鋁-氟交互作用對茶樹的生物學效應

1、鋁-氟交互作用對茶樹的生物學效應1、項目研究意義茶樹是重要的經(jīng)濟作物，我國是世界上第二產(chǎn)茶大國，但目前我國生產(chǎn)的茶葉品質(zhì)有相當數(shù)量不符合國際市場的需求，尤其是隨著WTO的正式加入，國際市場設置的“綠色壁壘”，嚴重限制了茶葉的外銷，因而未來我國茶葉生產(chǎn)的戰(zhàn)略是以提高茶葉品質(zhì)為主攻方向。與茶葉生產(chǎn)發(fā)展戰(zhàn)略不相適應的是我國茶園土壤普遍呈現(xiàn)退化特征，其中酸化的問題尤為突出。茶樹屬喜酸植物，其適宜pH值為5.0-5.5，而在我國茶園土壤中，pH值低于5.0的茶園約占70%，浙江、江西等省甚至有不少茶園土壤pH 值在3.0以下1。土壤酸化的加劇，使得土壤生態(tài)環(huán)境中活性鋁的溶出增加，雖然有研究2-6表明適量

2、的鋁對茶樹的生長是有利的，但過量的鋁對茶樹同樣有毒害7-10，這對鋁在茶樹體內(nèi)的生物功能的研究提出了新的挑戰(zhàn)。茶樹是一種典型的鋁超積累植物7,11-13 ，鋁對茶樹的生物學效應、茶樹的富鋁特性及其機理已引起國內(nèi)外廣泛的關注2-17。目前對于茶樹耐鋁機制有多種解釋：如茶樹可以通過細胞液泡的分隔化作用、細胞溶質(zhì)的螯合作用、細胞壁對鋁的固定作用等多種方式降低其在體內(nèi)的鋁的活性，從而達到解毒作用18；鋁具有“磷泵”的作用，與磷以摩爾比為1：1的Al-P絡合物形式一同被茶樹吸收5；還有人認為茶樹的耐酸鋁特性可能與其低鈣營養(yǎng)有關8。但這些機理大都處于推測之中，許多內(nèi)容還有爭議，都有待于全面系統(tǒng)的研究。同時

3、茶樹還是一種聚氟植物16,19-20，在茶樹一芽二葉新梢和成熟葉中的氟含量分別可達100-300 mg / kg和1000 mg / kg以上14，但目前有關茶樹聚氟對其生理代謝及茶葉內(nèi)在品質(zhì)的影響研究甚少，對其生物學功能尚不清楚，一些科學家甚至認為氟應當列為茶樹的大量元素，但由于還沒有發(fā)現(xiàn)其對應的缺素癥，茶樹富集氟可能是其在生長發(fā)育過程中，基因時空表達的結果18。植物體內(nèi)各元素的豐缺狀況及其相互平衡的程度，是影響其生長發(fā)育的重要因素，茶樹既超積累鋁，又聚集大量的氟，但關于鋁、氟的共同存在對茶樹生長和茶葉品質(zhì)的影響以及二者之間的交互效應至今未見報道。本課題在實地調(diào)查的基礎上，重點研究鋁、氟交互

4、作用下茶園土壤-茶樹系統(tǒng)中鋁、氟的遷移積累規(guī)律及其生態(tài)效應，闡明鋁、氟在土壤-茶樹系統(tǒng)中的遷移規(guī)律、富集動態(tài)及其交互效應，鋁、氟及其交互作用對茶葉的形態(tài)結構、生理特性和茶葉品質(zhì)、茶樹根系及根際微生態(tài)的影響規(guī)律，從而明確茶樹的耐鋁、氟范圍，探討茶樹發(fā)生鋁、氟脅迫的診斷標準，揭示茶樹超積累鋁和富集氟及耐鋁的生理和營養(yǎng)機理，為茶樹超積累鋁及耐鋁機理的研究提供新的資料，為有效地調(diào)控茶葉中鋁、氟含量，茶園優(yōu)化管理和茶葉的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)。與浙江省科技、經(jīng)濟和社會可持續(xù)發(fā)展的關聯(lián)點：浙江省自然科學基金委將我省環(huán)境中典型持久性有毒物質(zhì)的濃度水平、遷移轉化規(guī)律等區(qū)域環(huán)境過程，典型持久性有毒物質(zhì)的生物生態(tài)效

5、應及其控制原理作為重點資助方向。浙江是我國受酸雨危害較為嚴重的地區(qū)21，2003年酸雨出現(xiàn)頻率達84%以上，土壤的酸度逐年加大，土壤酸性增強所引起的強烈富鋁化作用導致作物產(chǎn)量下降甚至顆粒無收的現(xiàn)象屢見報道，鋁毒害已成為我省酸性土壤中農(nóng)作物生長的最主要限制因素。茶園土壤酸化的日趨嚴重22，活性鋁溶出的加劇，對茶樹生長和茶葉品質(zhì)的潛在影響也不容忽視。因此，本項目的研究符合基金委的資助方向。 浙江是我國的產(chǎn)茶大省，更是茶葉出口大省，是全球最大的綠茶生產(chǎn)、加工、出口基地。茶葉也是我省的農(nóng)業(yè)主導產(chǎn)業(yè)和出口優(yōu)勢產(chǎn)品，在全省農(nóng)村經(jīng)濟、農(nóng)民收入和出口創(chuàng)匯中占有重要地位。隨著全球經(jīng)濟一體化進程的加快和市場的全面

6、開放，尤其是當前國際茶業(yè)貿(mào)易綠色壁壘傾向的凸現(xiàn)，我省茶葉生產(chǎn)的發(fā)展面臨著嚴峻的挑戰(zhàn)，2000年以來我省對歐盟茶葉的出口量已開始明顯萎縮，2002年對歐盟出口僅有0.22萬噸，比上年同期下降40.9%，其關鍵原因是茶葉品質(zhì)達不到要求。針對國際上日益森嚴的綠色壁壘制度的相繼出臺，我省將工作重心從增加茶葉產(chǎn)量轉到了全面提高質(zhì)量上來，指出要把茶業(yè)作為我省效益農(nóng)業(yè)的重中之重，在浙茶“十五”規(guī)劃中提出要以科技為依托，以效益為中心，以優(yōu)化產(chǎn)品質(zhì)量為重點推進茶葉產(chǎn)業(yè)化與可持續(xù)發(fā)展，因此，通過本項目的研究將為提高茶葉栽培技術和全面提升茶葉品質(zhì)提供理論依據(jù)和技術參考，對實現(xiàn)我省茶葉增效、茶農(nóng)增收、茶業(yè)可持續(xù)發(fā)展具

7、有一定的現(xiàn)實意義。2、項目研究目標及與申請者研究工作長期目標的關系研究目標闡明鋁、氟及其交互作用下，鋁、氟在土壤-茶樹系統(tǒng)中的遷移和累積及及其生物生態(tài)學效應的研究，茶樹生理特性、品質(zhì)及抗逆性的變化規(guī)律，鋁、氟交互作用對茶樹體內(nèi)礦質(zhì)元素吸收與分布的影響，明確茶樹的耐鋁、氟范圍和發(fā)生鋁、氟脅迫的診斷標準，為揭示茶樹超積累鋁和富集氟的機理的研究提供新的資料，為有效地調(diào)控茶葉中鋁、氟含量，以及在酸性富鋁土壤上制定科學的栽培技術從而實現(xiàn)茶葉的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供科學依據(jù)。與申請者研究工作長期目標的關系：隨著酸雨危害的加劇，酸化土壤活性鋁的不斷溶出，鋁毒已成為酸性土壤中抑制作物生長、產(chǎn)量和品質(zhì)提高的嚴重瓶頸，申請

8、者及課題主要成員近年來一直致力于植物鋁脅迫及耐鋁的營養(yǎng)與生理生化機理研究，而揭示植物耐鋁機理是使抗鋁特性在受損生態(tài)環(huán)境修復中的實際應用成為現(xiàn)實的重要基礎，針對茶樹超積累鋁同時又富集氟的獨特性，本項目提出從鋁、氟的交互效應來探討茶樹的耐鋁和超積累機理，以及鋁、氟交互作用對茶樹的生物學效應，是申請者一直以來研究經(jīng)驗的積淀，更是申請者長期研究目標的進一步體現(xiàn)。3、項目研究內(nèi)容，研究方案和進度安排主要研究內(nèi)容：1) 鋁、氟及其交互作用下，鋁、氟在土壤-茶樹系統(tǒng)中的遷移和累積規(guī)律2) 鋁、氟交互作用對茶樹生長、生理代謝和茶葉品質(zhì)的影響3) 鋁、氟在茶樹體內(nèi)的運輸和賦存形態(tài)研究思路：以耐鋁性不同的茶樹品種

9、為研究材料，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)和盆栽試驗，分別利用高效液相色譜、等離子發(fā)射光譜、毛細管電泳儀、核磁共振等精密分析測試儀器及相關技術，并結合不同區(qū)域特征茶場的實地調(diào)查，研究鋁、氟及其交互作用對茶樹的生物生態(tài)效應。研究I 茶園土壤-茶樹系統(tǒng)中Al、F遷移與積累的交互效應在浙江金華、蘭溪、杭州等地選取各種區(qū)域特征的茶場：自然生態(tài)環(huán)境良好（沒有氟污染）、有一定氟污染（離磚瓦廠、螢石礦或水泥廠500-1000米）和氟污染較嚴重（磚瓦廠、螢石礦或水泥廠等氟源附近20-50米）的酸性紅壤茶園（Al活化較嚴重）以及不同土壤類型的茶園作為調(diào)查對象，分別于不同季節(jié)（春茶4月、夏茶7月）取0-40cm土層土樣測定其總A

10、l及活性Al、總F及水溶性F含量；取相應茶場中不同品種茶樹的新梢和成熟老葉，經(jīng)處理后測定其Al、F的含量，以了解環(huán)境Al、F污染與遷移同茶葉富集Al、F之間的相互關系。研究II Al、F交互作用對茶樹生長、生理代謝和茶葉品質(zhì)的影響采用土培盆栽方法，供試土壤為酸性紅壤，Al和F各設4個處理水平，Al F共16個處理，并設置必要的重復。II-1 對茶樹生長的影響在處理后不同時期分別采摘新梢一芽二葉測定株高、葉面積、一芽二葉展開率、新梢密度、百芽重等農(nóng)藝性狀指標，葉綠素含量和光合強度、呼吸強度，采用等離子發(fā)射光譜測定各器官中主要礦質(zhì)元素含量。II-2 對茶樹生理代謝及根際微生態(tài)的影響在處理后不同時期

11、分別測定茶樹莖和葉中：與抗逆性有關的酶、氮代謝相關酶、生長素氧化相關酶、與根系吸收和代謝相關重要酶的活性，脂質(zhì)過氧化水平，根系形態(tài)和生理；根際土壤微生物區(qū)系組成、微生物量C、基礎呼吸作用、代謝熵，根際土壤中各種酶的活性。II-3 對茶葉品質(zhì)的影響利用高效液相色譜及常規(guī)方法分析茶鮮葉中茶多酚、兒茶素、可溶性糖、蛋白質(zhì)、氨基酸、咖啡堿、水浸出物、淀粉等與內(nèi)在品質(zhì)密切相關的生化成分。研究III Al、F交互作用下Al、F在茶樹體內(nèi)的積累及分布采用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)法，Al和F各設4個處理水平，Al F共16個處理，并設置必要的重復。在不同時期取茶樹不同器官：一芽二葉新梢、莖（生產(chǎn)枝）、吸收根

12、、主根，以及不同葉位茶葉：芽下第一葉、第二葉、第三葉、第四葉、第五葉、第六葉，用氟離子選擇電極法測定F含量，用等離子發(fā)射光譜法測定Al的含量，研究Al、F在茶樹體內(nèi)的富集動態(tài)及其規(guī)律，探討二者之間的內(nèi)在聯(lián)系。研究IV Al、F交互作用下Al、F在茶樹體內(nèi)的運輸和賦存形態(tài)處理：長勢一致的茶苗在鋁、氟交互處理的營養(yǎng)液中培養(yǎng)，不同時期取傷流液、葉汁液和根、莖、葉的組織進行分析。測定項目：1.可溶性蛋白質(zhì)含量及組成（重點檢測植物螯合肽和類金屬硫蛋白）；2.有機酸的含量及組成；3.游離氨基酸的含量；4.鋁和氟在根、莖、葉中的賦存形態(tài)。分析方法和技術：植物螯合肽先用Sephadex G-50柱層析初步分離

13、，再用毛細管電泳儀分析。有機酸和氨基酸用毛細管電泳儀分析。鋁、氟形態(tài)鋁形態(tài)先用高效液相色譜濃縮提取，再用27Al NMR和19F NMR分析。技術路線：Al、F交互處理耐鋁性不同的茶樹品種營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗不同區(qū)域特征茶場和多個茶樣土 培 試 驗農(nóng)藝性狀，礦質(zhì)元素吸收分布，品質(zhì)成分分析抗逆性生理、根系生理、根際微生態(tài)特征不同時期不同器官及葉位Al、F含量各器官中Al、F的形態(tài)土壤總Al及活性Al、總F及水溶性F含量Al、F交互作用對茶樹生育特性、生理代謝、茶葉品質(zhì)的影響鋁、氟在茶樹體內(nèi)的運輸和賦存形態(tài)Al、F交互作用下茶樹體內(nèi)Al、F的含量、形態(tài)及分布規(guī)律Al、F交互作用對茶樹的生物生態(tài)效應關鍵技

14、術用27Al NMR和19F NMR分析鑒定鋁、氟在茶樹體內(nèi)的存在形態(tài)和運輸形式。研究進度安排：2006年1月2006年12月 試驗材料的準備，完成研究I 和研究II的工作 2007年1月2007年12月 完成研究III、IV的工作，及全部研究工作的總結，整理撰寫論文4、項目創(chuàng)新之處國內(nèi)外研究現(xiàn)狀：近年來，國際上對超積累植物的吸收、運輸、積累和耐性機理及利用這類植物對受損生態(tài)環(huán)境進行植物修復產(chǎn)生了濃厚的興趣。茶樹作為超積累鋁的植物，其耐鋁機理的研究引起了不少學者的注意13, 17, 18, 23。研究茶樹體內(nèi)鋁的運輸和賦存形態(tài)是研究其耐鋁和超積累鋁機理的主要途徑，但由于植物體內(nèi)鋁存在形態(tài)的復雜

15、性，以及鋁提取和分析時形態(tài)的易變性，嚴重阻礙了其研究進展和機理的深入17。核磁共振法分析植物體內(nèi)鋁的形態(tài)17,24-27具有直接性和非破壞性的優(yōu)點，因此，該方法在植物中的成功運用和不斷完善可望推動植物耐鋁和超積累鋁機理的研究。雖然目前還未確立鋁對茶樹的生長發(fā)育是否是必需的元素之一，但大量研究表明，適量的鋁可以促進茶樹的生長、根系的生育和茶樹對一些元素的吸收3,4，鋁對茶葉的品質(zhì)也會產(chǎn)生一定的影響2,5,6，與此同時過量的鋁對茶樹同樣有毒害，對茶樹的生長和品質(zhì)都有較大的影響7-10。目前有關鋁對茶樹根際微生態(tài)、植物生理代謝過程的影響，進而影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)的研究報道較少。茶葉雖富鋁，先前多數(shù)研

16、究也認為茶葉的高鋁不會對人體健康帶來影響，但近年來的研究28-33發(fā)現(xiàn)人體內(nèi)鋁過量產(chǎn)生的神經(jīng)毒性和老年癡呆癥可能與飲茶積累鋁有關。另一方面，雖然氟是人體必需的元素，但長期大量飲用含氟高的茶葉，也會造成人體氟中毒34-35。茶樹既超積累鋁，又聚集大量的氟，這二者之間的內(nèi)在聯(lián)系對于揭示茶樹的耐鋁和富集氟的特性有重要的作用。有研究表明16,36，在茶園土壤中，大量的鋁與氟以F-Al絡合物的形式存在，鋁氟含量有一定的相關性。對多個茶樣的研究發(fā)現(xiàn)14,16,37，茶葉中鋁、氟的平均含量在統(tǒng)計學上顯著相關，在同一茶樹上相關性更加明顯（值近于1），另外，茶樹不同器官的含氟量差異很大，但鋁氟比值卻十分接近。通

17、過對茶葉中鋁賦存形態(tài)的研究也發(fā)現(xiàn)了F-Al絡合物的存在16-17,26，因此，有人推測鋁、氟按一定比例以絡合物形式被吸收并在茶樹體內(nèi)運輸。至今有關鋁、氟在土壤及植物體內(nèi)的交互效應研究報道較少，尤其在茶樹體內(nèi)的相關研究極少，僅限于對現(xiàn)有茶園土壤-茶樹系統(tǒng)中鋁、氟含量及分布的調(diào)查16,27,36。因此，研究茶樹體內(nèi)鋁氟的交互作用，探討二者在茶樹體內(nèi)代謝中的作用和過程，將為探明茶樹嗜鋁、耐鋁的內(nèi)在機理及氟在茶樹中的生理功能提供一條新途徑，同時為進一步研究茶樹中鋁、氟對人體健康的影響提供科學依據(jù)。項目創(chuàng)新之處：1. 學術思想新：根據(jù)茶樹既超積累鋁又富集氟的獨特性，并考慮到鋁和氟在茶樹體內(nèi)的含量存在一定

18、的比例關系，首次提出從Al與F對茶樹的交互效應來研究探討茶樹超積累鋁及耐鋁機理，在學術思想上具有一定的創(chuàng)意。2. 研究內(nèi)容新：茶樹嗜鋁且喜氟，而過量鋁與氟都對人體的健康具有不容忽視的危害性，但有關鋁、氟及其共同作用對茶樹的生理生化特征、茶葉內(nèi)在品質(zhì)等的影響，目前國內(nèi)外尚未見報道。3. 研究技術新：目前植物體內(nèi)完全成熟的元素形態(tài)分析技術不多見，而核磁共振（NMR）是一種直接的、非破壞性的分析方法，無需預處理，無污染，具有準確性和先進性。因此本課題采用27Al NMR和19F NMR，對鋁、氟單體和復合體均能定性和定量，研究技術和手段較新穎。5、工作基礎與工作條件研究基礎：申請者已經(jīng)做了扎實的前期

19、工作，初步進行了酸鋁對茶樹根系生理和茶葉品質(zhì)的影響研究，摸索出了一些與茶樹鋁相關的生理生化特征及其變化規(guī)律，為本項目研究工作的開展奠定了堅實的基礎。課題組成員在用27Al-NMR研究鋁在大豆體內(nèi)賦存形態(tài)和運輸形式、用不同的方法比較研究植物體內(nèi)鋁的測定和大豆不同品種間對鋁毒的營養(yǎng)和生理方面的差異等方面取得了較好結果，將有助于本項目工作的迅速開展。研究支撐條件：申請人所在的實驗室和學院具有開展本項目工作的各項相關條件。如有Brucker核磁共振儀(Avance 400 MH2)、高速冷凍離心機、等離子發(fā)射光譜儀、根系分析儀、便隨式光合作用儀、高效液相色譜、毛細管電泳儀、紫外分光光度計、高壓滅菌系統(tǒng)

20、、人工智能氣候箱、人工智能生化培養(yǎng)箱等設備，70 m2的人工氣候室，4000m2的生物園（包括溫室和栽培地），能確保本課題的順利完成。6、預期研究結果及其利用研究結果的計劃和今后發(fā)展的思路預期研究結果：在國內(nèi)外核心刊物上發(fā)表學術論文3-5篇，擬闡明：鋁、氟在土壤-茶樹系統(tǒng)中的遷移規(guī)律、富集動態(tài)及其交互效應；鋁、氟及其交互作用對茶樹生長、生理特性、茶葉品質(zhì)的影響；茶樹耐鋁、氟范圍及發(fā)生鋁、氟脅迫的診斷標準。 研究結果的利用：1通過本課題的研究，闡明茶樹對鋁和氟的耐性機制，為進一步揭示其它植物，尤其是重要作物的耐性機理提供科學理論依據(jù)，并通過闡明鋁、氟交互作用的本質(zhì)以及鋁毒與土壤酸化的相互關系，探

21、討解決土壤酸化問題的有效途徑，進而探索紅壤地區(qū)鋁毒和氟毒的具體防治措施和步驟，從而在一定程度上緩解鋁毒和氟毒脅迫對一些重要經(jīng)濟作物的影響。2與各市縣茶場合作，將研究成果運用于茶樹的栽培、茶園開墾以及茶園的平衡施肥，防止茶葉的鋁毒和氟毒危害從而提升茶葉品質(zhì)，以取得生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益。今后發(fā)展的思路：1. 通過本項目的研究將熟練掌握茶葉中Al、F復合形態(tài)的鑒定與分析技術，這對以后本課題組繼續(xù)開展茶葉沖泡成茶飲料后其中Al、F形態(tài)及其對人體健康的影響研究，從而正確評價飲茶的安全性打下了較好的基礎。2. 在本項目研究的基礎上，課題組將進一步探索在Al、F及其交互作用下，茶樹細胞內(nèi)酶活性升高和特異酶的

22、誘導產(chǎn)生以及其相應調(diào)控基因的定位和分離，從而進行作物耐鋁性狀的遺傳改良或培育耐鋁作物新品種，使抗鋁特性在鋁毒污染生態(tài)環(huán)境修復中的應用成為現(xiàn)實。3. 在本課題的研究基礎上，加強與企業(yè)和專業(yè)大戶合作，針對相關技術在生產(chǎn)中運用所出現(xiàn)的問題，進一步申請浙江省科技計劃項目；另一方面，努力提升研究的理論水平，為申報國家自然科學基金打下基礎。參考文獻1 吳云, 楊劍虹, 魏朝富. 重慶茶園土壤酸化及肥力特征的研究,土壤通報, 2004, 35(6):715-7192 廖萬有. 茶生物圈中鋁的生物學效應及其研究展望.福建茶葉,1995,4:13-173 Delhaize E. Uptake on enviro

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