酶活性在植物生長到25d時(shí)達(dá)到最大值，說明根系酸性磷酸酶活性和植物根系的生長狀況有關(guān)系（長度、生物量）。圖.2供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗根系活力的影響Fig.2 Effect of phosphorus levels and treatment time on root activity of phaseolus coccineus L2.

57、6 供磷水平及時(shí)間對熊貓豆幼苗根系活力的影響根系活力是指根系新陳代謝的活動能力是一種客觀地 反映根系生命活動的生理指標(biāo)其強(qiáng)度高低可在一定程度上反映植株的生長能力、根系吸收能力20。本文試驗(yàn)結(jié)果（圖2）表明，不論是熊貓豆生長幾天，磷水平越低，根系活力都越高。從增幅看，生長天數(shù)越多，根系活力增加幅度越大。3討論磷是植物體內(nèi)主要功能物質(zhì)，如核酸、ATP、磷脂等的重要組成部分，核酸是遺傳信息的重要載體，控制著所有蛋白質(zhì)的合成過程；ATP是生物體內(nèi)能量傳遞的載體，光合作用和呼吸作用都離不開ATP的參與，磷脂則是生物膜的主要成分，而生物膜則是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的重要門戶。因此，磷是植物生長發(fā)育的必需大量元素，對

58、其生長發(fā)育具有重要的調(diào)控作用。低磷促進(jìn)大麥21、擬南芥22等根系生長，本試驗(yàn)結(jié)果與此相似:在P2處理10d時(shí)，熊貓豆根系干重增加幅度近乎40%，說明低磷脅迫下熊貓豆能夠適應(yīng)性的增加根系長度及體積，以便從環(huán)境中吸收磷來滿足植物生長的需要，使植物能順利完成其生活史。曹翠玲等10試驗(yàn)結(jié)果顯示，低磷條件下，豇豆幼苗葉片發(fā)育延緩，葉面積減小，株高降低，本文結(jié)果也是如此。因此磷對碳水化合物在植物體內(nèi)累積、地上部與根系之間分配有重要的影響。分析其中原因，是由于磷缺乏時(shí)光合速率降低導(dǎo)致了植物同化力的減弱，碳水化合物累積量減少；而低磷下，植株為了吸收更多的養(yǎng)分元素，又要加強(qiáng)根系的生長，向根系分配了更多的還原糖；

59、植物葉面積、葉片生長速率和葉片數(shù)量顯著減少，從而降低了同化面積，嚴(yán)重限制光合作用的總碳固定量23。低磷條件下的根系增強(qiáng)生長是以降低地上部生長為代價(jià)的，所以磷缺乏對植物地上部分影響大于對根系的影響。熊貓豆除了在根系形態(tài)上對低磷環(huán)境條件做出響應(yīng)外，也從生理上對低磷有響應(yīng)，表現(xiàn)在低磷條件下根系活力增強(qiáng)，而且磷水平越低，根系活力越強(qiáng)。這很可能是因?yàn)橹参镌诘土讞l件下，向根系的還原糖比例增加（表6），而還原糖幾乎包括了所有的單糖，同時(shí)測定結(jié)果顯示根系可溶性糖含量極低（表6），因此低磷條件下根系活力增強(qiáng)，很可能是由于可溶性糖直接進(jìn)入呼吸途徑，從而為根系體積增加提供了物質(zhì)保障，同時(shí)呼吸作用也為根系吸收磷素提供了能量，因?yàn)?/p>