【教學(xué)】第六章微生物的代謝

1、整理課件微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝第六章第六章 微生物的代謝微生物的代謝新陳代謝：新陳代謝：發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（）和合成代謝（anabolism）的總和。）的總和。 新陳代謝新陳代謝 = 分解代謝分解代謝 + 合成代謝合成代謝分解代謝：分解代謝：指復(fù)雜的有機物分子通過分解代謝酶系指復(fù)雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式）形式的能量和還原力的作用。的能量和還原力的作用。合成代謝：合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小指在合成

2、代謝酶系的催化下，由簡單小分子、分子、ATP形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過程。分子的過程。微微生生物物的的代代謝謝第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝第二節(jié)第二節(jié) 合成代謝合成代謝第三節(jié)第三節(jié) 代謝調(diào)控代謝調(diào)控微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝l生物氧化生物氧化l異養(yǎng)微生物的生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化l自養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化l能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝v代謝代謝(metabolism)(metabolism)是細胞內(nèi)發(fā)生

3、是細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要由要由分解代謝分解代謝(catabolism)(catabolism)和和合合成代謝成代謝(anabolism)(anabolism)兩個過程組成。兩個過程組成。 v分解代謝分解代謝是指細胞將大分子物是指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。個過程中產(chǎn)生能量。 v合成代謝合成代謝是指細胞利用簡單的是指細胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，在這個過程中要消耗能過程，在這個過程中要消耗能量。量。 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝v分解代謝

4、的三個階段：分解代謝的三個階段：|第一階段第一階段是將蛋白質(zhì)、多糖及是將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物質(zhì)降解成脂類等大分子營養(yǎng)物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；分子物質(zhì)；|第二階段第二階段是將第一階段產(chǎn)物進是將第一階段產(chǎn)物進一步降解成更為簡單的乙酰輔一步降解成更為簡單的乙酰輔酶酶A A、丙酮酸以及能進入三羧、丙酮酸以及能進入三羧酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個階段會產(chǎn)生一些個階段會產(chǎn)生一些ATPATP、NADHNADH及及FADHFADH2 2；微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝|第三階段第三階段是通過三羧酸循環(huán)將第是

5、通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降解生成二階段產(chǎn)物完全降解生成COCO2 2，并產(chǎn)生并產(chǎn)生ATPATP、NADHNADH及及FADHFADH2 2。第二和第三階段產(chǎn)生的第二和第三階段產(chǎn)生的ATPATP、NADHNADH及及FADHFADH2 2通過電子傳遞鏈通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的被氧化，可產(chǎn)生大量的ATPATP。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的營營養(yǎng)養(yǎng)和和代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝v合成代謝所利用的小分子物質(zhì)源合成代謝所利用的小分子物質(zhì)源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境。物或環(huán)境。v在代謝過程中，微生物通過分解在代謝過程中，微生物通過分

6、解代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物還代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物還可將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，這些能可將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，這些能量用于合成代謝、微生物的運動量用于合成代謝、微生物的運動和運輸，另有部分能量以熱或光和運輸，另有部分能量以熱或光的形式釋放到環(huán)境中去。的形式釋放到環(huán)境中去。微微生生物物的的代代謝謝微生微生物產(chǎn)物產(chǎn)生和生和利用利用能量能量及其及其與代與代謝的謝的關(guān)系關(guān)系圖圖微微生生物物的的代代謝謝|生物氧化生物氧化: : 分解代謝實際上是物分解代謝實際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為能量的

7、過程，這個過程也稱為生生物氧化物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。，是一個產(chǎn)能代謝過程。不同類型微生物進行生物氧化所不同類型微生物進行生物氧化所利用的物質(zhì)是不同的，異養(yǎng)微生利用的物質(zhì)是不同的，異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行用無機物，通過生物氧化來進行產(chǎn)能代謝。產(chǎn)能代謝。 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝|異養(yǎng)微生物的生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化: :異養(yǎng)微生物氧化有機物的方異養(yǎng)微生物氧化有機物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分成子受體的不同可分成發(fā)酵發(fā)酵和和呼吸呼吸兩種類型，而呼吸又可兩種類

8、型，而呼吸又可分為分為有氧呼吸有氧呼吸和和無氧呼吸無氧呼吸兩兩種方式。種方式。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝u發(fā)酵發(fā)酵(fermentation)(fermentation)是指微生物細胞是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。的代謝產(chǎn)物。u發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要

9、。u生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解過程稱為糖酵解(glycolysis)(glycolysis)，主要，主要分為四種途徑：分為四種途徑：EMPEMP途徑、途徑、HMPHMP途徑、途徑、EDED途徑、磷酸解酮酶途徑途徑、磷酸解酮酶途徑 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝|EMPEMP途徑途徑( (糖酵解途徑糖酵解途徑): ): 大致分大致分為兩個階段。為兩個階段。l第一階段第一階段可認為是不涉及氧化可認為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段，只是生成兩分子的主要中段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：間代謝產(chǎn)

10、物：甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸。l第二階段第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成合成ATPATP并形成兩分子的并形成兩分子的丙酮丙酮酸酸。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝|EMP途徑途徑可為微生物的生理可為微生物的生理活動提供活動提供ATPATP和和NADHNADH，其，其中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物又可為微生物的合又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。O O2 2H H2 2H H2 2N NA AD DH H2 2A AT TP P2 2丙丙酮酮酸酸2 2N NA AD D2 2A AD DP P2

11、2P Pi i葡葡萄萄糖糖2 2微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝( (一）一）EMPEMP途徑途徑微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2. 1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 乙酰乙酰CoA， 進入進入TCAEMPEMP途徑關(guān)鍵步

12、驟途徑關(guān)鍵步驟微微生生物物的的代代謝謝磷酸戊糖途徑可分為氧化階段和非氧化磷酸戊糖途徑可分為氧化階段和非氧化階段。一個階段。一個HMPHMP途徑循環(huán)的結(jié)果為：途徑循環(huán)的結(jié)果為：6 6N NA AD DP PH H3 3C CO O磷磷酸酸3 3甘甘油油醛醛P Pi i葡葡萄萄糖糖2 2一般認為一般認為HMPHMP途徑不是產(chǎn)能途徑，途徑不是產(chǎn)能途徑，而是而是為生物合成提供大量的還原為生物合成提供大量的還原力力(NADPH)(NADPH)和中間代謝產(chǎn)物和中間代謝產(chǎn)物。多。多數(shù)微生物中具有數(shù)微生物中具有HMPHMP途徑途徑. .微微生生物物的的代代謝謝（二）（二）HMPHMP途徑途徑（磷酸戊糖途徑，單

13、磷酸己糖途徑（磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑) )微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝HMPHMP途徑：途徑：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖進一步代謝有兩種結(jié)局，磷酸戊糖進一步代謝有兩種結(jié)局，磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮轉(zhuǎn)醛酶系催轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途徑的一些酶，進一步轉(zhuǎn)化為途徑的一些酶，進一步轉(zhuǎn)化為丙

14、酮酸。丙酮酸。稱為稱為不完全不完全HMPHMP途徑途徑。由六個葡萄糖分子參加反應(yīng)，由六個葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個葡經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（徹底氧化成（徹底氧化成COCO2 2 和水），稱和水），稱完完全全HMPHMP途徑。途徑。微微生生物物的的代代謝謝HMPHMP途徑降解葡萄糖的三個階段途徑降解葡萄糖的三個階段HMPHMP是一條葡萄糖不經(jīng)是一條葡萄糖不經(jīng)EMPEMP途徑和途徑和TCATCA循環(huán)途循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+HNADPH+H+ +形式的還原力和多

15、種中間代謝產(chǎn)形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑物的代謝途徑1. 1. 葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-5-磷酸磷酸和和COCO2 22. 2. 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖分別產(chǎn)生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸磷酸3. 3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝HMPHMP途徑關(guān)鍵步驟途徑關(guān)鍵步驟1. 葡萄糖葡萄糖6

16、-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 2. 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5- 5-磷酸核糖磷酸核糖參與核酸生成參與核酸生成3. 3. 5- 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (進入進入EMPEMP）微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝 耗能階段耗能階段C6 2C3 產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段 4 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COC

17、OOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+ +2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O 微微生生物物的的代代謝謝HMPHMP途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng)6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi微微生生物物的的代代謝謝HMPHMP途徑的重要意義途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -磷酸。磷酸。產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH2NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。

18、供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與與EMPEMP途徑在果糖途徑在果糖-1 -1，6- 6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-3-磷酸處連接，可磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。堿基合成、及多糖合成。途徑中存在途徑中存在3737碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如

19、核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMPHMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝又稱又稱2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPGKDPG）裂解途徑。裂解途徑。19521952年在年在Pseudomonas saccharophilaPseudomonas saccharophila中發(fā)現(xiàn)，中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細菌中（革蘭氏陰性后來證明存在于多

20、種細菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。菌中分布較廣）。 EDED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMPEMP和和HMPHMP途徑而單獨存在，是少數(shù)缺乏途徑而單獨存在，是少數(shù)缺乏完整完整EMPEMP途徑的微生物的一種替代途徑，途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。（三）（三）EDED途徑途徑微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝EDED途徑途徑 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （與與EMP途徑連接途徑連接） 氧化酶氧化酶 (與與HMP途徑連接途徑連接) EMP途徑途徑

21、 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脫水酶脫水酶 2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途徑途徑 丙酮酸丙酮酸 醛縮酶醛縮酶 有氧時與有氧時與TCA環(huán)連接環(huán)連接 無氧時進行細菌發(fā)酵無氧時進行細菌發(fā)酵 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝EDED途徑途徑微微生生物物的的代代謝謝ED途途徑徑微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝EDED途徑的特點途徑的特點葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-

22、 3-磷酸磷酸甘油醛，甘油醛， 3- 3-磷酸甘油醛再經(jīng)磷酸甘油醛再經(jīng)EMPEMP途徑途徑轉(zhuǎn)化成為丙轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是酮酸。結(jié)果是1 1分子葡萄糖產(chǎn)生分子葡萄糖產(chǎn)生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分分子子ATPATP。EDED途徑的特征反應(yīng)是途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物關(guān)鍵中間代謝物2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPGKDPG）裂解為丙酮酸和）裂解為丙酮酸和3- 3-磷酸磷酸甘油醛。甘油醛。EDED途徑的特征酶是途徑的特征酶是KDPGKDPG醛縮酶醛縮酶. .反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低. . 此途徑此途徑可與可與EMPE

23、MP途徑、途徑、HMPHMP途徑和途徑和TCATCA循環(huán)相連循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。不同中間代謝物的需要。好氧時與好氧時與TCATCA循環(huán)相連，循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵厭氧時進行乙醇發(fā)酵. .微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝EDED途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng) ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧時經(jīng)過呼吸鏈有氧時經(jīng)過呼吸鏈) （無氧時進行細菌乙醇發(fā)酵）（無氧時進行細菌乙醇發(fā)酵）微微生生物物的的代代

24、謝謝微微生生物物的的代代謝謝關(guān)鍵反應(yīng)：關(guān)鍵反應(yīng)：2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6- 6-磷酸脫水酶，磷酸脫水酶，KDPGKDPG醛縮酶醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細菌酒精發(fā)酵相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。期供氧。缺點：缺點：pH5pH5，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低ATP 有氧時經(jīng)呼吸鏈6ATP 無氧時 進行發(fā)酵 2乙醇2ATPNADH+H+N

25、ADPH+H+2丙酮酸ATP C6H12O6 KDPGED途徑的總反應(yīng)（續(xù)）途徑的總反應(yīng)（續(xù)）微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝（四）磷酸酮解途徑（四）磷酸酮解途徑存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細菌中。中的一些細菌中。進行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，進行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃樗运荒軌驅(qū)⒘姿峒禾橇呀鉃? 2個三碳糖。個三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑（磷酸戊糖酮解途徑（PKPK）途徑）途徑 磷酸己糖酮解途徑（磷酸己糖酮解途徑（

26、HKHK）途徑）途徑 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途徑磷酸戊糖酮解途徑微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝磷酸戊糖酮解途徑的特點磷酸戊糖酮解途徑的特點分解分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子分子AT

27、P，相當(dāng)于，相當(dāng)于EMP途徑的一半途徑的一半;幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝磷酸己糖解酮途徑磷酸己糖解酮途徑 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途徑途徑同同EMP乙酸激酶乙酸激酶微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝磷酸己糖酮解途徑的特磷酸己

28、糖酮解途徑的特點點有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分分子葡萄糖分解為子葡萄糖分解為3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘甘油醛，油醛， 3-磷酸磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)則與為乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反應(yīng)則與ADP生生成成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；的反應(yīng)相偶聯(lián)；每分子葡萄糖產(chǎn)生每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的分子的ATP；許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。即采取此方式。微微生生物物的的代代

29、謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝丙酮酸在進入三羧丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰生成乙酰CoACoA，乙乙酰酰CoACoA和草酰乙酸和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoACoA被徹底氧化成被徹底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可可產(chǎn)生產(chǎn)生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸參與反應(yīng)草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。而本身并不消耗。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的

30、代代謝謝1、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoA的乙酰基被氧化的乙?；谎趸癁闉?分子分子CO2,并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整個循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反整個循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將應(yīng)中將NAD+還原為還原為NADH+H+，另一步為另一步為FAD還還原；原；3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。4、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；合成的前體；5、生物體提供能量的主要形式；生物體提供能量的主要形式；6、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主

31、要為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如的代謝途徑。如 檸檬酸發(fā)酵；檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。發(fā)酵等。TCATCA循環(huán)的重要特點循環(huán)的重要特點微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝經(jīng)上述脫氫途徑生成的經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FAD等等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終與受還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終與受氫體（氧、無機或有機氧化物）結(jié)合，以釋放其化氫體（氧、無機或有機氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。學(xué)潛能。根據(jù)根據(jù)遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同, ,把把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類

32、微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類. .發(fā)發(fā)酵作用酵作用：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；模；呼吸作用呼吸作用：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用又可分為兩類：呼吸作用又可分為兩類：有氧呼吸有氧呼吸最終電子受體是分子氧最終電子受體是分子氧O O2 2; ;無氧呼吸無氧呼吸最終電子受體是最終電子受體是O2O2以外的無機氧化物，以外的無機氧化物，如如NONO3 3- -、SOSO4 42-2-等等. .二、遞氫、受氫和二、遞氫、受氫和ATPATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的

33、代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝v概念：概念：在在生物氧化中生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在發(fā)酵工業(yè)上發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。v發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要有有EMP、HMP、ED和和PK途徑

34、。途徑。v發(fā)酵類型：發(fā)酵類型：在上述途徑中均有還原型氫供體在上述途徑中均有還原型氫供體NADH+H+和和NADPH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不及時使它們氧產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不及時使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解化再生，糖的分解產(chǎn)能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受NADH+H+和和NADPH+H+的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)

35、酵、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等。酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等。1 1、發(fā)酵作用、發(fā)酵作用微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝酵母型酒精發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵2,3丁二醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶酵母菌的乙醇發(fā)酵：酵母菌的乙醇發(fā)酵：概念概念菌種菌種途徑途徑特點特點發(fā)生條件發(fā)生條件該乙醇發(fā)酵過程只在該乙醇發(fā)酵過程只在pH3.

36、54.5以及厭氧的條件下發(fā)生。以及厭氧的條件下發(fā)生。（一）乙醇發(fā)酵（一）乙醇發(fā)酵微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝當(dāng)當(dāng)發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵會改為會改為甘油發(fā)酵甘油發(fā)酵。原因：該條件下產(chǎn)生的乙醛不能作為正常受氫原因：該條件下產(chǎn)生的乙醛不能作為正常受氫體，結(jié)果體，結(jié)果2 2分子乙醛間發(fā)生歧化反應(yīng)，生成分子乙醛間發(fā)生歧化反應(yīng)，生成1 1分分子乙醇和子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸；CHCH3 3CHO+HCHO+H2 2O+NADO+NAD+ + CHCH3 3COOH+NADH+HCOOH+NADH+H+ +CHCH3 3CHO+N

37、ADH+HCHO+NADH+H+ + CH CH3 3CHCH2 2OH+ NADOH+ NAD+ + 此時也由磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受此時也由磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受3- 3-磷酸甘磷酸甘油醛脫下的氫而生成油醛脫下的氫而生成 - -磷酸甘油，后者經(jīng)磷酸甘油，后者經(jīng) - -磷酸磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。甘油酯酶催化，生成甘油。2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝概念：概念：有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對發(fā)酵的抑制現(xiàn)象）。對發(fā)酵的抑制現(xiàn)象）。意義：意義：合理利用能源合理利用能

38、源機理：機理：通風(fēng)對酵母代謝的影響通風(fēng)對酵母代謝的影響通風(fēng)通風(fēng)（有氧呼吸）（有氧呼吸）缺氧缺氧（發(fā)酵）（發(fā)酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/單位時間單位時間細胞的繁殖細胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(The Pasteur effect )(The Pasteur effect )現(xiàn)象：現(xiàn)象：微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸磷酸果糖激酶磷酸果糖

39、激酶(PFK)丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶 -ATP、檸檬酸、檸檬酸 -ADP,AMP 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,6-二二-磷酸磷酸-果糖果糖巴斯德效應(yīng)（續(xù)）巴斯德效應(yīng)（續(xù)）微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝細菌的乙醇發(fā)酵細菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發(fā)酵單胞菌等途徑：ED微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇

40、發(fā)酵時）的乙醇發(fā)酵 脫羧酶脫羧酶 脫氫酶脫氫酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通過通過EMPEMP途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)式為：途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)式為：C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi 2C+2ADP+2Pi 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP 細菌細菌(Zymomonas mobilis)的乙醇發(fā)酵的乙醇發(fā)酵 通過通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP細菌細菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇發(fā)酵的乙醇發(fā)酵 通過通過HMP途

41、徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下：途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATP同型乙醇發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機物分子的同型乙醇發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機物分子的酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵異型乙醇發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有異型乙醇發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機物分子的發(fā)酵機物分子的發(fā)酵微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝優(yōu)點：優(yōu)點：代謝速率高；產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高；菌體生成少；代謝副產(chǎn)物少；發(fā)酵溫度高；缺點：缺點：pH5較易染菌；耐乙醇力較酵母低微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝（二）乳酸發(fā)酵（二）乳酸發(fā)酵乳酸細

42、菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMPEMP途徑）途徑）異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)（經(jīng)HMPHMP途徑）途徑）雙歧桿菌發(fā)酵雙歧桿菌發(fā)酵: : （經(jīng)（經(jīng)HKHK途徑途徑磷酸己糖解酮酶途磷酸己糖解酮酶途徑徑） 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝

43、葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum概念概念菌種菌種途徑途徑特點特點微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵葡萄糖葡萄糖6-磷磷酸葡酸葡萄糖萄糖6-磷酸磷酸葡萄葡萄糖酸糖酸5-磷磷酸木酸木酮糖酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙

44、醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H概念概念菌種菌種途徑途徑特點特點-CO2微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝（三）混合酸發(fā)酵（三）混合酸發(fā)酵v概念概念：大腸埃希氏菌、沙門氏菌、：大腸埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌志賀氏菌的一些腸道細菌通過的一些腸道細菌通過EMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和和CO2等多等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。酵。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代

45、謝謝 葡萄糖葡萄糖琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶甲酸-氫裂解酶磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脫氫酶+2H發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝（四）（四）2,3-2,3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵概念：概念：腸桿菌屬、沙雷腸桿菌屬、沙雷氏菌屬、和歐文氏菌屬氏菌屬、和歐文氏菌屬中的一些細菌具有中的一些細菌具有 -乙乙酰乳酸合成酶酰乳酸合成酶系而進行系而進行丁二醇發(fā)酵。丁二醇發(fā)酵。微微生生物物的的

46、代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羥基丁酮羥基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脫羧酶2,3-丁二醇脫氫酶EMP發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝鑒別原理鑒別原理 縮合縮合 脫羧脫羧2丙酮酸丙酮酸 乙酰乳酸乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇乙酰甲基甲醇 堿性條件堿性條件 2,3-丁二醇丁二醇 二乙酰二乙酰 （與培養(yǎng)基中精氨酸的胍基結(jié)合）（與培養(yǎng)基中精氨酸的胍基結(jié)合）紅色化合物紅色化合物-CO2微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物

47、的的代代謝謝鑒別腸道細菌的產(chǎn)酸產(chǎn)氣鑒別腸道細菌的產(chǎn)酸產(chǎn)氣甲基紅（甲基紅（M.RM.R）試驗）試驗v產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗：產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗： Escherichia與與Shigella在在利用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者具有甲酸氫解利用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者具有甲酸氫解酶，可在產(chǎn)酸的同時產(chǎn)氣，后者則因無此酶，酶，可在產(chǎn)酸的同時產(chǎn)氣，后者則因無此酶，不具有產(chǎn)氣的能力。不具有產(chǎn)氣的能力。v甲基紅試驗甲基紅試驗：大腸桿菌與產(chǎn)氣氣桿菌在利大腸桿菌與產(chǎn)氣氣桿菌在利用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者可產(chǎn)生大量的混用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者可產(chǎn)生大量的混合酸，后者則產(chǎn)生大量的中性化合物丁二醇，合酸，后者則產(chǎn)生大量的中性化合物丁二醇，因此在

48、發(fā)酵液中加入甲基紅試劑時，前者呈因此在發(fā)酵液中加入甲基紅試劑時，前者呈紅色，后者呈黃色。紅色，后者呈黃色。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝IMViCIMViC試驗試驗= 吲哚（吲哚（I）、甲基紅（）、甲基紅（M）、）、V.P.試驗（試驗（Vi）檸）檸檬酸鹽利用（檬酸鹽利用（C）共四項試驗。用以將大腸桿菌）共四項試驗。用以將大腸桿菌與其形狀十分相近的腸桿菌屬的細菌鑒別開來。與其形狀十分相近的腸桿菌屬的細菌鑒別開來。吲哚吲哚試驗試驗甲基紅甲基紅試驗試驗VP試驗試驗檸檬酸檸檬酸鹽利用鹽利用大腸桿菌大腸桿菌+-產(chǎn)氣桿菌產(chǎn)氣桿菌-+微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝概念概念

49、: :是以分子氧作為最終電子是以分子氧作為最終電子( (或氫或氫) )受體的氧化受體的氧化過程；過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：途徑：EMP,TCA循環(huán)循環(huán)特點：特點：必須指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化必須指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如傳遞體，如NAD,FAD,輔酶輔酶Q和各種細胞色素組成）和各種細胞色素組成）最后才傳遞到氧。最后才傳遞到氧。2 2、有氧呼吸、

50、有氧呼吸 由此可見，由此可見， TCA循環(huán)與電子傳遞是有循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。氧呼吸中兩個主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。微微生生物物的的代代謝謝Figure. Aerobic respiration微微生生物物的的代代謝謝電子傳遞與氧化呼吸鏈電子傳遞與氧化呼吸鏈定義：定義：由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組成由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組成的一組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過程中，的一組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形形式的能量。式的能量。部位部位：原核生物發(fā)生在細胞膜上，真核生物發(fā)生：原

51、核生物發(fā)生在細胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上在線粒體內(nèi)膜上成員：成員：電子傳遞是從電子傳遞是從NAD到到O2，電子傳遞鏈中的，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括電子傳遞體主要包括FMN 、CoQ、細胞色素、細胞色素b 、c 1、 c、 a 、a和一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體和一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢大小排傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢大小排列，電子傳遞次序如下：列，電子傳遞次序如下：微微生生物物的的代代謝謝MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0.

52、82v)呼吸鏈中呼吸鏈中NAD+/NADH的的E0值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最大，值最大，所以，電子的傳遞方向是：所以，電子的傳遞方向是：NADH O2上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。成。NADH+H+和和FADH2的氧化，都有大量的自的氧化，都有大量的自由能釋放。證明它們均帶電子對，都具有高的轉(zhuǎn)由能釋放。證明它們均帶電子對，都具有高的轉(zhuǎn)移勢能，它推動電子從還原型輔酶順坡而下，直移勢能，它推動電子從還原型輔酶順坡而下，直至轉(zhuǎn)移到分子氧。至轉(zhuǎn)移到分子氧。電子傳遞伴隨電子傳遞伴隨ADP磷酸化成磷酸化成ATP全過程，故又稱全過程

53、，故又稱為氧化呼吸鏈。為氧化呼吸鏈。微微生生物物的的代代謝謝呼吸鏈的功能：呼吸鏈的功能： 一是傳遞電子；一是傳遞電子；二是將電子傳遞過程中釋放的能量合二是將電子傳遞過程中釋放的能量合成成ATP這就是電子產(chǎn)地磷酸化作這就是電子產(chǎn)地磷酸化作用（或稱氧化磷酸化作用）。用（或稱氧化磷酸化作用）。微微生生物物的的代代謝謝典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2高能水平高能水平低氧化還原勢低氧化還原勢氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài) 醌醌氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)

54、脫氫酶脫氫酶NAD FADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化還原勢高氧化還原勢FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 氧化酶氧化酶微微生生物物的的代代謝謝典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝原核生物呼吸鏈的特點原核生物呼吸鏈的特點存在于細胞膜上呼吸鏈中的氧還載體取代性強，如CoQ可被MK取代呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)境條件下可增可減有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原力進入呼吸鏈時有不同的分支，不同的微生物細胞色素系統(tǒng)有別，如在缺氧時，呼吸鏈分為兩支，即556 558 微微生

55、生物物的的代代謝謝：含有它的酶能從底物上移出一個質(zhì)子和兩個電子，成為還原態(tài)NDAH+H+。：黃素蛋白的輔基，：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個電子。：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細菌的細胞膜上；革蘭氏陽性細菌和某些革蘭氏陰性細菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多1015倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細胞色素系統(tǒng)

56、。：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。微生物中重要的呼吸鏈組分微生物中重要的呼吸鏈組分微微生生物物的的代代謝謝NAD+ is one of a small number of biomolecules that function as redox carriers; alternately get reduced, then oxidized. View NAD in oxidized and reduced forms Note: very small concentrations of NAD+ in cell; so must continually be recycled from (r

57、ed) to (ox) state and back. Like an electron shuttle. Other redox carriers FAD - carries 2H Ubiquinone (Coenzyme Q) - carries 2H Heme groups (in cytochromes) - carries single electron View FAD and heme structures Redox Carriers微微生生物物的的代代謝謝Figure. The Structure of NAD and NADP微微生生物物的的代代謝謝細胞色素系統(tǒng)細胞色素系統(tǒng)

58、功能：功能：從泛醌中接受電子，并將同等數(shù)目的質(zhì)子從泛醌中接受電子，并將同等數(shù)目的質(zhì)子推到線粒體膜或細胞膜外的溶液中。推到線粒體膜或細胞膜外的溶液中。分類：分類：線粒體的電子傳遞鏈至少含有線粒體的電子傳遞鏈至少含有5種不同的細種不同的細胞色素，按其吸收光譜和氧還電位的差別分為，胞色素，按其吸收光譜和氧還電位的差別分為， 3， ， 和等。細胞色素和等。細胞色素b c c1 a a3整合在一起存在。整合在一起存在。Cyta a3以復(fù)合物形式存在，稱為細胞色素氧化酶。以復(fù)合物形式存在，稱為細胞色素氧化酶。細胞色素細胞色素a a3含有兩個必需的銅原子。由還原型含有兩個必需的銅原子。由還原型a3將電子直接

59、傳遞給分子氧。將電子直接傳遞給分子氧。 電子從電子從CoQ傳到傳到b c c1 ，F(xiàn)e-S旦白旦白, a a3 。結(jié)構(gòu)組成：結(jié)構(gòu)組成：以血紅素為輔基，通過其卟啉分子中以血紅素為輔基，通過其卟啉分子中心鐵原子的價電荷的變化而傳遞電子。心鐵原子的價電荷的變化而傳遞電子。 3即細胞色即細胞色素氧化酶是許多微生物的末端氧化酶，能催化素氧化酶是許多微生物的末端氧化酶，能催化4個個電子還原氧的反應(yīng)，激活分子氧。電子還原氧的反應(yīng)，激活分子氧。微微生生物物的的代代謝謝ATPATP的結(jié)構(gòu)和生成的結(jié)構(gòu)和生成2. ATPATP的生成方的生成方式式: : 微生物能量代謝活動中所涉及的主要是微生物能量代謝活動中所涉及的

60、主要是ATP（高能分子）形式的化學(xué)能（高能分子）形式的化學(xué)能. ATP是生是生物體內(nèi)能量的載體或流通形式物體內(nèi)能量的載體或流通形式.當(dāng)微生物獲當(dāng)微生物獲得能量后得能量后, ,都是先將獲得的能量轉(zhuǎn)換成都是先將獲得的能量轉(zhuǎn)換成ATP.ATP.當(dāng)需要能量時當(dāng)需要能量時, ,ATPATP分子上的高能鍵水解分子上的高能鍵水解, ,重重新釋放出能量新釋放出能量. .光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化1. 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu):微微生生物物的的代代謝謝Figure. The structure of ATP微微生生物物的的代代謝謝光合磷酸化光合磷酸化: :利