【學習】第五章植物的礦質和同化(新)

1、第五章第五章 植物的礦質營養(yǎng)和植物對植物的礦質營養(yǎng)和植物對氮、磷、硫的同化氮、磷、硫的同化教學要求與重點教學要求與重點 要求學生熟練要求學生熟練掌握植物的必需元素掌握植物的必需元素種類種類及其及其生生理作用理作用；確定必需元素的；確定必需元素的方法方法與與標準標準；根系吸收礦質元素的過程；根系吸收礦質元素的過程及其及其影響因素影響因素；掌握植物；掌握植物同化氮同化氮素的過程機理。素的過程機理。 荷蘭 Van Helmont 第一個用實驗方法1650年 Glauber 水和硝酸鹽是 植物生長的基礎 1699年，英國 Woodward雨水雨水河水河水土浸提液土浸提液泉水泉水 薄荷薄荷 土浸提液中土

2、浸提液中生長最好生長最好構成植物體的不僅有水，還有構成植物體的不僅有水，還有土壤中一些特殊物質。土壤中一些特殊物質。1804年 瑞士 de saussure 種子蒸餾水死亡灰分不增硝酸鹽植物正常生長灰分元素對于植物生長的必需性灰分元素對于植物生長的必需性法國 Boussingault石英砂木碳無機化學藥品植物定量分析周圍氣體C H O/空氣礦質元素/土壤1840年 德國化學家Liebig礦質營養(yǎng)學說植物生長所需的無機營養(yǎng)來自土壤。植物生長所需的無機營養(yǎng)來自土壤。1860年 德國 植物生理學家已知成分的無機鹽溶液培養(yǎng)植物培養(yǎng)植物成功植物營養(yǎng)的根本性質(無機營養(yǎng)型)第一節(jié)植物體內的必需元素第一節(jié)植

3、物體內的必需元素第二節(jié)植物對礦質元素的第二節(jié)植物對礦質元素的吸收及運輸吸收及運輸?shù)谌?jié)植物對氮、硫、磷的同化第三節(jié)植物對氮、硫、磷的同化第四節(jié)合理施肥的生理基礎第四節(jié)合理施肥的生理基礎第五節(jié)植物的無土栽培第五節(jié)植物的無土栽培第一節(jié)植物體內的必需元素第一節(jié)植物體內的必需元素一一 植物體內的元素植物體內的元素二二 植物必需礦質元素和確定方法植物必需礦質元素和確定方法三三 植物必需元素的主要生理功能植物必需元素的主要生理功能四四 植物的有益元素和有害元素植物的有益元素和有害元素五五 植物的缺素診斷植物的缺素診斷一一 植物體內的元素植物體內的元素（ The elements in plantThe e

4、lements in plant ）植物植物 水分水分 10%95% 干物質干物質 5%90%有機物有機物 90%95% 揮發(fā)揮發(fā)無機物無機物5%10% 灰分灰分C、H、O、N和部分和部分S小部分小部分S，全部，全部P（非金屬元素（非金屬元素)，所有金屬元素所有金屬元素 灰分灰分(ash)(ash)是各種金屬的氧化物、是各種金屬的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽和氯化物等。磷酸鹽、硫酸鹽和氯化物等。 構成灰分的元素稱為構成灰分的元素稱為灰分元素或灰分元素或礦質元素礦質元素(mineral element)(mineral element)。 礦質元素主要存在于土壤中，被礦質元素主要存在于土壤中，被根吸收

5、進入植物體內。根吸收進入植物體內。不同植物灰分含量是不同的：不同植物灰分含量是不同的：水生植物灰分占干重水生植物灰分占干重 1 %左右左右中生植物灰分占干重中生植物灰分占干重 5-10 %鹽生植物灰分占干重可達鹽生植物灰分占干重可達 45 %不同組織器官灰分含量也是不同的：不同組織器官灰分含量也是不同的：木質部灰分占干重木質部灰分占干重 1 %種子灰分占干重種子灰分占干重 3 %草本根莖灰分占干重草本根莖灰分占干重 4-5 %葉灰分占干重葉灰分占干重 10-15 %二二 植物必需的礦質元素和確定方法植物必需的礦質元素和確定方法( (一一) ) 植物的必需礦質元素植物的必需礦質元素對于植物的正常

6、生長發(fā)育是必要的，對于植物的正常生長發(fā)育是必要的，在其完全缺乏時，不能完成生活史；在其完全缺乏時，不能完成生活史；三個條件三個條件 不可缺少性不可缺少性作用專一性，在其缺乏時產(chǎn)生特殊作用專一性，在其缺乏時產(chǎn)生特殊缺素癥，只有加入該元素才能使植物缺素癥，只有加入該元素才能使植物恢復正常?；謴驼！Ｔ谥参锏臓I養(yǎng)生理上起直接作用。在植物的營養(yǎng)生理上起直接作用。不可替代性不可替代性直接功能性直接功能性大量元素（大量元素（ macroelements） C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg占植物體干重的0.01-10%微量元素（微量元素（micro nutrients） Fe、Cl、Mn、B、Zn、C

7、u、Mo、Ni占植物體干重的10-5-10-20%目前認為符合必需元素標準的有目前認為符合必需元素標準的有17種種高等植物中必需元素的有效濃度高等植物中必需元素的有效濃度大量元素大量元素 %干重干重微量元素微量元素 %干重干重C45 O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1有益元素有益元素不是植物必需元素，但能促進某些植物的生長發(fā)育。不是植物必需元素，但能促進某些植物的生長發(fā)育。如鈉、硅、鈷、硒等以及稀土元素。如鈉、硅、鈷、硒等以及稀土元素。有害元素有害元素 汞、鉛、鋁等對植物

8、有害的重金屬元素。汞、鉛、鋁等對植物有害的重金屬元素。有益元素和有害元素有益元素和有害元素(二)、確定植物必需礦質元素的研究方法營養(yǎng)液培養(yǎng)法營養(yǎng)液培養(yǎng)法砂培法砂培法水培法水培法營養(yǎng)膜培養(yǎng)系統(tǒng)營養(yǎng)膜培養(yǎng)系統(tǒng)有氧溶液培養(yǎng)系統(tǒng)有氧溶液培養(yǎng)系統(tǒng)溶液培養(yǎng)系統(tǒng)溶液培養(yǎng)系統(tǒng)在進行溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)時，在進行溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)時，要注意以下幾個方面的問題：要注意以下幾個方面的問題：1.1.溶液濃度要適宜，離子濃度過高易造成傷害；溶液濃度要適宜，離子濃度過高易造成傷害；2.2.調節(jié)適宜的調節(jié)適宜的pHpH值；防止沉淀；值；防止沉淀；3.3.注意通氣；注意通氣； 如營養(yǎng)膜法，氣培法如營養(yǎng)膜法，氣培法4.4.注意各

9、種離子的平衡，否則會造成毒害。注意各種離子的平衡，否則會造成毒害。三 植物必需元素的主要生理功能( (一一) )植物體內的功能植物體內的功能1 1 構成植物體的結構物質構成植物體的結構物質 如如C C、H H、O O、N N、S S、CaCa、P P等組成了細等組成了細胞壁、纖維素、膜、蛋白質胞壁、纖維素、膜、蛋白質脂類和核酸等脂類和核酸等有機物質的元素。有機物質的元素。2 2 能量轉換過程中的電子傳遞體能量轉換過程中的電子傳遞體如如CuCu2+2+、FeFe2+2+、MoMo6+6+。 4 重要滲透調節(jié)物質，調節(jié)細胞的膨壓重要滲透調節(jié)物質，調節(jié)細胞的膨壓3 作為活細胞電化學平衡的重要介質，穩(wěn)

10、定作為活細胞電化學平衡的重要介質，穩(wěn)定細胞質的電荷平衡，維持適當?shù)目缒る娢患毎|的電荷平衡，維持適當?shù)目缒る娢蝗纾喝纾篕、Cl等等5 5 是酶的輔基或活化劑是酶的輔基或活化劑如如: Fe: Fe、MoMo是固氮酶的成分；是固氮酶的成分；ZnZn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的輔基；的輔基；CaCa、MgMg是是 ATPaseATPase等酶的活化劑；等酶的活化劑；MnMn是蘋果酸脫氫酶的活化劑。是蘋果酸脫氫酶的活化劑。6 作為細胞信號轉導信使作為細胞信號轉導信使 當一種必需元素供應不足時，會當一種必需元素供應不足時，會造成代謝的紊亂，并進而產(chǎn)生植造成代謝的紊亂，并進而產(chǎn)生植物

11、外觀上可見的一些癥狀，稱為物外觀上可見的一些癥狀，稱為營養(yǎng)缺乏癥營養(yǎng)缺乏癥(nutrient dificiency (nutrient dificiency symptom)symptom)或缺素癥。或缺素癥。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二二) 生理作用生理作用1 1 氮的主要生理作用氮的主要生理作用根系吸收形式根系吸收形式NO-3NH+4有機態(tài)氮 細胞質、細胞核、細胞壁細胞質、細胞核、細胞壁 核酸、磷酯、葉綠素、輔酶、核酸、磷酯、葉綠素、輔酶、某些植物激素、維生素、生物某些植物激素、維生素、生物堿等；堿等；生命元素生命元素N過多過多葉色深綠，營養(yǎng)體徒長，抗逆能力差。葉菜，多施N肥

12、。N過少過少植株小，葉色淡，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。N移動性大，移動性大，可重復利用?？芍貜屠?。 - N- NCKCKCKCK- N- N2 2 磷的主要生理作用磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4 -；HPO42-植物體中磷的分布不均勻根莖的生長點、果實、種子 缺磷，植物全部代謝活動都不能正常進行。 細胞質、細胞核 核苷酸糖類代謝、蛋白質代謝、脂肪代謝根系吸收形式H2PO4 -；HPO42-H2PO4 -pH7HPO42-pH7大部分轉變?yōu)橛袡C物質如糖磷大部分轉變?yōu)橛袡C物質如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂脂、核苷酸、核酸、磷脂 磷磷一部分仍以無機磷形式存在一部分仍以無機磷形式存在 體內體內植物體

13、中磷的分布不均勻：植物體中磷的分布不均勻：根莖的生長點、果實、種子缺磷，植物的全部代謝活動都不能正常進行。缺磷，植物的全部代謝活動都不能正常進行。 核苷酸組成成分核苷酸組成成分參與糖類代謝、蛋白質參與糖類代謝、蛋白質代謝、脂肪代謝代謝、脂肪代謝氮磷配合施用氮磷配合施用缺磷缺磷細胞分裂細胞分裂生長緩慢，葉小，生長緩慢，葉小，分枝、分蘗少；分枝、分蘗少；植株矮小植株矮小; 產(chǎn)量低；抗性弱產(chǎn)量低；抗性弱蛋白質合成受阻，新的細蛋白質合成受阻，新的細胞質和細胞核形成少胞質和細胞核形成少葉色暗綠，有些葉子的顏葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色色呈紅色或紫色由于糖分運輸受阻，葉片中積累大由于糖分運輸受阻，

14、葉片中積累大量糖分，易形成花色素苷量糖分，易形成花色素苷3 3 鉀的主要生理作用鉀的主要生理作用根吸收的形式根吸收的形式 K+（1）提高原生質水合程度，）提高原生質水合程度， 增強增強細胞保水能力，利于抗旱。細胞保水能力，利于抗旱。（2）約）約60多種酶的活化劑。如丙多種酶的活化劑。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，蘋酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，蘋果酸脫氫酶等。果酸脫氫酶等。（3）光合、呼吸中，）光合、呼吸中，K+與與H+跨膜跨膜交換，促進磷酸化作用。交換，促進磷酸化作用。（4 4）調節(jié)細胞滲誘勢，調節(jié)氣孔運動。）調節(jié)細胞滲誘勢，調節(jié)氣孔運動。（5 5）調節(jié)）調節(jié)CHCH2 2O O的合成與運轉的合

15、成與運轉（6 6）與淀粉及纖維素的形成有關，防）與淀粉及纖維素的形成有關，防止倒伏。止倒伏。（7 7）篩管中）篩管中K K+ +濃度高，促進物質運輸。濃度高，促進物質運輸。 缺缺K+時表現(xiàn)葉緣枯焦，葉皺縮，時表現(xiàn)葉緣枯焦，葉皺縮，變黃，易倒伏?？稍倮茫Y狀變黃，易倒伏?？稍倮?，癥狀首先表現(xiàn)于老葉。首先表現(xiàn)于老葉。4 4 鈣的主要生理作用鈣的主要生理作用根的吸收形式根的吸收形式 Ca2+（1）組成胞壁的果膠鈣，與細胞）組成胞壁的果膠鈣，與細胞分裂有關；分裂有關； 穩(wěn)定膜結構，磷脂與穩(wěn)定膜結構，磷脂與蛋白質間的橋梁。蛋白質間的橋梁。（2） Ca2與抗病有關，使受傷與抗病有關，使受傷部位易形成愈

16、傷組織。部位易形成愈傷組織。（3）酶的活化劑，如）酶的活化劑，如ATP酶、磷脂水解酶、磷脂水解酶等。酶等。 （4）結合草酸成草酸鈣消除過量草酸的）結合草酸成草酸鈣消除過量草酸的毒害。毒害。（5）作為細胞內的第二信使，傳遞信息。）作為細胞內的第二信使，傳遞信息。 在體內難移動，不易被再利用。缺在體內難移動，不易被再利用。缺Ca2時，壁形成受阻，影響細胞分裂，時，壁形成受阻，影響細胞分裂，嫩葉卷曲，根尖，莖尖潰爛、壞死。嫩葉卷曲，根尖，莖尖潰爛、壞死。5 5 鐵的主要生理作用鐵的主要生理作用 以鐵的螯合物、以鐵的螯合物、 Fe2O3吸收，在吸收，在體內還原為二價鐵。體內還原為二價鐵。（1）酶的輔基

17、：細胞色素氧化酶，）酶的輔基：細胞色素氧化酶， 過氧化氫酶，過氧化物酶等。過氧化氫酶，過氧化物酶等。（2）呼吸電子傳遞鏈和光合作用）呼吸電子傳遞鏈和光合作用電子傳遞鏈中含鐵蛋白。電子傳遞鏈中含鐵蛋白。（3）固）固N酶成分酶成分（4）葉綠素生物合成需要）葉綠素生物合成需要 Fe。 一般認為不可再利用，但也一般認為不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移動有研究表明有一定程度的移動性。缺性。缺Fe時，幼葉發(fā)黃，如華時，幼葉發(fā)黃，如華北地區(qū)果樹的北地區(qū)果樹的“黃葉病黃葉病”。 -Fe -Fe CK 缺鐵影響葉綠素缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。的合成，幼葉黃化。6 6 鋅的主要生理作用鋅的主要生理作

18、用 根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分葉綠素的合成缺鋅缺鋅植物失去合成色氨酸的植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸能力，植物的吲哚乙酸含量低；含量低；植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。葉小且變形，葉缺綠。華北地區(qū)果華北地區(qū)果樹樹“小葉病小葉病”7 7 硫的主要生理作用硫的主要生理作用根的吸收形式根的吸收形式SO42- 蛋白質蛋白質 輔酶輔酶硫不易移動，一般幼葉缺綠，硫不易移動，一般幼葉缺綠，新葉失綠，呈黃白色，易脫落。新葉失綠，呈黃白色，易脫落。生長在不同硫含量（低硫和高生長在不同硫含量（低硫和高硫）條件下的小麥所制的面包硫）條件下的小麥所制的面包

19、8 8 鎳的主要生理作用鎳的主要生理作用脲酶的必需組分。脲酶的脲酶的必需組分。脲酶的作用是催化作用是催化尿素水解成尿素水解成CO2和和NH4+。缺鎳，葉尖會積累尿素而缺鎳，葉尖會積累尿素而對植物產(chǎn)生毒害，使葉尖對植物產(chǎn)生毒害，使葉尖出現(xiàn)壞死。出現(xiàn)壞死。 （一）（一） 有益元素有益元素 不是植物必需元素，但能促進某不是植物必需元素，但能促進某些植物的生長發(fā)育。些植物的生長發(fā)育。如如Na, Si, Co, Se等以及稀土元素。等以及稀土元素。（二）（二） 有害元素有害元素 汞、鉛、鋁等對植物有害的汞、鉛、鋁等對植物有害的重金屬元素。重金屬元素。四四 植物的有益元素和有害元素植物的有益元素和有害元素

20、五五 植物的缺素診斷植物的缺素診斷（一）（一） 確定植物組織、器官在形態(tài)、顏色確定植物組織、器官在形態(tài)、顏色等方面發(fā)生變化（癥狀）的原因等方面發(fā)生變化（癥狀）的原因（二）（二） 植物組織及土壤成分的測定植物組織及土壤成分的測定（三）補充營養(yǎng)元素（三）補充營養(yǎng)元素第二節(jié) 植物對礦質元素的吸收及運輸一 根系吸收礦質元素的區(qū)域和過程（一） 區(qū)域根系！1 1 礦質元素被吸附在根組織細胞表面礦質元素被吸附在根組織細胞表面土壤顆粒表面陽離子交換法則土壤顆粒表面陽離子交換法則同荷等價同荷等價2 礦質元素在根組織內的質外體和共質體運輸途徑離子吸附離子吸附在根系表面在根系表面離子交換離子交換接觸交換接觸交換根部

21、自根部自由空間由空間質外體途徑質外體途徑共質體途徑共質體途徑 進入根部導管進入根部導管凱氏帶根毛區(qū)離子吸收的共質體和質外體途徑根毛區(qū)離子吸收的共質體和質外體途徑經(jīng)內部空間經(jīng)內部空間（inner spaceinner space）進入細胞質。進入細胞質?？邕^內皮層?？邕^內皮層。進入導管，向進入導管，向地上部運輸。地上部運輸。二二 植物吸收礦質元素的特點植物吸收礦質元素的特點（一）（一） 根系吸收礦質營養(yǎng)與吸收水分的關系根系吸收礦質營養(yǎng)與吸收水分的關系植物對水分和礦質的吸收植物對水分和礦質的吸收既相互聯(lián)系又相互獨立。既相互聯(lián)系又相互獨立。（二）（二） 根系對離子吸收具有選擇性根系對離子吸收具有選擇

22、性生理酸性鹽生理酸性鹽 如如(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4 生理堿性鹽生理堿性鹽 如如NaNONaNO3 3或或Ca(NOCa(NO3 3) )2 2 生理中性鹽生理中性鹽 如如 NHNH4 4NONO3 3 首先表現(xiàn)在物種間的差異，如番茄吸收首先表現(xiàn)在物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收多，而水稻吸收Si多。多。 其次，對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。其次，對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。（三）（三） 單鹽毒害單鹽毒害 將植物培養(yǎng)在某一單鹽溶將植物培養(yǎng)在某一單鹽溶液中（只含單一鹽類）不久，液中（只含單一鹽類）不久，植株呈現(xiàn)不正常狀態(tài)甚至枯死，植株呈現(xiàn)不正常狀態(tài)甚

23、至枯死，這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害（這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicitytoxicityof single saltof single salt）。）。離子拮抗離子拮抗平衡溶液平衡溶液三三 影響根系吸收礦質元素的因素影響根系吸收礦質元素的因素（一）（一） 土壤溫度土壤溫度2.62.21.81.4110203040溫度（）每克鮮重對每克鮮重對K+吸收量（吸收量（mg）溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響（二）（二） 土壤通氣狀況土壤通氣狀況（三）（三） 土壤溶液中各種土壤溶液中各種礦質元素的濃度礦質元素的濃度“燒苗燒苗”（四）（四） 土壤酸堿度土壤酸堿度0.20.150.10.050

24、2345678456782520151005K+ 吸收速率（吸收速率（mmolh-1）O3 吸收速率（molh-1）左：對燕麥吸收左：對燕麥吸收K+的影響右：對小麥吸收的影響右：對小麥吸收NO-3的影響的影響pH pH 對礦質元素吸收的影響對礦質元素吸收的影響 多數(shù)植物最適生長的多數(shù)植物最適生長的 pH 為為67； 馬鈴薯的最適馬鈴薯的最適 pH 為為4.85.4，甘，甘薯、花生、煙草薯、花生、煙草 pH 5.06.0；甘蔗甘蔗 pH 7.07.3，甜菜，甜菜7.07.5。四四 植物地上部分對礦質元素的吸收植物地上部分對礦質元素的吸收 植物除根以外，地上部分植物除根以外，地上部分也可以吸收礦質

25、營養(yǎng)，這一過也可以吸收礦質營養(yǎng)，這一過程稱為程稱為根外營養(yǎng)根外營養(yǎng)。地上部分吸。地上部分吸收礦物質的器官主要是葉片，收礦物質的器官主要是葉片，所以也稱為所以也稱為葉片營養(yǎng)葉片營養(yǎng)(foliar(foliar nutrition)nutrition)五五 礦質元素在體內的運輸和利用礦質元素在體內的運輸和利用（一）（一） 礦質元素運輸?shù)男问降V質元素運輸?shù)男问剑ǘǘ?礦質元素運輸?shù)耐緩降V質元素運輸?shù)耐緩剑ㄈㄈ?礦質元素的利用礦質元素的利用( (一一) ) 礦質元素運輸?shù)男问降V質元素運輸?shù)男问搅姿猁}無機離子無機離子少量先合成有機物e.g 磷酸膽堿,ATP, 6-P-G,6-P-F地上部K+

26、、Ca2+、Mg+2、Fe2+等離子地上部根系吸收根系吸收N素素根部轉化為根部轉化為有機含有機含N物物e.g Asp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met 地上部地上部部分部分礦質元素礦質元素木質部木質部導管導管向上運輸向上運輸橫向運輸橫向運輸（二）（二） 礦質元素運輸?shù)耐緩降V質元素運輸?shù)耐緩饺~片吸收葉片吸收礦質元素礦質元素 韌皮部韌皮部向下運輸向下運輸橫向運輸橫向運輸（三）（三） 礦質元素的利用礦質元素的利用參與循環(huán)的元素參與循環(huán)的元素不參與循環(huán)的元素不參與循環(huán)的元素一種元素在植物體內進行一次或多次一種元素在植物體內進行一次或多次再分配再利用。這些元素在植物體內再分配再利用。這些元

27、素在植物體內可反復多次的被利用，叫可反復多次的被利用，叫可再利用元可再利用元素。如：素。如：N N、P P、K K、MgMg、ClCl。另一些元素（另一些元素（FeFe、S S、CaCa、MnMn、B B等）等）在植物體內形成穩(wěn)定的化合物，不易在植物體內形成穩(wěn)定的化合物，不易移動，不易被循環(huán)利用，叫移動，不易被循環(huán)利用，叫不可再利不可再利用元素。用元素。老葉老葉幼葉幼葉第三節(jié)植物對氮、硫、磷的同化一一 氮的同化氮的同化二二 硫的同化硫的同化三三 磷的同化磷的同化一一 氮的同化氮的同化（一）（一） 植物的氮源植物的氮源自然界中自然界中N N素循環(huán)素循環(huán)（二）（二） 硝酸鹽的還原硝酸鹽的還原1 1

28、 硝酸還原酶硝酸還原酶2 2 亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶3 3 硝酸鹽的還原部位和途徑硝酸鹽的還原部位和途徑1 硝酸還原酶硝酸還原酶NO3NO2NH4+硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶硝酸還原酶硝酸還原酶鉬黃素蛋白鉬黃素蛋白 FAD+血紅素鉬復合蛋白血紅素鉬復合蛋白多數(shù)情況下的供氫體多數(shù)情況下的供氫體 NADH非綠色組織的供氫體非綠色組織的供氫體 NADH 或或 NADPHNR基因表達的調控基因表達的調控硝酸還原酶是一種底物誘導酶硝酸還原酶是一種底物誘導酶2 亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶光合反應光合反應光照光照鋪基鋪基 血紅素血紅素+4Fe-4S簇簇電子供體電子供體 鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白

29、3 硝酸鹽的還原部位和途徑硝酸鹽的還原部位和途徑在葉中的硝酸還原在葉中的硝酸還原在根中的硝酸還原在根中的硝酸還原（三）（三） 氨的同化氨的同化-谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán) 主要由谷氨酰胺合成酶（主要由谷氨酰胺合成酶（葉綠體和胞質葉綠體和胞質中中）和谷氨酸合酶（）和谷氨酸合酶（質體、葉綠體中質體、葉綠體中）催）催化將氨轉移到氨基酸上。化將氨轉移到氨基酸上。 也有谷氨酸脫氫酶（也有谷氨酸脫氫酶（線粒體中線粒體中）參與，）參與，但不是主要的。但不是主要的。氨的同化氨的同化谷氨酸谷氨酸Mg2+/Mn2+/Co2+谷氨酸谷氨酸根和葉中都能進行根和葉中都能進行轉氨作用轉氨作用（四）（四） 生物固氮生

30、物固氮 生物固氮作用生物固氮作用是指在生物體內將大是指在生物體內將大氣中的氣中的N N2 2轉變?yōu)楹衔锏倪^程。轉變?yōu)楹衔锏倪^程。能固氮的生物都是原核微生物，分為共能固氮的生物都是原核微生物，分為共生的和非共生的二大類。生的和非共生的二大類。固氮微生物體內含有固氮微生物體內含有固氮酶固氮酶：由鐵蛋白由鐵蛋白和鉬鐵蛋白構成的復合體，兩者同時存在和鉬鐵蛋白構成的復合體，兩者同時存在才能起作用。才能起作用。豌豆的根瘤豌豆的根瘤固氮酶催化的反應固氮酶催化的反應N28e-8H+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi二二 硫酸鹽的同化硫酸鹽的同化腺苷磷酸硫酸（腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺

31、苷磷酸硫酸（磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SOSO4 42-2- + 8e + 8H + 8e + 8H+ + S S2-2- + 4H + 4H2 2O O ATPATP硫酸化酶硫酸化酶硫酸鹽硫酸鹽 + ATP + ATP 腺苷磷酸硫酸（腺苷磷酸硫酸（APSAPS） + + 焦磷酸焦磷酸 APSAPS激酶激酶APS + ATP APS + ATP 磷酸腺苷磷酸硫酸（磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPSPAPS）+ ADP+ ADP APS SH APS SH載體復合物載體復合物 S S 被被FdFd還原還原AMP CarSSOH CarSSH AMP CarSSOH CarSSH 乙酰絲氨酸乙酰絲氨酸

32、半胱氨酸半胱氨酸 其他含硫氨基酸其他含硫氨基酸 由由APSAPS還原生成的還原生成的S S2-2-( (游離態(tài)或結游離態(tài)或結合態(tài)合態(tài)) ) 主要是進入半胱氨酸和甲硫主要是進入半胱氨酸和甲硫氨酸。氨酸。少量半胱氨酸被結合進少量半胱氨酸被結合進CoACoA，微量，微量的甲硫氨酸形成的甲硫氨酸形成S-S-腺苷甲硫氨酸。腺苷甲硫氨酸。S-S-腺苷甲硫氨酸是木質素、果膠、腺苷甲硫氨酸是木質素、果膠、類黃酮、葉綠素等生物合成中的甲類黃酮、葉綠素等生物合成中的甲基供體，也是植物激素乙烯的前體?；w，也是植物激素乙烯的前體。 三三 磷酸鹽的同化磷酸鹽的同化 植物以磷酸鹽的形式從土植物以磷酸鹽的形式從土壤中吸

33、收磷。少量磷酸鹽以游壤中吸收磷。少量磷酸鹽以游離狀態(tài)存在于體內，大部分同離狀態(tài)存在于體內，大部分同化為有機物?；癁橛袡C物。 磷酸鹽進入同化途徑最主要的起點是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。 形成ATP后，磷酸可以通過各種代謝過程轉移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有機物中。第四節(jié)第四節(jié) 合理施肥的生理基礎合理施肥的生理基礎 1. 1. 促進光合作用，增加有機營養(yǎng)，促進光合作用，增加有機營養(yǎng)，擴大光合面積，提高光合能力，擴大光合面積，提高光合能力，延長光合時間。延長光合時間。一、施肥增產(chǎn)的生理基礎一、施肥增產(chǎn)的生理基礎2. 2. 調節(jié)代謝，控制生長發(fā)育調節(jié)代謝，控制生長發(fā)育3. 3. 改善土壤條件，滿足植物生長需要。改善土壤條件，滿足植物生長需要。二、作物的需肥規(guī)律二、作物的需