版權(quán)說(shuō)明:本文檔由用戶(hù)提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請(qǐng)進(jìn)行舉報(bào)或認(rèn)領(lǐng)
文檔簡(jiǎn)介
1、 收稿日期 :2001211212; 修回日期 :2002206206基金項(xiàng)目 :國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 (30170655和 30270923 ; 中國(guó)博士后科學(xué)基金資助 (2001231 作者簡(jiǎn)介 :楊洪強(qiáng) (1965- , 男 , 山東泗水人 , 教授 , 博士 , 主要從事果樹(shù)生理 (抗性、 激素、 根系等 研究。植物病理學(xué)報(bào)ACT A PHY T OPATH O LOGIC A SI NIC A 33(1 :8213(2003植物 MAPK 及其在病原信號(hào)傳遞中的作用楊洪強(qiáng) , 接玉玲(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)博士后流動(dòng)站 , 泰安 271018摘要 :促分裂原活化蛋白激酶 (mitog
2、en 2activated protein kinases , M APK s 是一類(lèi)絲氨酸 /蘇氨酸 (Ser/Thr 蛋白激酶 , 人們已在多種 植物中發(fā)現(xiàn)大量 M APK 家族成員 。 它們同動(dòng)物和酵母 M APK 類(lèi)似 , 由 M APK s 、 M APKK s (M APK kinases 、 M APKKK s (M APKK kinases 等 3種類(lèi)型的激酶構(gòu)成一個(gè) M APK 級(jí)聯(lián)途徑 (M APK cascade , 在傳遞激素和環(huán)境脅迫等多種信號(hào)的過(guò)程中起作用 。本文著重介 紹了 M APK 級(jí)聯(lián)途徑在植物病原物侵染 、 機(jī)械傷害等逆境信號(hào)傳遞過(guò)程中的作用 。 關(guān)鍵詞
3、:M APK 級(jí)聯(lián)途徑 ; 病原物 ; 信號(hào)傳遞 ; 環(huán)境脅迫 ; 植物The plant MAPKand its function in pathogen signaling cascades Y ANG H ong 2qiang , J IE Y u 2ling (P ostdoc 2toral S tation of H orticulture in Shandong Agricultural University , T aian 271018, China 中圖分類(lèi)號(hào) :Q946. 5; S432. 22 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 :A 文章編號(hào) :041220914(2003 012000820
4、6 蛋白質(zhì)的磷酸化與去磷酸化過(guò)程是生物體中普 遍存在的一種調(diào)節(jié)機(jī)制 , 幾乎涉及所有的生理和病理 過(guò)程 , 如糖代謝 、 細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育 、 光合作用 、 達(dá) 、 神經(jīng)遞質(zhì)的合成與釋放 、 、 變等等 , 3, , 植物蛋白激酶的研究起步較 晚 , 但近年來(lái)發(fā)展很快 , 現(xiàn)已證明 , 包括生物與非生物 脅迫以及植物激素等多種胞外刺激在胞內(nèi)的傳遞中 涉及到蛋白質(zhì)的磷酸化過(guò)程 14, 其中促分裂原活化 蛋白激酶 (mitogen 2activated protein kinases , MAPK s 與 植物病原信號(hào)傳遞關(guān)系相當(dāng)密切 35。1 MAPK 級(jí)聯(lián)系統(tǒng)MAPK s 家族成員普遍存在于真核
5、生物中 , 是一 類(lèi)絲氨酸 /蘇氨酸 (Ser/Thr 蛋白激酶 , 分子量約 3855kD , 具有 11個(gè)保守的激酶亞區(qū) , 在第 和 個(gè)亞區(qū)之間有一個(gè)保守的 T xY 基序 。該家族成員包括促 分裂原活化蛋白激酶 、 促分裂原活化蛋白激酶的激酶 (mitogen 2activated protein kinase kinases , MAPKK s 和促 分裂原活化蛋白激酶的激酶之激酶 (mitogen 2activated protein kinase kinase kinases , MAPKKK s 3種類(lèi)型 。在 真核細(xì)胞內(nèi) , 這 3種類(lèi)型的激酶構(gòu)成一個(gè) MAPK 級(jí)聯(lián) 系統(tǒng)
6、(mitogen 2activated protein kinase cascade , 通 過(guò) , 將外來(lái)信位于級(jí)聯(lián)系統(tǒng)的 。 MAPKKK 磷酸 化后變?yōu)榛罨癄顟B(tài) , 可以使 MAPKK 磷酸化 。 MAPKK 又稱(chēng) MEK (MAPK /extracelluar 2regulated kinase kinase , 始終存在于細(xì)胞質(zhì)中 ,MAPKK 磷酸化后能夠通過(guò)雙 重磷酸化作用將 MAPK 激活 , 磷酸化的位點(diǎn)是 Thr 和 T yr 殘 基 。 MAPK 又 稱(chēng) ERK (extracelluar 2regulated ki 2nase , 被 MAPKK 磷酸化后有 3種可能的
7、去向 :1 停 留在細(xì)胞質(zhì)中 , 激活一系列其它蛋白激酶 ;2 在細(xì)胞 質(zhì)中使細(xì)胞骨架成分磷酸化 ;3 進(jìn)入細(xì)胞核 , 通過(guò)磷 酸化轉(zhuǎn)錄因子 , 調(diào)控基因的表達(dá) 3,5。從 20世紀(jì) 80年代中期到現(xiàn)在的研究表明 , 動(dòng)物 細(xì)胞至少有 4條不同的 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑 , 比較典型的 為 :生長(zhǎng)因子 Ras Raf/M os (MAPKKK s MEK 1/MEK 2(MAPKK s ERK 1/ERK 2(MAPK s 生理反應(yīng) ; 紫外線(xiàn) /熱激 /腫瘤壞死因子 Rac/Rho/cdc4 PAK MEKK (MAPKKK s MKK 3/MKK 4/MKK 6(MAPKK s JNK /p3
8、8(MAPK s 生理反應(yīng) 。而酵母細(xì)胞至少存 在 5條不同的 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑 , 比較典型的有 :高滲 刺激 Sln1 Ssk1 Ssk2/Ssk22(MAPKKK s Pbs2(MAPKK s H og1(MAPK s 生理反應(yīng) ; 熱激 /低滲 刺激 Rho1 PK C1 BK C1(MAPKKK s MKK 1/ MKK 2(MAPKK s MPK 1(MAPK s 生理反應(yīng) ; 交配 因子 G 蛋白 STE20 STE11(MAPKKK s STE7(MAPKK s FUS3/K SS1(MAPK s 生理反應(yīng) 。 植物 中也發(fā)現(xiàn)了 3條信號(hào)傳遞途徑涉及 MAPK, 其中 1條是
9、乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 , 另外 2條是生物與非生物脅迫引起的免疫與抗性反應(yīng) , 它們同動(dòng)物 、 微生物的 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑類(lèi)似 38(圖 。圖 動(dòng)物 、 植物 、 微生物傳遞脅迫信號(hào)的 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑比較Fig. The comp are of the MAPK p athw ay of stress signaling among anim al , plant and microorganism2 植物促分裂原活化蛋白激酶植物 MAPK 級(jí) 聯(lián) 激 酶 的 研 究 開(kāi) 始 于 90年 代 初 3, 但近幾年發(fā)展很快 68, 現(xiàn)已在植物中發(fā)現(xiàn)了 大量 MAPK 家族成員 , 而且在植物中
10、識(shí)別出的 MAPK 數(shù)量比在動(dòng)物和酵母中還多 , 不少編碼 MAPK 和一些 編碼 MAPKK 與 MAPKKK 的基因也已從植物中分離 到 。植物 MAPK s 與動(dòng)物和酵母細(xì)胞中 MAPK s 有相 似的生化特點(diǎn) , 但多數(shù)是從胞質(zhì)組分中分離到的 , 其 分子量一般在 4048kDa 1,3,7。植物 MAPKKK 和 MAPK 是 Ser/Thr 類(lèi)蛋白激酶 ,MAPKK 是 Ser/Thr/T yr雙重特異性蛋白激酶 。 MAPK 的激活發(fā)生在該激酶 的 T yr 和 Thr 兩殘基位點(diǎn)被磷酸化的情況下 。 同動(dòng)物 和酵母一樣 ,M BP (髓鞘堿性蛋白 也是植物 MAPK 的 最適底
11、物 , 使 M BP 磷酸化是 MAPK 的特征之一 3。MAPK 級(jí)聯(lián)系統(tǒng)也參與植物多種胞外信號(hào)在胞內(nèi)的傳遞 。 目前已發(fā)現(xiàn)脫落酸 、 水楊酸等多種激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)均涉及 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑 7,9, 此外 ,MAPK 級(jí) 聯(lián) 系 統(tǒng) 還 參 與 了 植 物 細(xì) 胞 的 分 裂 與 增 殖 10。 Nakashima 等 11報(bào)道 , 具有 MAPKKK 特性的 NPK 1蛋白激酶的基因 , 在幼嫩器官 、 頂端分生組織和側(cè)根原 基等處于分裂狀態(tài)的細(xì)胞中表達(dá)最活躍 , 而在成熟細(xì) 胞中看不到 NPK 1的表達(dá) 。亞細(xì)胞定位分析表明 , MAPK 主要分布于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核 , 尤其在染色質(zhì)區(qū)域最
12、豐富 , 而且在活躍分裂的細(xì)胞中標(biāo)記的 MAPK 密 度明顯高于靜息態(tài)細(xì)胞 12。 MAPK 在胞質(zhì)酸化即質(zhì)子 (pH 第二信使信號(hào)的進(jìn)一步傳遞中也起著很重要 的作用 13。動(dòng)物 細(xì) 胞 MAPK 級(jí) 聯(lián) 系 統(tǒng) 的 作 用 方 式 為 :MAPKKK 使 MAPKK 磷酸化 ,MAPKK 使 MAPK 磷酸化 ,MAPK 使轉(zhuǎn)錄因子等靶蛋白磷酸化 , 進(jìn)而引發(fā)生 理反應(yīng) 。 植物中雖檢測(cè)出了大量 MAP 激酶級(jí)聯(lián)組 分 , 而三者之間的關(guān)系尚未完全確定 。 但根據(jù)在擬南 芥中的研究推測(cè) , 植物細(xì)胞中很可能也存在類(lèi)似于動(dòng) 物中的級(jí)聯(lián)關(guān)系 1,3。 動(dòng)物細(xì)胞中 Raf 的上游一般為91期 楊洪
13、強(qiáng) , 等 :植物 M APK 及其在病原信號(hào)傳遞中的作用酪氨酸蛋白激酶 , 經(jīng)小 G 蛋白 (Ras 的介導(dǎo)與 Raf 相 連 ; 在酵母中 MAPK 級(jí)聯(lián)可與 G 蛋白 、 PK C 和 PK A 相 互交聯(lián) 。 動(dòng)物中的 Raf 可經(jīng) Ras 2Raf 的相互作用通過(guò) 異戊二?;?Raf 組裝于質(zhì)膜的內(nèi)側(cè) , 而具有了組成 型 Raf 的活性 , 從而不依賴(lài)于 Ras 。 Raf 的這種調(diào)節(jié)機(jī) 制的廣泛性還未闡明 , 但這些研究表明 Raf 的直接調(diào) 節(jié)因子可能是多樣化的 。對(duì)擬南芥組成型三重反應(yīng) 突變體 ctr1的研究表明 ,CTR1(ctr1編碼的蛋白 不 涉及乙烯的生物合成 ,
14、但參與了乙烯信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo) , 而 CTR1的基因可編碼一個(gè) Ser/Thr 蛋白激酶 , 類(lèi)似于 raf 21的基因產(chǎn)物 , 即一種 MAPKKK 3,5。由于植物中 G 蛋白是否參與乙烯信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)還不清楚 , 而 PK C 、 PK A 在植物中的存在也不十分確切 , 所以 CTR1的上 游元件尚不能確定 。但酵母雙組分系統(tǒng) (tw o 2com po 2 nent system 的研究 14, 為植物乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的 確定提供了一種模式 。 在酵母滲透感應(yīng)系統(tǒng)中 , 滲透 脅迫使具有滲透感應(yīng)器作用的 Sln1組氨酸蛋白激酶 磷酸化 , 導(dǎo)致 Sln1調(diào)節(jié)區(qū)域和分開(kāi)的調(diào)節(jié)器 Ssk1的 天冬
15、氨酸殘基的磷酸化 , 磷酸化的 Ssk1可通過(guò)磷酸 化激活具有 MAPKKK 活性的 Ssk2,Ssk2使具有活性的 Pbs2磷酸化 , 磷酸化的用激活具有 MAPK油合成增加 (圖 etr1的研究表明 , ETR1C 2末端類(lèi)似于原核 生物雙組分系統(tǒng)的組氨酸蛋白激酶 , 而 N 2末端與酵 母中的 Sln1作用相近 ; 遺傳學(xué)研究結(jié)果表明 ETR1位 于 CTR1的上游 , 而且 ETR1中存在一個(gè)拓?fù)鋵W(xué)上與 Ras 相似的區(qū)域 。由此推測(cè) , 很可能涉及乙烯信號(hào)轉(zhuǎn) 導(dǎo)的 CTR1的 MAP 激酶級(jí)聯(lián)也相似地由 ETR1(雙組 分蛋白激酶受體 直接或通過(guò)一個(gè)分離的類(lèi)似 Ssk1的調(diào)節(jié)器間接調(diào)
16、節(jié) 。 CTR1表現(xiàn)為乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的負(fù) 調(diào)節(jié)作用 ,ETR1與乙烯結(jié)合后誘導(dǎo)了自身的磷酸化 反應(yīng) , 結(jié)果抑制了 CTR1的活性 , 而關(guān)閉了 MAP 激酶 的級(jí)聯(lián)反應(yīng) , 表現(xiàn)出對(duì)細(xì)胞膨大和伸長(zhǎng)的抑制作用 ; 而在缺乏乙烯的情況下 , 反而激活了 CTR1激酶系 列 , 從而誘導(dǎo)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)和膨大 。 這一模式反證了 CTR1的激活能夠通過(guò)細(xì)胞壁的塑造而誘導(dǎo)細(xì)胞膨大 或伸長(zhǎng) , 酵母中的 MAP 激酶級(jí)聯(lián)系統(tǒng)也涉及了細(xì)胞 壁的重塑和細(xì)胞伸長(zhǎng) , 所以 CTR1激酶級(jí)聯(lián)很可能是 植物中多種信號(hào)控制細(xì)胞生長(zhǎng)模式的中心調(diào)節(jié)機(jī)制 。 其它激素如生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞膨大或伸長(zhǎng)的作用可能 也是由這一激酶級(jí)聯(lián)系
17、統(tǒng)介導(dǎo)的 , 這方面還須進(jìn)一步 的實(shí)驗(yàn)加以證明 3,5。激酶除參與激素信號(hào)傳遞外 , 在脅迫信號(hào)傳遞中 也起重要作用 3, 例如蠶豆在受傷的情況下 MAPK 活 性升高 15, 擬南芥經(jīng)低溫 、 高鹽和觸摸能夠誘導(dǎo)出 MAPKKK 活性 3等 。目前已從擬南芥中分離到 2個(gè) 能被干旱 、 高鹽和低溫誘導(dǎo)的 MAPK 基因 , 一個(gè)是 ATMPK 3(編碼 MAPK 激酶 , 另一個(gè)是 ATMEKK 1(編 碼 MAPKKK 激酶 , 它們不僅在蛋白質(zhì)水平上受到磷 酸化和去磷酸化調(diào)控 , 在轉(zhuǎn)錄水平上也受到環(huán)境脅迫 信號(hào)的誘導(dǎo) 3。 啟動(dòng)子克隆分析表明 , ATMPK3基因 T AT A 盒上游
18、 -10-6堿基處有一個(gè)與干旱 、 高鹽 和低溫有關(guān)的 DRE (dehydration responsive element 順 式作用元件的核心序列 (CCG AC 16。利用酵母雙雜 交 系 統(tǒng) (tw o 2hybrid system , Mizoguchi 等 17證 明 AT MEKK 1參與了擬南芥植物中傳遞干旱 、 高鹽 、 低溫 和觸 傷 脅 迫 信 號(hào) 的 MAPK 級(jí) 聯(lián) 途 徑 , 該 途 徑 為 AT MEKK 1(MAPKKK 同源物 AT MEK 1(MAPKK 同源 物 AT MPK 4(MAPK 同源物 , 與酵母的類(lèi)似 (圖 。3 s病毒和類(lèi)病毒等病原物侵,
19、應(yīng) 。 從外源刺激到抗病反應(yīng)的產(chǎn)生 , 是一個(gè)典型的信 號(hào)傳遞過(guò)程 , 這一過(guò)程有 MAPK 參與 。3. 1 SIPK 、 WIPK 和 ER MK由激酶所催化的蛋白磷酸化過(guò)程在植物抗病性 反應(yīng)中起重要作用 4。不僅一些調(diào)控抗病基因表達(dá) 的轉(zhuǎn)錄因子如 P BF 21、 G /H BF 21等的激活需要磷酸 化 , 病原信號(hào)的傳遞也需要蛋白激酶的參與 4,18。 Suzuki 等 18在研究煙草對(duì)真菌激發(fā)子的反應(yīng)時(shí) , 看 到一種能引起 M BP 磷酸化的蛋白激酶活性增加 , 該 激酶表現(xiàn)活性時(shí)需 T yr 殘基的磷酸化 , 并且其分子量 在 4050kD 之間 , 這說(shuō)明該酶可能是一種 MA
20、PK 。 Lebrun 等 19同樣發(fā)現(xiàn)一種能被病原激發(fā)子誘導(dǎo)的 MAPK 同源物 。現(xiàn)在已經(jīng)鑒明的受病原侵染誘導(dǎo)的 MAPK 至少有煙草的 SIPK (salicylic acid 2induced pro 2 tein kinase 和 WIPK (w ounding induced protein kinase 以及荷蘭芹的 ERMK (elicitor 2responsive MAP kinase 3種 4,5。水楊酸是一種介導(dǎo)抗病反應(yīng)的分子 , 能夠激活蛋 白激酶 。 SIPK 最早就是發(fā)現(xiàn)于 S A 處理的煙草懸浮 培養(yǎng)細(xì)胞中的 。 S A 能迅速誘導(dǎo) SIPK 對(duì) M BP 磷酸
21、化 的催化 ,5min 內(nèi) SIPK 活性達(dá)到峰值 ,45min 后降至 本底水平 。 用磷酸酶如 Y OP (一種酪氨酸磷酸酶 ,ty 2 rosine 2specific phosphatase 或 PP1(一種絲氨酸 2蘇氨酸01植物病理學(xué)報(bào) 33卷 磷酸酶 , serine/threonine 2specific phosphatase 處理 , 均 會(huì)導(dǎo)致 SIPK 的失活 , 表明 SIPK 的激活需要 T yr 和 Ser/Thr 殘基的磷酸化 。 分析編碼 SIPK 的全長(zhǎng) cDNA , 發(fā)現(xiàn) SIPK 的基因不僅與其它已知 MAPK 的基因有較 高的同源性 , 而且在其編碼的
22、蛋白中含有 MAPK 的特 征區(qū) T xY, 可見(jiàn) SIPK 是 MAPK 家族成員之一 20,21。 同水楊酸類(lèi)似 , 寡糖素和 T MV (煙草花葉病毒 也能激活 SIPK, 一些蛋白類(lèi)激發(fā)子如從丁香假單胞 菌菜豆致病變種 (Phytophthora spp. 中提取的 2種 elicitin 以及葉霉病菌 (Cladosporium f ulvum 的 Avr9等 都能誘導(dǎo) SIPK 的活性 。這些激發(fā)子對(duì) SIPK 的激活 全部發(fā)生在翻譯后 , 但寡糖素誘導(dǎo)的 SIPK 活性可持 續(xù) 8h ,2種 elicitin 誘導(dǎo)的 SIPK 活性則一直持續(xù)到細(xì) 胞死亡 22。用寡糖素或 eli
23、citin 處理煙草細(xì)胞 , 可誘 導(dǎo)介質(zhì)堿化和 P AL 基因表達(dá)這樣 2個(gè)與抗病性有關(guān) 的快速反應(yīng) , 但若用蛋白激酶抑制劑如星型孢菌素 (staurosporin 處理 , 則不僅抑制 SIPK 的活性 , 同時(shí)也 可以阻斷這 2個(gè)反應(yīng)的發(fā)生 , 表明 SIPK 在這 2個(gè)反 應(yīng)發(fā)生之前就已被激活 ,SIPK 可能與植物抗病的早 期反應(yīng)有關(guān) 22。在抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中 , (systemin 位于茉莉酸之前它們與 MAPK ,WIPK 和 ERMK 是另外 2種能被病原激發(fā)子誘導(dǎo) 的 MAPK, 兩 者 具 有 較 高 的 同 源 性 , 屬 同 一 類(lèi) MAPK 4。 但 ERMK 的
24、活性在 5min 內(nèi)就能被激發(fā)子 激活 , 而 WIPK 的激活則需要 4h 。與 SIPK 不同 , WIPK 和 ERMK 的轉(zhuǎn)錄也受調(diào)控 , 其中 ERMK 的 mRNA 水平在誘導(dǎo) 30min 后大量增加 , 而 WIPK 轉(zhuǎn)錄水平的 上升和蛋白質(zhì)合成的增加均發(fā)生在該酶活性達(dá)到高 峰之前 , 并且在激發(fā)子誘導(dǎo) WIPK 轉(zhuǎn)錄水平上升之前 WIPK 激酶的活性已有一定程度的提高 24。目前 WIPK 和 ERMK 的具體功能尚不清楚 , 但由于 WIPK 激酶的激活所需時(shí)間與細(xì)胞死亡的時(shí)間一致 , Zhang 等 24認(rèn) 為 WIPK 可 能 與 細(xì) 胞 的 程 序 性 死 亡 (pro
25、 2 grammed cell death 有關(guān) 。3. 2 其它 MAPK 及活性氧的信號(hào)傳遞Y ang 等 4最近在煙草上發(fā)現(xiàn) 另 一 種 MAPK NtMEK 2, 它能夠被多種病原物或病原激發(fā)子激活 , 在 病原信號(hào)傳遞途徑中位于 SIPK 和 WIPK 的上游 , 控 制著合成植物抗毒素和水楊酸的 2個(gè)關(guān)鍵酶 (32羥基 232甲基戊二酸單酰輔酶 A 還原酶和苯丙氨酸解氨 酶 的 基 因 表 達(dá)。 X ing 等 25從 番 茄 中 分 離 出 的 M APK K tMEK 2能夠激活病程相關(guān)蛋白基因 (PR1b1、PR3和 Twi1 的表達(dá) 。 Harpin 是一種抗性誘導(dǎo)劑 ,
26、它 誘導(dǎo) 的 病 程 相 關(guān) 蛋 白 基 因 (HIN1 的 表 達(dá) 也 依 賴(lài) MAPK 26。植物受到病原物侵染后會(huì)在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生大量 活性氧 , 形成氧化脅迫 ; 自然界中的過(guò)氧化氫 、 臭氧自 由基等也會(huì)對(duì)植物造成氧化脅迫 , 而氧化脅迫信號(hào)轉(zhuǎn) 導(dǎo)同樣涉及 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑 。 K ovtun 等 6報(bào)道 H 2O 2能夠激活擬南芥中特異 MAPKKK ANP1, 處于活化 狀態(tài)的 ANP1具有 H 2O 2的效應(yīng) , 能夠啟動(dòng) MAPK 級(jí) 聯(lián)途徑 , 誘導(dǎo)特異脅迫基因表達(dá) ; 而 ANP1過(guò)表達(dá)的 轉(zhuǎn)基因煙草抗逆性明顯增強(qiáng) 。 Samuel 等 27最近報(bào)道 O 3能快速激活煙草
27、中一種 46kDa 的 MAPK, 該激酶 與 SIPK 特性相似 , 能被多種脅迫激活 。3. 3 植物免疫反應(yīng)與 MAPK 級(jí)聯(lián)植物 病 原 信 號(hào) 傳 遞 研 究 進(jìn) 展 很 快 , 最 近 Asai 等 8揭示出擬南芥免疫反應(yīng)中一條完整的 MAPK 級(jí) 聯(lián)途徑 。 , 他們首(leucine 2rich 2repeat , LRR 的受 F LS2。 F LS2是鞭毛蛋白的受體 , 具有類(lèi)似 動(dòng)物 T LRs (toll 2like receptors 的免疫反應(yīng)識(shí)別結(jié)構(gòu) , 能 夠識(shí)別免疫抗原 (鞭毛蛋白 。通過(guò)抑制劑處理 、 RT 2 PCR 分析和基因瞬間表達(dá)檢測(cè)等手段 , 發(fā)現(xiàn)
28、 F LS2下 游依次是 MEKK 1、 MKK 4/MKK 5和 MPK 3/MPK 6, 它們 分別 為 MAPK 的 級(jí) 聯(lián) 組 分 MAPKKK 、 MAPKK 和 MAPK 。 MPK 3/MPK 6能夠調(diào)節(jié) WRKY 22/WRKY 29, 而 WRKY 22/WRKY 29是防衛(wèi)基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄激活因子 。 當(dāng)將鞭毛蛋白涂在葉肉細(xì)胞上時(shí) , 葉肉細(xì)胞的 F LS2識(shí)別鞭毛蛋白 , 并依次引發(fā) MEKK 1、 MKK 4/MKK 5、 MPK 3/MPK 6和 WRKY 22/WRKY 29活性變化 , 最后誘 導(dǎo)防衛(wèi)基因轉(zhuǎn)錄和防衛(wèi)蛋白合成而產(chǎn)生免疫反應(yīng) 。4 MAPK s 與植物機(jī)
29、械損傷信號(hào)傳遞在自然環(huán)境中 , 植物除會(huì)受到直接的機(jī)械傷害外 , 病蟲(chóng)侵染等環(huán)境脅迫也會(huì)造成植物的機(jī)械損傷。 病原 物通過(guò)機(jī)械損傷進(jìn)入植物細(xì)胞 , 是病蟲(chóng)為害植物的重 要途徑之一。 植物受到機(jī)械損傷后 , 除在受傷部位引 發(fā)一系列與傷口愈合有關(guān)的代謝變化和基因表達(dá)外 , 也會(huì)通過(guò)信號(hào)傳遞 , 引起整個(gè)植株產(chǎn)生防御反應(yīng)。 Bogre 等 28在苜蓿中發(fā)現(xiàn)一種特異的 MAPK M MK 4激酶能被機(jī)械傷害瞬間激活 , 該酶活性在受到 傷害 1min 內(nèi)上升 ,5min 后達(dá)到峰值 ,30min 時(shí)降至 本底 , 而在此后的 30min 內(nèi)不能被再次激活 。 M MK 4 111期 楊洪強(qiáng) , 等
30、:植物 M APK 及其在病原信號(hào)傳遞中的作用 轉(zhuǎn)錄水平的提高發(fā)生在酶活性激活之后 , MMK4基因 表達(dá)量在受傷后 20min 才開(kāi)始增加 。抑制 M MK 4的 轉(zhuǎn)錄和翻譯均不影響 M MK 4被機(jī)械損傷的激活 , 可見(jiàn) 機(jī)械損傷對(duì) M MK 4的激活不依賴(lài)于 M MK 4的轉(zhuǎn)錄和 M MK 4的合成 ,M MK 4可能直接參與植株對(duì)機(jī)械損傷 所作出的快速反應(yīng) 。 Seo 等 29從煙草 cDNA 中分離 到一個(gè)傷誘導(dǎo)基因 , 該基因編碼的蛋白是一種 MAPK 的同源物 (WIPK , 機(jī)械損傷能誘導(dǎo) WIPK 基因的快 速表達(dá) , 而且 WIPK 基因的表達(dá)并不僅限于受傷部 位 , 這種
31、系統(tǒng)性激活可能與機(jī)械損傷引發(fā)電流和液壓 (hydraulic pressure 等物理信號(hào)的迅速變化有關(guān) , 但分 析 WIPK 過(guò)表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株 , 發(fā)現(xiàn) WIPK 介導(dǎo)了茉 莉酸和水楊酸誘導(dǎo)的傷信號(hào)傳遞途徑 30; 此外 , 茉莉 酸 、 水楊酸 、 脫落酸和乙烯等化學(xué)信號(hào)物質(zhì)既能夠被 機(jī)械損傷誘導(dǎo)合成 , 也能夠在細(xì)胞和組織間傳遞并可 誘導(dǎo)和激活多種 MAPK 9,30, 因此非受傷部位 WIPK 基因的表達(dá) , 可能是機(jī)械損傷誘導(dǎo)了受傷部位化學(xué)信 號(hào)物質(zhì)的合成 , 化學(xué)信號(hào)物質(zhì)從受傷部位運(yùn)到非受傷 部位而引起 WIPK 等 MAPK 基因的表達(dá) 。此外 ,SIPK 除受病原物及其激發(fā)
32、子誘導(dǎo)外 ,活 , 同 WIPK 一樣 ,等多種脅迫刺激 215 結(jié)束語(yǔ)植物 MAPK 近年來(lái)研究進(jìn)展很快 , 但與動(dòng)物和酵 母相比 ,MAPK 的作用機(jī)制仍不夠清楚 , 需要進(jìn)一步 分離鑒定 MAPK 家族新成員并確定各級(jí)成員之間的 相互關(guān)系 , 從而進(jìn)一步完善 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑模型 。從 細(xì)胞感受外界刺激到作出相應(yīng)反應(yīng) , 是一個(gè)完整的信 息傳遞過(guò)程 ,MAPK 級(jí)聯(lián)系統(tǒng)只是整個(gè)過(guò)程中的一個(gè) 中間環(huán)節(jié) , 其上游的膜受體 、 感受器和各級(jí)信號(hào)分子 , 以及下游的蛋白激酶 、 靶蛋白 、 轉(zhuǎn)錄因子及靶基因等 也有待進(jìn)一步闡明 。植物在進(jìn)化過(guò)程中形成了一套 非常完善的適應(yīng)不良環(huán)境的機(jī)制 ,
33、因此 , 同一信號(hào)刺 激 , 引發(fā)的信號(hào)傳遞途徑并不只 MAPK 級(jí)聯(lián)途徑一 條 , 即使在 MAPK 途徑中 , 其各級(jí)成員也多種多樣 , 而 且各條途徑及 MAPK 各級(jí)成員之間存在交叉作用 (cross 2talk , 所以 , 揭示植物病原侵染和機(jī)械損傷等 逆境信號(hào)傳遞的機(jī)制 , 需要在現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上徹底弄 清各條途徑之間以及 MAPK 各級(jí)成員之間的相互關(guān) 系 。 由于基因表達(dá)的復(fù)雜性 , 通過(guò)調(diào)控或向感病植株 導(dǎo)入一個(gè)或幾個(gè)與抗病有關(guān)的功能基因 , 往往難以達(dá) 到預(yù)期的抗病目的 , 而 MAPK 是一種傳遞逆境信號(hào)的 中介分子 , 可以調(diào)控多種功能基因的表達(dá) , 因此 , 進(jìn)一 步
34、分離鑒定與抗病反應(yīng)直接有關(guān)的 MAPK 及其基因 , 并深入探討其基因表達(dá)與調(diào)控的機(jī)制 , 對(duì)于通過(guò)轉(zhuǎn)基 因技術(shù)和物理的或化學(xué)的誘導(dǎo)措施改善植物的抗病 性具有重要意義 。參考文獻(xiàn)1 Chenk P W , Snaar 2Jagalska B E. S ignal perception and transduction : the role of protein kinases J.Biochim. Biophys. Acta ,1999, 1449:1 -24.2 楊洪強(qiáng) , 賈文鎖 , 黃叢林 , 等 . 蛋白磷酸化參與湖北海棠根系中 水分脅迫誘導(dǎo)的 ABA 積累 J.科學(xué)通報(bào) , 2001
35、,46(1 :50-53. 3 M iz oguchi T , Ichimura K, Shinozaki K. Environmental stress response in plants :the role of m itogen 2activated protein kinases J .T rends Biotech. , 1997, 15:15-19.4 Y ang K Y, Liu Y, Zhang S. Activation of a m itogen 2activated protein kinase pathway is inv olved in disease resis
36、tance in tobacco J.Proc. Natl. Acad. Sci. US A , 2001,98(2 :741-746.5 Jonak C , Ligterink W , Hirt H. M AP kinases in plant signal transduction J.Cellul. M ol. Life Sci. , , 55(2 :204-213.6 K ,T al. Functional analysis of oxidative kinase cascade in plants J. US A ,2000, 97(6 :2940-2945.7M E , Zhang
37、 S Q. Calcium 2independent activation of salicylic acid 2induced protein kinase and a 402kilodalton protein kinase by hyper 2 osm otic stress J.Plant Physiol. , 2000, 122(4 :1355-1363. 8 Asai T , T ena G, Plotnikova J , et al. M AP kinase signalling cascade in Arabidopsis innate immunity J.Nature ,
38、2002,415:977-983. 9 Burnett E C , Desikan R , M oser R C , et al. ABA activation of an M BP kinase in Pisum sativum epidermal peels correlates with stomatal responses to ABAJ.J. Exp. Bot. , 2000, 51(343 :197-205. 10Boger L , Calderini O , Binarova P , et al. A M AP kinase is activated late in plant
39、m itosis and becomes localized to the plane of cell division J.Plant Cell , 1999, 11(1 :101-113.11Nakashima M , Hirano K, Nakashima S , et al. The expression pattern of the gene for NPK 1protein kinase related to m itogen 2activated protein ki 2 nase kinase kinase (M APKKK in a tobacco plant :correl
40、ation with cell proliferation J.Plant Cell Physiol. , 1998, 39(7 :690-700. 12Prestam o G, T estillano P S , Vicente O , et al. Ultrastructural distribu 2 tion of a M AP kinase and transcripts in quiescent and cycling plant cells and pollen grains J.J. Cell Sci. , 1999, 112(7 :1065-1076. 13T ena G, R
41、enaudin J P. Cytos olic acidification but not auxin at physio 2 logical concentration is an activator of M AP kinases in tobacco cells J. Plant J. , 1998,16:173-182.14Wurgler 2Murphy S M , Saito H. T w o 2com ponent signal transducers and M APK cascades J.T rends Biochem. Sci. , 1997,22:172-176. 15B
42、audouin E , M eskiene I , Hirt H. Unsaturated fatty acids inhibit MP2C , a protein phosphatase 2C inv olved in the w ound 2induced M AP kinase pathway regulation J.Plant J. , 1999, 20(3 :343-348.16Liu Q , Zhao N M , Y amaguchi 2Shinozaki K, et al. The regulatory role of DRE B transcription factor in
43、 plant drought , salt and cold tolerance J.Chin. Sci. Bull. , 2000,45:970-975.21植物病理學(xué)報(bào) 33卷 1期 楊洪強(qiáng) ,等 : 植物 MAPK 及其在病原信號(hào)傳遞中的作用 13 17 Mizoguchi T , Ichimura K, Irie K, et al . Identification of a possible MAP kinase cascade in Arabidopsis thaliana based on pairwise yeast two2 hybrid analysis and functi
44、onal complementation tests of yeast mutants J . FEBS Letters , 1998 ,437 :56 - 60. 18 Suzuki K, Shinshi H. Transient activation and tyrosine phosphorylation of a protein kinase in tobacco cells treated with a fungal elicitor J . Plant Cell , 1995 ,7 : 639 - 647. 19 Lebrun G A , Bourque S , Binet M N
45、 , et al . Involvement of plasma membrane proteins in plant defence responses : analysis of the cryptogein signal transduction in tobacco J . Biochimie ,1999 , 81 (6 :663 - 668. 20 Zhang S , K lessig D F. The tobacco wounding2activated mitogen2activated protein kinase is enconded by SIPK J . Proc. N
46、atl . Acad. Sci . USA , 1998 ,95 :7225 - 7230. 21 Zhang S , K lessig D F. Salicylic acid activates 482kD MAP kinase in to2 bacco J . Plant Cell , 1997 ,9 : 809 - 824. 22 Romeis T , Piedras P , Zhang S , et al . Rapid Avr92 and CF292dependent activation of MAP kinases in tobacco cell cultures and leaves : conver2 gence of resistance gene , elicitor , wound , and salicylate responses J . Plant Cell , 1999 ,11 :273 - 287. 23 Stratmann J W , Ryan C A. Myelin basic protein kinase activity in tomato leaves is induced systemically by wounding and increases in
溫馨提示
- 1. 本站所有資源如無(wú)特殊說(shuō)明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請(qǐng)下載最新的WinRAR軟件解壓。
- 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請(qǐng)聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶(hù)所有。
- 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁(yè)內(nèi)容里面會(huì)有圖紙預(yù)覽,若沒(méi)有圖紙預(yù)覽就沒(méi)有圖紙。
- 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
- 5. 人人文庫(kù)網(wǎng)僅提供信息存儲(chǔ)空間,僅對(duì)用戶(hù)上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護(hù)處理,對(duì)用戶(hù)上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對(duì)任何下載內(nèi)容負(fù)責(zé)。
- 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當(dāng)內(nèi)容,請(qǐng)與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
- 7. 本站不保證下載資源的準(zhǔn)確性、安全性和完整性, 同時(shí)也不承擔(dān)用戶(hù)因使用這些下載資源對(duì)自己和他人造成任何形式的傷害或損失。
最新文檔
- 2025年度勞動(dòng)合同解除與離職員工離職手續(xù)辦理及經(jīng)濟(jì)補(bǔ)償合同3篇
- 2025年度鋼結(jié)構(gòu)加固施工承包合同模板
- 2025年度農(nóng)村個(gè)人耕地租賃與農(nóng)業(yè)信息化建設(shè)合同3篇
- 農(nóng)村農(nóng)業(yè)勞務(wù)用工合同(2025年度)勞動(dòng)權(quán)益維護(hù)協(xié)議
- 2025年度農(nóng)村集體土地租賃合同范本(鄉(xiāng)村旅游)
- 二零二五年度高速鐵路信號(hào)系統(tǒng)安裝合同安裝協(xié)議3篇
- 寵物生活館2025年度寄養(yǎng)及美容服務(wù)合同3篇
- 二零二五年度員工職務(wù)秘密及保密信息處理協(xié)議3篇
- 2025年度年度文化產(chǎn)業(yè)發(fā)展合伙人合同協(xié)議書(shū)3篇
- 2025年度養(yǎng)殖場(chǎng)勞務(wù)合同(畜禽疫病防控與治療)3篇
- IATF16949:2024標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)量手冊(cè)
- 飼料加工混凝土施工合同
- 會(huì)議會(huì)務(wù)服務(wù)投標(biāo)方案投標(biāo)文件(技術(shù)方案)
- 機(jī)械結(jié)構(gòu)工程師年終總結(jié)
- 成都大學(xué)《Python數(shù)據(jù)分析》2023-2024學(xué)年期末試卷
- 2024年醫(yī)院消毒隔離制度范文(六篇)
- 2024年國(guó)家開(kāi)放大學(xué)(電大)-行政管理(本科)考試近5年真題集錦(頻考類(lèi)試題)帶答案
- 2024-2025學(xué)年三年級(jí)上冊(cè)數(shù)學(xué)蘇教版學(xué)考名師卷期末數(shù)學(xué)試卷
- 2024年秋一年級(jí)上冊(cè)4日月山川 公開(kāi)課一等獎(jiǎng)創(chuàng)新教學(xué)設(shè)計(jì)
- 護(hù)士先進(jìn)個(gè)人事跡材料(12篇)
- 2024-2030年中國(guó)壓電薄膜傳感器行業(yè)市場(chǎng)發(fā)展趨勢(shì)與前景展望戰(zhàn)略分析報(bào)告
評(píng)論
0/150
提交評(píng)論