第三節(jié) 心肌的生理

1、第三節(jié) 心肌的生理在循環(huán)系統(tǒng)中，心臟起著泵血的功能，推動(dòng)血液循環(huán)。心臟的這種功能是由于心肌進(jìn)行節(jié)律性的收縮與舒張及瓣膜的活動(dòng)而實(shí)現(xiàn)的。心肌的收縮活動(dòng)又決定心肌具有興奮性，傳導(dǎo)性等生理特性。心肌細(xì)胞膜的生物電活動(dòng)是興奮性和傳導(dǎo)性等生理特性的基礎(chǔ)。故本節(jié)先討論心肌細(xì)胞的生物電活動(dòng)，進(jìn)而闡明心肌的生理特性。在此基礎(chǔ)上，再進(jìn)一步討論心臟的生理功能。心肌的生理特性心肌組織具有興奮性、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性四種生理特性。興奮性、自律性和傳導(dǎo)性是以肌膜的生物電活動(dòng)為基礎(chǔ)的，故又稱為電生理特性。 心肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象和神經(jīng)組織一樣，心肌細(xì)胞在靜息和活動(dòng)時(shí)也伴有生物電變化（又稱跨膜電位）。研究和了解心

2、肌的生物電現(xiàn)象，對(duì)進(jìn)一步理解心肌生理特性具有重大意義。從組織學(xué)，電生理特點(diǎn)和功能可將心肌細(xì)胞分為兩大類。一類是普通細(xì)胞，含有豐富的肌原纖維，具有收縮功能，稱為工作細(xì)胞，工作細(xì)胞屬于非自律性細(xì)胞，它不能產(chǎn)生節(jié)律性興奮活動(dòng)，但它具有興奮性和傳導(dǎo)興奮的能力。它們包括心房肌和心室肌。另一類是一些特殊分化了的心肌細(xì)胞，它們含肌原纖維很少或完全缺乏；故已無收縮功能，它們除具有興奮性、傳導(dǎo)性外，還具有自動(dòng)產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力，故又稱自律細(xì)胞。主要包括P細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞。它們與另一些既不具有收縮功能又無自律性，只保留很低的傳導(dǎo)性的細(xì)胞組成心臟中的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)是心臟中發(fā)生興奮和傳導(dǎo)興奮的組織，起著

3、控制心臟節(jié)律性活動(dòng)的作用。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)包括竇房結(jié)、房室交界、房室束和末梢浦肯野纖維。一、 心肌的興奮性心肌細(xì)胞有兩類，一類是具有收縮能力的心房肌和心室肌，稱工作細(xì)胞即非自律細(xì)胞；另一類是特殊分化的細(xì)胞，自律細(xì)胞，構(gòu)成心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)（一）心室肌細(xì)胞跨膜電位（非自律細(xì)胞）靜息電位(Rp)及其形成機(jī)制心肌細(xì)胞和骨骼肌一樣在靜息狀態(tài)下膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正，呈極化狀態(tài)。這種靜息狀態(tài)下膜內(nèi)外的電位差稱為靜息電位。不同心肌的靜息電位的穩(wěn)定性不同，人和哺乳類動(dòng)物心臟的非自律細(xì)胞的靜息電位穩(wěn)定，膜內(nèi)電位低于膜外電位/90mV左右（以膜外為零電位，膜內(nèi)側(cè)為-90mV）。在自律性細(xì)胞如竇房結(jié)細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞的靜息

4、電位不穩(wěn)定，稱為舒張期電位，不同部位的自律細(xì)胞舒張期最大電位不同，浦肯野細(xì)胞的最大舒張電位為-90mV，竇房結(jié)細(xì)胞的最大舒張電位較小，約為-70mV左右。心肌細(xì)胞靜息電位產(chǎn)生的原理基本上與神經(jīng)、骨骼肌相似，主要是由于K+外流所形成。動(dòng)作電位（Ap)心肌細(xì)胞興奮過程中產(chǎn)生的並能擴(kuò)布出去的電位變化稱為動(dòng)作電位。與骨骼肌相比心肌細(xì)胞動(dòng)作電位升支與降支不對(duì)稱。復(fù)極過程比較復(fù)雜。不同部分心肌細(xì)胞動(dòng)作電位形態(tài)波幅都有所不同。按照心肌細(xì)胞電活動(dòng)的特點(diǎn)，可以分為快反應(yīng)細(xì)胞和慢反應(yīng)細(xì)胞?？旆磻?yīng)細(xì)胞包括：心室肌、心房肌和浦肯野細(xì)胞，前二者屬非自律細(xì)胞，后者屬自律細(xì)胞?？旆磻?yīng)細(xì)胞動(dòng)作電位的特點(diǎn)是去極化速度快，振幅大

5、，復(fù)極過程緩慢並可分幾個(gè)時(shí)相（期）。由于去極速度快、波幅大，所以興奮傳導(dǎo)快。慢反應(yīng)細(xì)胞包括竇房結(jié)和房室結(jié)。慢反應(yīng)細(xì)胞的主要特點(diǎn)是去極化速度慢，波幅小，復(fù)極緩慢且無明顯的時(shí)相區(qū)分，傳導(dǎo)速度慢。1. 快反應(yīng)細(xì)胞動(dòng)作電位及其形成機(jī)制快反應(yīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位可分為五個(gè)時(shí)相（期）：0期 又稱除極或去極過程，心肌細(xì)胞受到刺激發(fā)生興奮時(shí)出現(xiàn)去極。膜內(nèi)電位迅速由靜息狀態(tài)的-80-90mV上升到+30mV左右，即膜兩側(cè)原有的極化狀態(tài)被消失並呈極化倒轉(zhuǎn)，從去極化到倒極化形成動(dòng)作電位的升支，其超過0電位的電位稱為超射。0期短暫，僅占12ms，而上升幅度大，可達(dá)120mV。其最大除極速度在心房心室肌約為200300V/S

6、，而浦肯野細(xì)胞可達(dá)400800V/S。1期 （快速復(fù)極化期），在動(dòng)作電位去極完畢后，轉(zhuǎn)入復(fù)極期在復(fù)極初期，膜電位迅速由30mV下降到0mV左右，占時(shí)約2ms，1期在不同的快反應(yīng)細(xì)胞明顯程度不同，在浦肯野細(xì)胞很明顯。2期 （緩慢復(fù)極化期又稱平臺(tái)期），在2期內(nèi)，復(fù)極速度極為緩慢，幾乎停滯在同一膜電位水平，因而形成平臺(tái)，故又稱平臺(tái)期，平臺(tái)期是心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征。不同心肌細(xì)胞平臺(tái)期的電位水平和時(shí)程長短不同。心室肌和房室束近端的浦肯野細(xì)胞平臺(tái)期的電位為零電位附近。在束支遠(yuǎn)端或末梢的浦肯野細(xì)胞為-40mV。心室肌細(xì)胞平臺(tái)期時(shí)程約占100ms、浦肯野細(xì)胞為200300ms。平臺(tái)期的存在是心肌快反應(yīng)細(xì)

7、胞動(dòng)作時(shí)程明顯長于神經(jīng)、骨骼肌的主要原因。3期 （快速復(fù)極化末期），2期復(fù)極結(jié)束后，復(fù)極過程又加速，膜內(nèi)電位下降至靜息電位或舒張電位水平，完成復(fù)極化過程，占時(shí)約為/100150ms。4期 （動(dòng)作電位復(fù)極完畢后的時(shí)期）又稱之為電舒張期。在非自律細(xì)胞如心房肌，心室肌細(xì)胞4期內(nèi)膜電位穩(wěn)定于靜息電位，稱為靜息期。在自律細(xì)胞4期內(nèi)膜電位不穩(wěn)定，有自發(fā)的緩慢去極傾向稱為舒張除極。當(dāng)4期除極達(dá)到閾電位水平就可產(chǎn)生一次新的動(dòng)作電位。形成機(jī)制：快反應(yīng)心肌細(xì)胞動(dòng)作電位形成的原理與骨骼肌基本相似，也是與離子在細(xì)胞兩側(cè)不均勻分布所形成的濃度梯度和細(xì)胞膜上存有特殊離子通道有關(guān)。已知細(xì)胞外Na+濃度大于細(xì)胞內(nèi)（約大4倍多

8、）。而細(xì)胞外的K-濃度則比細(xì)胞內(nèi)小30多倍。相應(yīng)離子經(jīng)細(xì)胞膜上特殊離子通道的越膜擴(kuò)散，是形成心肌動(dòng)作電位的基礎(chǔ)。但心肌跨膜電位形成中涉及的離子遠(yuǎn)比骨骼肌要復(fù)雜得多。在心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的形成除由于離子越膜被動(dòng)擴(kuò)散外，由細(xì)胞膜上離子泵活動(dòng)所產(chǎn)生的離子主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，在細(xì)胞的電活動(dòng)中也起著重要作用。以下具體討論快反應(yīng)細(xì)胞動(dòng)作電位形成的離子基礎(chǔ)。快反應(yīng)細(xì)胞0期去極與Na+快速內(nèi)流有關(guān)，而Na+的內(nèi)流除與膜內(nèi)外Na+濃度梯度有關(guān)外，更主要的是決定于Na+通道的狀態(tài)。如前所述Na+通道可表現(xiàn)為激活、失活和備用三種狀態(tài)。在適當(dāng)?shù)拇碳ぷ饔孟拢紫纫餘a+通道的部分開放，少量Na+內(nèi)流，而引起膜內(nèi)電位上升。當(dāng)膜電位

9、由-90mV升至-70mV時(shí)，則Na+通道被激活而開放，通透性增高。此電位水平即稱為閾電位。由于膜外Na+濃度大于膜內(nèi)和膜內(nèi)外電位梯度的影響，大量Na+快速進(jìn)入膜內(nèi)，膜內(nèi)電位急劇上升，由負(fù)變?yōu)檎?90mV+30mV）。而形成動(dòng)作電位的上升支。當(dāng)膜電位負(fù)值減少至-55mV以上時(shí)，則/Na+通道失活關(guān)閉，Na+內(nèi)流迅速終止。Na+通道的激活與失活十分迅速故稱為快通道。由快通道開放而出現(xiàn)的電位變化稱為快反應(yīng)電位。故具有這種特性的心肌細(xì)胞稱為快反細(xì)胞。關(guān)于心肌動(dòng)作電位1期的形成原理，過去認(rèn)為是C1-內(nèi)流所引起，近年研究表明，1期電位可被K+通道阻滯劑四乙基胺和4-氨基吡啶所阻斷，因之認(rèn)為K+的跨膜外

10、流是引起1期的主要離子。2期（平臺(tái)期）形成的原因主要是Ca2+的緩慢內(nèi)流和少量K+外流所形成。已經(jīng)證明，心肌膜上存在一種慢Ca2+通道。慢Ca2+通道的激活，以及再復(fù)活所需時(shí)間均比Na+通道要長，故稱慢通道。慢通道也是電壓依從性，激活慢通道的閾電位水平是-50-35mV。由于慢鈣通道的選擇性不如快鈉通道那樣專一，它雖然對(duì)Ca2+的通透性較高，但也有一定的Na+通透性，約為Ca2+內(nèi)流的1/70100。故在平臺(tái)期也有一定量的Na+內(nèi)流。在平臺(tái)期早期，Ca2+的內(nèi)流與K+外流所負(fù)載的跨膜正電荷量相等，故膜電位穩(wěn)定于1期復(fù)極的電位水平，隨著時(shí)間推移，慢Ca2+通道逐漸失活，K+外流逐漸增多，膜內(nèi)電位

11、緩慢下降，而形成平臺(tái)期晚期。3期的形成主要是由于Ca2+通道完全失活，而膜對(duì)K+通透性增高，K+外流隨時(shí)間而遞增導(dǎo)至膜的復(fù)極愈來愈快，直至復(fù)極完成。在4期內(nèi)，工作細(xì)胞膜電位基本上穩(wěn)定于靜息電位水平。但膜內(nèi)外離子分布都與靜息電位時(shí)不同，即由于前一階段的變化，膜內(nèi)Na+，Ca2+有所增加，而K+有所減少。因此只有把動(dòng)作電位期間進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+、Ca2+排出去，把外流出去的K+攝取回來，才能恢復(fù)細(xì)胞內(nèi)外正常的離子濃度梯度，保持心肌的正常興奮能力。這些離子的轉(zhuǎn)運(yùn)都是逆濃度梯度進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。這種主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程主要也是通過Na+-K+泵的作用，形成Na+-K+交換而實(shí)現(xiàn)的。關(guān)于進(jìn)入膜內(nèi)Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)

12、一般認(rèn)為與Na+順濃度梯度的內(nèi)流相耦合而進(jìn)行的。即Na+的內(nèi)流促使Ca2+外流形成Na+Ca2+交換。由于Na+的內(nèi)向性濃度梯度的維持是依靠Na+-K+泵而實(shí)現(xiàn)的，故Ca2+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的能量也是由Na+-K+泵提供的，Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)決定于膜兩側(cè)Na+的濃度梯度。故當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+的濃度增加時(shí)（導(dǎo)致Na+內(nèi)向性濃度梯度減?。珻a2+的外運(yùn)也相應(yīng)減少，細(xì)胞內(nèi)Ca2+將因此而增加?？旆磻?yīng)自律細(xì)胞（浦肯野細(xì)胞），在4期內(nèi)膜電位不穩(wěn)定，研究資料表明，在浦肯野細(xì)胞4期出現(xiàn)主要是Na+隨時(shí)間推移而漸增的內(nèi)向流動(dòng)所引起，這種Na+內(nèi)流的膜通道在3期復(fù)極電位達(dá)-60mV左右，開始激活開放，其激活程度隨膜電位復(fù)極

13、化，膜內(nèi)負(fù)電位的增加而增加，至-100mV就充分激活。因此，Na+內(nèi)流逐步增大，膜的除極程度逐漸增加，一旦達(dá)閾電位水平即能產(chǎn)生另一次動(dòng)作電位，雖然這種通道允許Na+通過，但與快鈉通道不同，因?yàn)槎呒せ畹碾娢凰讲煌送饩哂凶钄嗫焘c通道的河琢毒素（TTX）也不能阻斷此通道。（二）影響心肌興奮性的因素1Rp與閾電位差值：與興奮性成反比 2Na通道狀態(tài) 1）Na通道功能狀態(tài)：激活、失活、備用 2）興奮性® 取決于Na通道的備用狀態(tài)® 取決于膜Rp 是否正常 （三）一次興奮過程中興奮性的周期性變化分期 對(duì)應(yīng)于ApNa通道 興奮性絕對(duì)不應(yīng)期-90mv ®+30mv

14、4; -55mv （Ap0、1、2期及3期初段） 失活 0 局部反應(yīng)期 -55mv® -60mv開始復(fù)活很強(qiáng)Å ®局部反應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期 -60mv® -80mv 逐漸復(fù)活 閾上®ÅAp超長期 -80mv® -90mv 備用狀態(tài) 閾下Å ®Ap 有效不應(yīng)期（ERP） 指從去極0期到復(fù)極至-60 mv 這段時(shí)間，不能產(chǎn)生Ap = 絕對(duì)不應(yīng)期 + 局部反應(yīng)期 特點(diǎn)：持續(xù)時(shí)間特別長® 收縮期+舒張?jiān)缙?（四）興奮性周期性變化與心肌收縮活動(dòng)關(guān)系 1、ERP特別長®保證心肌收 / 舒交替進(jìn)行不發(fā)生強(qiáng)

15、直收縮 2、期前收縮（早搏）和代償間歇特殊情況下，心肌可以接受在竇性節(jié)律之外又效不應(yīng)期之后的刺激，將此額為刺激的收縮稱為期前收縮（早搏），在下一個(gè)竇性節(jié)律未到之前，常常出現(xiàn)一段較長的心室舒張期，成為代償間歇二. 心肌的自動(dòng)節(jié)律性 （一）心肌細(xì)胞的分類心肌細(xì)胞按有無自律性分：1. 工作細(xì)胞（非自律細(xì)胞）心房、心室肌 ® 興、傳、收（無自） 2. 自律細(xì)胞P 細(xì)胞、浦肯野細(xì)胞等 ® 興、傳、自（無收縮性） （二）自律細(xì)胞與自律細(xì)胞的跨膜電位 1. 自律細(xì)胞分類 1）快反應(yīng)自律細(xì)胞：去極化因快Na通道開放引起2）慢反應(yīng)自律細(xì)胞：去極化因慢Ca通道開放引起2. 自律性產(chǎn)生基礎(chǔ)：自律

16、細(xì)胞有4期緩慢自動(dòng)去極化 1）自律細(xì)胞沒有穩(wěn)定靜息電位（4期），表現(xiàn)為自動(dòng)發(fā)生緩慢去極化無穩(wěn)定的靜息狀態(tài)，其靜息電位在前一個(gè)動(dòng)作電位復(fù)極化完畢時(shí)為最大（絕對(duì)值）稱最大舒張電位2）4期緩慢自動(dòng)去極化產(chǎn)生原因： 復(fù)極化末期外向電流逐漸減弱（K離子），內(nèi)向電流逐漸增強(qiáng) (多為Na離子)3. 自律細(xì)胞跨膜電位根據(jù)自律細(xì)胞Ap 0期去極化速度和產(chǎn)生機(jī)制不同，心臟自律細(xì)胞可分為竇房結(jié)，房室交界的自律細(xì)胞屬慢反應(yīng)細(xì)胞。與快反應(yīng)細(xì)胞跨膜電位相比，慢反應(yīng)細(xì)胞電位具有以下特點(diǎn)：（1）慢反應(yīng)細(xì)胞的靜息電位和閾電位比快反應(yīng)電位低。（2）慢反應(yīng)電位的0期去極化速度慢，振幅也低。因之慢反應(yīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位0期去極時(shí)程約7m

17、s比快反應(yīng)細(xì)胞動(dòng)作電位去極時(shí)程12ms長。（3）慢反應(yīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位不出現(xiàn)明顯的1期和平臺(tái)期。（4）引起慢反應(yīng)細(xì)胞0期的內(nèi)向正離子也與快反應(yīng)電位不同。實(shí)驗(yàn)證明慢反應(yīng)電位的0期去極化受膜外Ca的影響并可被Ca2+拮抗劑維拉帕米所阻斷，故慢反應(yīng)細(xì)胞0期去極化主要是受慢通道控制的，與Ca2+內(nèi)流有關(guān)。研究結(jié)果表明，竇房結(jié)動(dòng)作電位的形成過程如下：當(dāng)膜電位由最大復(fù)極電位自動(dòng)除極達(dá)到閾電位水平時(shí)，激活膜上鈣通道引起Ca2+內(nèi)流而導(dǎo)致0期除極。隨后，鈣通道逐漸失活，Ca2+內(nèi)流逐漸減少，同時(shí)膜上一種鉀通道被激活，出現(xiàn)K+外流，由于Ca2+內(nèi)流減少，K+外流逐漸增多而出現(xiàn)復(fù)化。（5）慢反應(yīng)細(xì)胞的4期緩慢除去的

18、發(fā)生機(jī)理也與快反應(yīng)細(xì)胞不同。在浦肯野細(xì)胞的4期緩慢去極，主要是以Na+為主的跨膜內(nèi)流所引起。竇房結(jié)細(xì)胞4期的去極也是隨時(shí)間而增加的正離子跨膜內(nèi)流所引起。但是參與的離子的成份比較復(fù)雜。就目前所知，慢反應(yīng)電位的4期緩慢去極主要由K+外流的進(jìn)行性減衰和以Na+為主的緩慢內(nèi)流所引起。（三）不同自律細(xì)胞的自律性1. 心肌自動(dòng)節(jié)律性及竇房結(jié)在心臟活動(dòng)中的作用在沒有外來刺激的條件下，組織細(xì)胞能夠自動(dòng)地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性稱為自動(dòng)節(jié)律性，簡稱自律性。實(shí)驗(yàn)證明，雞胚在孵化第二天時(shí)，心臟已開始節(jié)律性搏動(dòng)，故心肌的自動(dòng)節(jié)律性并非起源于心臟中的神經(jīng)組織。近代根據(jù)細(xì)胞內(nèi)微電極技術(shù)記錄的跨膜電位是否具有4期自動(dòng)去極化這一

19、特征，才確切地證明，心肌的自動(dòng)節(jié)律性來自特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)內(nèi)某些自律細(xì)胞。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)各部分的自動(dòng)節(jié)律性高低不同，可用發(fā)生興奮的頻率來反映，其中以竇房結(jié)細(xì)胞自律性最高（自動(dòng)興奮頻率為每分鐘約100次），其次為房室交界（每分鐘為4060次），心室末梢浦肯野纖維自律性最低（每分鐘為2040次）。在正常情況下，由于竇房結(jié)的自動(dòng)節(jié)律性最高，而其它部位的特殊傳導(dǎo)組織的自動(dòng)節(jié)律性比較低，因此竇房結(jié)總是在其它特殊傳導(dǎo)組織尚未發(fā)生興奮之前首先發(fā)生興奮。竇房結(jié)發(fā)生的興奮向外擴(kuò)布，依次激動(dòng)心房肌、房室交界、房室束、心室內(nèi)傳導(dǎo)組織和心室肌引起整個(gè)心臟興奮和收縮。可見竇房結(jié)是主導(dǎo)整個(gè)心臟興奮的部位，故稱之為正常起搏點(diǎn)，或正

20、常起步點(diǎn)。由竇房結(jié)所控制的心律稱為竇性心律。正常人體竇房結(jié)的自動(dòng)節(jié)律性活動(dòng)受迷走神經(jīng)的抑制作用，因而正常心率每分鐘僅為6080次。正常情況下其它部位的自律細(xì)胞都受竇房結(jié)的控制，并不表現(xiàn)出它們的自動(dòng)節(jié)律性，它們只是起著興奮傳導(dǎo)作用，稱之為潛在起搏點(diǎn)。在異常情況下，如竇房結(jié)以外的特殊傳導(dǎo)組織自律性升高或竇房結(jié)的興奮傳導(dǎo)阻滯而不能控制其它自律組織，這些自律組織也能發(fā)生自律性興奮而控制心臟的活動(dòng)，這些異常的起搏點(diǎn)稱之為異位起搏點(diǎn)，由異位起搏點(diǎn)興奮所引起心臟節(jié)律性跳動(dòng)稱之為異位節(jié)律。竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的機(jī)制，是通過二種方式實(shí)現(xiàn)的。搶先占領(lǐng)：所謂搶先占領(lǐng)是指由于竇房結(jié)的自律性高于潛在起搏點(diǎn)，所以潛在起搏

21、點(diǎn)的4期自動(dòng)去極化尚未達(dá)到閾電位水平之前，它們已經(jīng)受到竇房結(jié)發(fā)出并依次傳布而來的興奮激動(dòng)作用而產(chǎn)生了動(dòng)作電位，因之其自身的興奮就不可能出現(xiàn)。超速壓抑或稱超速驅(qū)動(dòng)壓抑：竇房結(jié)對(duì)潛在起搏點(diǎn)還可產(chǎn)生一種直接抑制作用。假如竇房結(jié)對(duì)心室潛在起搏點(diǎn)的控制突然中斷后，首先會(huì)出現(xiàn)一段時(shí)間的心室停搏，然后心室才能按其自身潛在起搏點(diǎn)的節(jié)律發(fā)生興奮和搏動(dòng)。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是：在自律性很高的竇房結(jié)的興奮驅(qū)動(dòng)下，潛在起搏點(diǎn)的興奮頻率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其本身自動(dòng)興奮頻率，即潛在起搏點(diǎn)長期處于“超速”興奮狀態(tài)（即處于超速壓抑狀態(tài)）。因而當(dāng)竇房結(jié)控制中止后，心室肌在一段時(shí)間內(nèi)，才能從被壓抑中恢復(fù)過來。2. 自律性產(chǎn)生的原因及影響因素

22、前面已經(jīng)提到自律細(xì)胞的自動(dòng)興奮是膜在4期自動(dòng)緩慢去極化使膜電位從最大復(fù)極電位達(dá)到閾電位水平從而爆發(fā)全面去極所引起的。因此自律性的高低與4期自動(dòng)去極速度、最大復(fù)極電位及閾電位的高低有關(guān)。（1）4期自動(dòng)去極化速度4期自動(dòng)去極化速度加快，則從最大復(fù)極電位達(dá)到閾電位所需的時(shí)間縮短，單位時(shí)間內(nèi)發(fā)生的興奮次數(shù)增多，自律性高。反之則自律性下降。前面已經(jīng)提到在傳導(dǎo)系統(tǒng)中竇房結(jié)細(xì)胞的4期去極化速度最快，故自律性最高。(2)最大復(fù)極電位水平最大復(fù)極電位絕對(duì)值減少，則其與閾電位之間的差距減少，自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位水平所需時(shí)間縮短，自律性升高；反之則自律性降低。最大復(fù)極化電位水平的高低則決定于3期K+外流的多少。K+

23、外流多則最大復(fù)極電位絕對(duì)值增大，則自律性降低。反之，則自律性升高。(3)閾電位水平閾電位上移，則它與最大復(fù)極電位之間的差距增大，自動(dòng)去極達(dá)閾電位的時(shí)間延長，故自律性降低，反之則自律性升高，閾電位水平的變化不常見，故它不是影響自律性的重要因素。三、 心肌的傳導(dǎo)性（一）興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo)途徑 心肌和神經(jīng)、肌肉組織一樣也具有傳導(dǎo)性，由于心肌是一種機(jī)能合胞體，故心肌細(xì)胞的任何部位產(chǎn)生的興奮不但可以沿整個(gè)細(xì)胞膜傳布，而且可以通過閏盤傳布到另一個(gè)心肌細(xì)胞，從而引起整塊心肌的興奮和收縮。在正常情況下，竇房結(jié)發(fā)生的興奮可直接通過心房肌傳到整個(gè)左、右心房引起心房收縮，同時(shí)，竇房結(jié)的興奮通過心房肌，沿著心房組成的

24、“優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路”迅速傳到房室交界區(qū)，然后通過房室束經(jīng)左、右束支傳至浦肯野纖維，引起心室肌興奮，再經(jīng)心室肌將興奮由內(nèi)膜側(cè)向外膜側(cè)擴(kuò)布而引起整個(gè)心室肌的興奮。由于各種心肌細(xì)胞的傳導(dǎo)性高低不同，故心肌各部的傳導(dǎo)速度不同，如浦肯野纖維的傳導(dǎo)速度可達(dá)4m/s。心房肌、心室肌的傳導(dǎo)速度較慢（心房肌約為/s，心室肌約為1m/s），房室交界的傳導(dǎo)速度很低，其中結(jié)區(qū)的傳導(dǎo)速度最慢僅為/s。由于房室交界的傳導(dǎo)速度最慢，故興奮由心房通過房室交界產(chǎn)生延擱（約為0.450.1s），稱房室延擱。房室延擱具有重要意義，它可以保證心房收縮完畢后心室才收縮，有利于心房、心室各自完成它們的功能。（二）心臟興奮傳導(dǎo)特點(diǎn) 1. 浦氏

25、纖維細(xì)胞傳導(dǎo)V最快： 利于心室肌同步收縮 2房室交界區(qū)傳導(dǎo)速度最慢 ：使房、室交替收縮®保證心臟泵血（三）影響傳導(dǎo)的因素 1. 動(dòng)作電位0期去極化速度和幅度：與膜Rp值是否正常密切相關(guān) 心肌的傳導(dǎo)性受到多種因素的影響，首先與心肌纖維直徑有關(guān)，直徑小的細(xì)胞內(nèi)電阻大故傳導(dǎo)速度慢，反之直徑大的細(xì)胞內(nèi)電阻小故傳導(dǎo)速度快。竇房結(jié)細(xì)胞（約510m）。房室交界區(qū)細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞的直徑大小不同，故傳導(dǎo)速度不同。由于心肌細(xì)胞的直徑不會(huì)發(fā)生突然明顯的改變，因此它對(duì)傳導(dǎo)性的影響是一個(gè)比較固定的因素。而心肌細(xì)胞電生理特性的改變對(duì)傳導(dǎo)性的影響具有重要意義。和神經(jīng)纖維一樣，心肌細(xì)胞的興奮傳播也是通過形成局部電流

26、而實(shí)現(xiàn)的。因之，可以從局部電流的形成與鄰近部位膜的興奮性來討論影響傳導(dǎo)性的因素。局部電流是興奮部位膜0期去極化所引起的，興奮部位膜0期去極化速度的快慢和振幅的大小，對(duì)局部電流形成的快、慢和大、小存在著密切關(guān)系。0期去極化的速度快，局部電流的形成速度也快，則促使鄰近未興奮部位去極化達(dá)到閾電位水平的速度也加快，故興奮傳導(dǎo)快。0期去極振幅大，興奮部位和鄰近未興奮部位的電位差大，則形成局部電流強(qiáng)，興奮傳導(dǎo)也加快。反之則傳導(dǎo)速度慢。已知心肌0期去極化速度和振幅的快慢、大小與興奮前膜靜息電位的水平有關(guān)。如在不同靜息電位下測(cè)量興奮時(shí)的0期去極的最大速度（v/s），以靜息電位作橫座標(biāo)，0期最大去極速度為縱座標(biāo)

27、作圖，則可繪出“S”形的曲線，稱為膜反應(yīng)曲線（圖6-7）。從曲線上可見在一定范圍內(nèi)膜靜息電位愈大；0期去極上升速度愈大，反之則相反。靜息電位水平與0期去極速度的這種相關(guān)性，是由于靜息電位不同水平與膜上離子（Na+）通道的狀態(tài)有關(guān)，膜電位負(fù)值大，快Na+通道開放的多，進(jìn)入膜內(nèi)Na+多而快，故0期去極的速度快振幅大。某些藥物可以影響離子在膜內(nèi)外的轉(zhuǎn)運(yùn)，故可影響膜反應(yīng)曲線，如苯妥因鈉可提高膜反應(yīng)性（促Na+內(nèi)流），使膜反應(yīng)曲線左上移，加快0期去極化速度從而加快興奮的傳導(dǎo)。奎尼丁能降低膜反應(yīng)性（阻Na+內(nèi)流）使膜反應(yīng)曲線右下移，減慢0期去極化速度，從而減慢興奮的傳導(dǎo)。兩藥皆有抗心律失常2. 臨近部位膜

28、的興奮性 興奮是沿膜質(zhì)擴(kuò)散的，只有鄰近未興奮得膜質(zhì)正常，興奮才能正常傳到。 由于興奮的傳導(dǎo)是細(xì)胞膜依次興奮的過程，所以鄰近未興奮部位的興奮性對(duì)興奮的傳導(dǎo)也有重要關(guān)系。如未興奮部位興奮性低，處于有效不應(yīng)期，則導(dǎo)致傳導(dǎo)阻滯，如落在相對(duì)不應(yīng)期內(nèi)，則可出現(xiàn)0期上升緩慢振幅小的動(dòng)作電位。因而傳導(dǎo)速度慢。四、收縮性1對(duì)Ca離子的依賴性 心肌纖維的肌漿網(wǎng)不發(fā)達(dá)，貯Ca量少。因此依賴于外來性Ca與終池的Ca一起觸發(fā)心肌收縮。心肌在肌膜動(dòng)作電位的觸發(fā)下，發(fā)生收縮反應(yīng)的特性稱之為收縮性，心肌收縮的原理基本上同骨骼肌。即先出現(xiàn)電位變化，通過興奮-收縮耦聯(lián)引起肌叢滑行，造成整個(gè)肌細(xì)胞收縮，與骨骼肌收縮的不同

29、點(diǎn)是心肌中的肌漿網(wǎng)終池很不發(fā)達(dá)，容積較小，其中鈣的貯存量比骨骼肌中的少，因此細(xì)胞外液中鈣濃度對(duì)心肌收縮力的影響較大。細(xì)胞外液中鈣濃度升高，則興奮時(shí)鈣內(nèi)流增多，心肌收縮力增強(qiáng)；反之細(xì)胞外液中鈣濃度下降則心肌收縮力減弱。2. 臨近部位膜的興奮性 興奮是沿膜質(zhì)擴(kuò)散的，只有鄰近未興奮得膜質(zhì)正常，興奮才能正常傳到。正常情況下，竇房結(jié)發(fā)生的興奮幾乎同時(shí)到達(dá)左右心房各部，故心房肌收縮是同步的。心房收縮后，由房室束傳至左右心室肌的興奮也幾乎同時(shí)到達(dá)左右心室各部，因之左右心室的收縮也是同步的。心肌纖維同步收縮對(duì)心臟完成泵血功能是非常重要的，如果心肌纖維不能產(chǎn)生同步收縮而各自收縮與舒張則形成纖維性顫動(dòng)（纖顫），按

30、其發(fā)生部位不同，可分為心房纖顫和心室纖顫，后者使心室立即喪失泵血功能。3不發(fā)生強(qiáng)直收縮心肌纖維有效不應(yīng)期長（收縮期和舒張?jiān)缙冢?，接受新刺激時(shí)間短，不會(huì)發(fā)生強(qiáng)直收縮，并有利于心臟的射血、充盈何不疲勞性五. 體表心電圖（ECG） （一）心電圖的定義將引導(dǎo)電極置于肢體和軀體一定部位記錄到的心電變化波形稱心電圖。心電圖是整個(gè)心臟在心動(dòng)周期中各細(xì)胞電活動(dòng)的綜合向量變化。 正常人的每個(gè)心動(dòng)周期中，心臟各部興奮的傳布已如前述，因此，心臟各部分興奮過程中出現(xiàn)電變化的方向、途徑、次序和時(shí)間也都有一定的規(guī)律。這種生物電變化通過心臟周圍的導(dǎo)電組織和體液，反映到身體表面，使身體各部位在每一心動(dòng)周期中也出現(xiàn)有規(guī)律的電變

31、化。將測(cè)量電極置在人體表面的一定部位聯(lián)接心電圖儀，記錄出來的心臟電變化曲線，就是目前臨床上常規(guī)記錄的心電圖。它反映心臟興奮的產(chǎn)生，傳導(dǎo)和恢復(fù)等過程。心臟興奮時(shí)首先表現(xiàn)為電變化，隨后再有機(jī)械收縮。（二）導(dǎo)聯(lián)： I、II、III導(dǎo)聯(lián)、單極加壓肢體導(dǎo)聯(lián)、胸導(dǎo)聯(lián)心肌細(xì)胞興奮過程中的電變化是心電圖的來源，但是心電圖曲線與單個(gè)心肌細(xì)胞的生物電變化曲線明顯不同（圖6-12）。后者是用細(xì)胞內(nèi)記錄法得到的。它可以記錄出單個(gè)心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位，也可以記錄出它的靜息電位。而心電圖的記錄方法屬于細(xì)胞外記錄法，這種記錄方法的原理是把兩個(gè)測(cè)量電極都放在被測(cè)細(xì)胞之外，因此，記錄不到靜息電位。在興奮時(shí)它只能記錄興奮部位和未興

32、奮部位的膜外兩點(diǎn)之間的電位差。而且心電圖曲線與整個(gè)心臟活動(dòng)有關(guān)，心電圖上每一瞬間表示的電位數(shù)值，是很多心肌細(xì)胞電活動(dòng)的綜合結(jié)果，就心房和心室兩部分來看，它們的心肌細(xì)胞還是近于同步時(shí)間先后進(jìn)入去極或復(fù)極的。因此，心電圖的波形一般代表兩個(gè)心房或兩個(gè)心室各興奮時(shí)去極和復(fù)極過程的電位變化。心臟活動(dòng)的電變化要通過心臟周圍的組織和體液導(dǎo)電體而傳導(dǎo)到體表面，這種導(dǎo)電方式稱為容積導(dǎo)體導(dǎo)電。為了闡明容積導(dǎo)體的導(dǎo)電特性，簡單的實(shí)驗(yàn)可用一個(gè)較大的球形容器，其中放置導(dǎo)電液體，構(gòu)成容積導(dǎo)體（可用生理鹽水或電解液），在容器的中央水平放置一小片動(dòng)物的心肌組織，然后刺激其一端，使其產(chǎn)生興奮和電變化，同時(shí)在球形導(dǎo)體的表面不同點(diǎn)

33、，分別用單極導(dǎo)聯(lián)的方法，測(cè)量各點(diǎn)區(qū)電位變化，結(jié)果見圖6-13。這個(gè)實(shí)驗(yàn)說明：當(dāng)心肌組織左端受到刺激時(shí)，該部分首先除極而表面呈負(fù)電位，稱為“電穴”而和它的相鄰未興奮部位的電位則相對(duì)地較正，稱為“電源”這樣兩部位間存在電位差，形成所謂雙極體或電偶。電源在前，電穴在后，最后整段心肌全部發(fā)生除極而興奮。這種除極波的傳布，既有一定大小，又有一定方向，是一種向量，稱電向量。在圖解上可以用一個(gè)箭頭來表示，箭頭的指向?yàn)橄蛄糠较颍龡U的長短表示電動(dòng)勢(shì)的大小。上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示越接近正極的電位越高，越接近負(fù)極電位越低。在球體的右半部因處于正電荷形成的正電場影響之下，在該半球表面各測(cè)量點(diǎn)都可以測(cè)得電位的正向波動(dòng)，記錄

34、出向上的曲線；而在球體的左半部，因處于負(fù)電場的影響下，其表面各點(diǎn)都可記錄出向下的負(fù)波。各點(diǎn)所測(cè)得的正，負(fù)波幅的大小，則決定于測(cè)量點(diǎn)和電偶的相對(duì)位置，即在正對(duì)著正、負(fù)電荷的測(cè)量點(diǎn)，記錄出最大的正波或負(fù)波，而在和電偶聯(lián)線呈垂直的球形體周徑上的各點(diǎn)，因受正、負(fù)的影響相等，記錄不到任何電變化。在和電偶聯(lián)線呈一定角度的各測(cè)量點(diǎn)，即隨角度的增大而記錄到幅度相應(yīng)變小的正波或負(fù)波。同時(shí)在容積導(dǎo)體中任何一點(diǎn)的電位與電偶的電動(dòng)勢(shì)成正比，即電偶的電動(dòng)勢(shì)越大，該點(diǎn)的電位越高；與電偶中心的距離平方成反比，即距離越遠(yuǎn)，電位的絕對(duì)值越低。因此，電極置放在不同位置，所記錄的心電圖波形必然會(huì)有所不同。這段心肌全部興奮時(shí)，則在周

35、圍測(cè)不到電位變化。當(dāng)這段心肌開始復(fù)極時(shí)，已復(fù)極的部位表面帶正電，尚未復(fù)極的部位表面帶負(fù)電，則在此組織周圍又可測(cè)到電位變化。一般后興奮的部位先復(fù)極，先興奮的部位后復(fù)極，則復(fù)極時(shí)的心電向量，仍與興奮擴(kuò)布時(shí)去極化波的心電向量方向相同。如果上述復(fù)極過程的次序相反，則心電向量方向相反。（三）心電圖的引導(dǎo)方法心電圖的引導(dǎo)方法，即導(dǎo)線聯(lián)接方法，稱為導(dǎo)聯(lián)。常用的導(dǎo)聯(lián)有三種：1. 雙極導(dǎo)聯(lián)為最早應(yīng)用的導(dǎo)聯(lián)它包括以下三個(gè)導(dǎo)聯(lián)：導(dǎo)聯(lián) 右臂左臂導(dǎo)聯(lián) 左臂左足導(dǎo)聯(lián) 左臂左足在肢體和儀器相連時(shí)，規(guī)定箭頭左側(cè)的肢體必須與心電圖機(jī)的負(fù)極相連，箭頭右側(cè)的肢體必須與儀器的正極相連。2. 單極胸導(dǎo)聯(lián)把被試者的左臂、右臂、左足相連的

36、三根導(dǎo)線各通過一個(gè)5000的電阻，然后連接在一起，此處的電位接近于零電位，作為中心電站。把中心電站和儀器的負(fù)極相連，作為無關(guān)電極。另一個(gè)電極與儀器的正極相連，作為探查電極。將它放在心前胸壁的不同部位，分別稱為V1、V2、V3、V4、V5、V6共6個(gè)單極胸導(dǎo)聯(lián)。V1 胸骨右緣/第四肋間V2 胸骨左緣/第四肋間V3 V2與V4連線的中點(diǎn)V4 左鎖骨中線，第五肋間V5 左腋前線，與V4同一水平V6 左腋中線，與V4同一水平3. 加壓單極肢體導(dǎo)聯(lián)把上述單極胸導(dǎo)聯(lián)中的探查電極分別放在左臂、右臂、左足，同時(shí)將放置了探查電極的那個(gè)肢體通向中心電站的連線拆除，即成aVL、aVR、aVF三種加壓單極肢體導(dǎo)聯(lián)。（四）心電圖的各波及意義不同導(dǎo)聯(lián)所記錄的心電圖，在