第三章咖啡、可可病害

1、第一節(jié)咖啡銹病第一節(jié)咖啡銹病第二節(jié)咖啡炭疽病第二節(jié)咖啡炭疽病第三節(jié)咖啡細(xì)菌性葉斑病第三節(jié)咖啡細(xì)菌性葉斑病第四節(jié)咖啡其它病害第四節(jié)咖啡其它病害第五節(jié)可可腫枝病第五節(jié)可可腫枝病第六節(jié)可可黑果病第六節(jié)可可黑果病第七節(jié)可可其它病害第七節(jié)可可其它病害l1861年在東非的維多利亞湖畔首次發(fā)現(xiàn)以來。年在東非的維多利亞湖畔首次發(fā)現(xiàn)以來。1868年，斯里蘭卡首次發(fā)生咖啡銹病大流行。年，斯里蘭卡首次發(fā)生咖啡銹病大流行。l1922年中國臺灣省首次報道發(fā)生此病。估計每年中國臺灣省首次報道發(fā)生此病。估計每年造成咖啡產(chǎn)量損失達年造成咖啡產(chǎn)量損失達1530。癥狀癥狀病原病原病害循環(huán)病害循環(huán)發(fā)病條件發(fā)病條件防治防治返回返回l

2、葉上出現(xiàn)淺黃色水漬狀病斑，周圍有淺綠色暈葉上出現(xiàn)淺黃色水漬狀病斑，周圍有淺綠色暈圈，從葉背氣孔長出橙黃色粉狀夏孢子堆。圈，從葉背氣孔長出橙黃色粉狀夏孢子堆。圖圖l病斑擴大后連成不規(guī)則形的大病斑，病部變褐病斑擴大后連成不規(guī)則形的大病斑，病部變褐干枯，落葉和枯枝，植株生勢衰弱，甚至死亡。干枯，落葉和枯枝，植株生勢衰弱，甚至死亡。返回返回返回返回l擔(dān)子菌、冬孢綱、銹菌目、駝孢銹屬擔(dān)子菌、冬孢綱、銹菌目、駝孢銹屬l1、咖啡駝孢銹菌（、咖啡駝孢銹菌（Hemileia vastatrix Berk.et Br）：引起黃銹病（如中國）。）：引起黃銹病（如中國）。l2、咖啡銹菌（、咖啡銹菌（Hemileia

3、coffeicola）引起）引起灰銹?。ㄈ绶侵蓿??；忆P?。ㄈ绶侵蓿?。形態(tài)形態(tài)生物學(xué)特性生物學(xué)特性返回返回返回返回返回返回l菌絲有隔膜，分枝多，在葉片薄壁細(xì)胞間生長。菌絲有隔膜，分枝多，在葉片薄壁細(xì)胞間生長。夏孢子堆從葉片背氣孔長出，腎形、檸檬形或夏孢子堆從葉片背氣孔長出，腎形、檸檬形或三角形，有明顯的駝背，其背面密生許多圓錐三角形，有明顯的駝背，其背面密生許多圓錐形的瘤狀突起，腹面光滑無刺，橙黃色。形的瘤狀突起，腹面光滑無刺，橙黃色。圖圖l冬孢子罕見，陀螺形或不規(guī)則形，米黃色，表冬孢子罕見，陀螺形或不規(guī)則形，米黃色，表面光滑，基部突起，上部有乳頭狀突起。面光滑，基部突起，上部有乳頭狀突起。圖圖

4、返回返回l病原菌是一種專性寄生菌。病原菌是一種專性寄生菌。l低溫干燥的條件下，夏孢子可存活低溫干燥的條件下，夏孢子可存活6個月左右。個月左右。l夏孢子萌芽最適溫度夏孢子萌芽最適溫度2122。必須與水膜接。必須與水膜接觸才能萌發(fā)，觸才能萌發(fā)，700lux以上的光照對夏孢子萌發(fā)以上的光照對夏孢子萌發(fā)有抑制作用。有抑制作用。l駝孢銹菌有明顯的生理分化，駝孢銹菌有明顯的生理分化，1975年葡萄牙的年葡萄牙的咖啡銹病研究中心鑒定出咖啡銹菌生理小種咖啡銹病研究中心鑒定出咖啡銹菌生理小種32個，其中個，其中3號生理小種是世界性分布。中國云號生理小種是世界性分布。中國云南、海南、廣西植區(qū)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有南、海南、廣

5、西植區(qū)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有36個生理小種。個生理小種。返回返回l初侵染來源：病株上殘留的病葉。病菌以菌絲初侵染來源：病株上殘留的病葉。病菌以菌絲體在病組織內(nèi)越冬或越夏。體在病組織內(nèi)越冬或越夏。l傳播途徑：主要靠氣流傳播夏孢子，雨水、人傳播途徑：主要靠氣流傳播夏孢子，雨水、人畜和昆蟲也能傳播。畜和昆蟲也能傳播。圖圖l潛育期的長短與溫度、葉齡、品種抗性和病原潛育期的長短與溫度、葉齡、品種抗性和病原菌生理小種毒性有關(guān)。通常與溫度關(guān)系較密切，菌生理小種毒性有關(guān)。通常與溫度關(guān)系較密切，如在如在22左右潛育期為左右潛育期為1415天，天，25為為1518天，天，18為為2529天。天。返回返回返回返回l1氣候氣候l

6、2海拔高度海拔高度l3品種品種l4咖啡園立地環(huán)境和栽培管理咖啡園立地環(huán)境和栽培管理&返回返回l溫度：病菌夏孢子萌發(fā)的最適溫度為溫度：病菌夏孢子萌發(fā)的最適溫度為2025。中國銹病的流行季節(jié)，其平均溫度約在中國銹病的流行季節(jié)，其平均溫度約在1826。云南省德宏州為。云南省德宏州為4月下旬到月下旬到11月下旬；月下旬；廣西水口廣西水口4、5、6月份；海南月份；海南113月份流行。月份流行。l濕度：夏孢子必須與水膜接觸才能萌發(fā)，相對濕度：夏孢子必須與水膜接觸才能萌發(fā)，相對濕度較高的情況下才能形成夏孢子堆和有利于濕度較高的情況下才能形成夏孢子堆和有利于夏孢子侵入。露水是云南省銹病流行的又一重夏孢

7、子侵入。露水是云南省銹病流行的又一重要因素。要因素。返回返回l海拔愈高，氣溫愈低，銹病發(fā)生就輕。海拔海拔愈高，氣溫愈低，銹病發(fā)生就輕。海拔700m以上的山區(qū)，潛育期超過以上的山區(qū)，潛育期超過30天，銹病不天，銹病不會嚴(yán)重。會嚴(yán)重。返回返回l3號生理小種為主，所占的比例大，分布廣，遍及全世號生理小種為主，所占的比例大，分布廣，遍及全世界界41個國家。個國家。l大粒種咖啡銹菌生理小種不侵染小粒種，只侵染大粒大粒種咖啡銹菌生理小種不侵染小粒種，只侵染大粒種。種。l咖啡銹菌含有咖啡銹菌含有5個毒性基因：個毒性基因：V1、V2、V3、 V4和和V5；而咖啡抗病基因有而咖啡抗病基因有6個以上：個以上： S

8、H1、SH2、 SH3、 SH4、SH5、SH6等。等。l S.288是從大粒種與小粒種天然雜交種是從大粒種與小粒種天然雜交種Kawisari中選出中選出來的，含有來的，含有SH3抗病基因和抗病基因和SH3、SH5基因型，抗生理基因型，抗生理小種小種2號等。號等。返回返回l空曠的及適當(dāng)?shù)氖a蔽咖啡園，對夏孢子萌發(fā)不空曠的及適當(dāng)?shù)氖a蔽咖啡園，對夏孢子萌發(fā)不利。利。l合理施肥，保持適當(dāng)?shù)慕Y(jié)果量，防止咖啡樹早合理施肥，保持適當(dāng)?shù)慕Y(jié)果量，防止咖啡樹早衰，能增強抗病力。衰，能增強抗病力。返回返回l1 農(nóng)業(yè)防治措施農(nóng)業(yè)防治措施l（1）適當(dāng)種植蔭蔽樹。）適當(dāng)種植蔭蔽樹。l（2）充分利用防風(fēng)林的生態(tài)效應(yīng)）充分利

9、用防風(fēng)林的生態(tài)效應(yīng) 。l（3）合理密植。）合理密植。2m 1.5m，每公頃約，每公頃約3000株。株。l（4）搞好園間衛(wèi)生。）搞好園間衛(wèi)生。l（5）合理施肥）合理施肥 。每生產(chǎn)。每生產(chǎn)250公斤鮮果，需要氮肥公斤鮮果，需要氮肥5kg，磷肥磷肥0.5kg，鉀肥，鉀肥6.25kg。l2選種抗病品種。選種抗病品種。 S.288、S.333和和S.795系列品種、墨系列品種、墨西哥西哥11號品種。號品種。l3化學(xué)防治：化學(xué)防治：0.5波爾多液、波爾多液、50氧化亞銅、氧化亞銅、50氫氧化銅、王銅、粉銹寧和萎銹寧。氫氧化銅、王銅、粉銹寧和萎銹寧。返回返回l本病為害葉片、枝條、綠色漿果和成熟的漿果，本病為

10、害葉片、枝條、綠色漿果和成熟的漿果，引起落葉、枯枝和漿果腐爛。其中在非洲發(fā)生引起落葉、枯枝和漿果腐爛。其中在非洲發(fā)生的為害綠色漿果的炭疽病所造成的損失最大，的為害綠色漿果的炭疽病所造成的損失最大，嚴(yán)重時產(chǎn)量損失達嚴(yán)重時產(chǎn)量損失達80。癥狀癥狀病原病原病害循環(huán)病害循環(huán)發(fā)病條件發(fā)病條件防治防治返回返回l葉緣呈現(xiàn)出不規(guī)則的淡褐色至黑褐色病斑。中葉緣呈現(xiàn)出不規(guī)則的淡褐色至黑褐色病斑。中央灰白色，邊緣黃色，其上有許多黑色小點排央灰白色，邊緣黃色，其上有許多黑色小點排列成同心輪紋。列成同心輪紋。圖圖l枝條受害后呈現(xiàn)凹陷病斑，隨后枝條枯死，其枝條受害后呈現(xiàn)凹陷病斑，隨后枝條枯死，其上長出黑色小點。上長出黑色

11、小點。l漿果呈現(xiàn)暗褐色至灰黑色近圓形凹陷大病斑，漿果呈現(xiàn)暗褐色至灰黑色近圓形凹陷大病斑，其上長出粉紅色粘液孢子堆。其上長出粉紅色粘液孢子堆。返回返回l（1）膠孢炭疽菌（）膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides Penz.）為害咖啡葉片、）為害咖啡葉片、枝條和成熟漿果。（中國）枝條和成熟漿果。（中國）l（2）咖啡刺盤孢菌（）咖啡刺盤孢菌（Colletotrichum coffeanum Noack）為害小粒種綠色漿果。）為害小粒種綠色漿果。l（3）Colletotrichum kahawae為害小粒種為害小粒種綠色漿果。綠色漿果。返回返回l初侵染來源：染病的葉片

12、、枝條或漿果初侵染來源：染病的葉片、枝條或漿果為該病。為該病。l遇上潮濕天氣病部產(chǎn)生分生孢子盤，其遇上潮濕天氣病部產(chǎn)生分生孢子盤，其上產(chǎn)生分生孢子。上產(chǎn)生分生孢子。l分生孢子借雨水傳播，直接由葉片、漿分生孢子借雨水傳播，直接由葉片、漿果、嫩枝條表皮或傷口侵入。果、嫩枝條表皮或傷口侵入。返回返回l病菌的生長、繁殖如分生孢子的產(chǎn)生和萌發(fā)都病菌的生長、繁殖如分生孢子的產(chǎn)生和萌發(fā)都要求很高的相對濕度。要求很高的相對濕度。l在飽和的相對濕度或有水膜的條件下，溫度在飽和的相對濕度或有水膜的條件下，溫度20持續(xù)持續(xù)7小時孢子才能萌發(fā)。小時孢子才能萌發(fā)。l病害在冷涼及高溫季節(jié)都能發(fā)生，但是雨季發(fā)病害在冷涼及高

13、溫季節(jié)都能發(fā)生，但是雨季發(fā)生較重。生較重。返回返回l1實施檢疫：咖啡漿果炭疽病。實施檢疫：咖啡漿果炭疽病。l2農(nóng)業(yè)措施：加強撫育管理，合理施肥，農(nóng)業(yè)措施：加強撫育管理，合理施肥，中耕除草，行間覆蓋，清除枯枝落葉，中耕除草，行間覆蓋，清除枯枝落葉，控制結(jié)果量，使植株生長旺盛，增強抗控制結(jié)果量，使植株生長旺盛，增強抗病力。病力。l3化學(xué)防治：化學(xué)防治： 1波爾多液、波爾多液、1敵菌敵菌丹、丹、04氧化亞銅、氧化亞銅、05氯氧化銅，氯氧化銅，每隔每隔710天噴藥天噴藥1次，連噴次，連噴23次。次。返回返回l又稱咖啡暈疫病，又稱咖啡暈疫病，1955年在巴西首次報年在巴西首次報道發(fā)生。本病主要在中國海南

14、省發(fā)生。道發(fā)生。本病主要在中國海南省發(fā)生。為害葉片，引致葉片脫落。為害葉片，引致葉片脫落。癥狀癥狀病原病原病害循環(huán)病害循環(huán)發(fā)病條件發(fā)病條件防治防治返回返回l 葉片出現(xiàn)暗綠色水漬狀小斑點，擴大成葉片出現(xiàn)暗綠色水漬狀小斑點，擴大成不規(guī)則形的大小約不規(guī)則形的大小約1cm的褐色病斑，外的褐色病斑，外圍有黃色暈圈。圍有黃色暈圈。圖圖l在潮濕情況下，病斑背面滲出溢膿。在潮濕情況下，病斑背面滲出溢膿。返回返回返回返回l丁香假單胞菌咖啡致病變種丁香假單胞菌咖啡致病變種Pseudomonas syringae pv. garcae。l菌體短桿狀，革蘭氏染色陰性，鞭毛菌體短桿狀，革蘭氏染色陰性，鞭毛1至至數(shù)根極生

15、。菌落圓形，乳白色，半透明，數(shù)根極生。菌落圓形，乳白色，半透明，稍隆起，表面光滑，邊線微縐。生長適稍隆起，表面光滑，邊線微縐。生長適溫為溫為2630，34以上停止生長。以上停止生長。圖圖l病原菌只侵染咖啡。病原菌只侵染咖啡。返回返回返回返回l初侵染源：樹上和脫落在地面的病葉、初侵染源：樹上和脫落在地面的病葉、帶菌種苗。帶菌種苗。l病菌通過風(fēng)雨或雨水濺散傳播。并通過病菌通過風(fēng)雨或雨水濺散傳播。并通過自然孔口或傷口入侵。自然孔口或傷口入侵。返回返回l高濕有利于病害發(fā)生，臺風(fēng)雨是影響病害流行高濕有利于病害發(fā)生，臺風(fēng)雨是影響病害流行的主要氣象因素。的主要氣象因素。l品種、樹齡和生勢也有影響。本病主要發(fā)

16、生于品種、樹齡和生勢也有影響。本病主要發(fā)生于生長茂盛、幼齡中粒種咖啡。隨著樹齡長大，生長茂盛、幼齡中粒種咖啡。隨著樹齡長大，生勢減弱，病害逐漸減輕，甚至消失。生勢減弱，病害逐漸減輕，甚至消失。返回返回l搞好田園衛(wèi)生，消滅荒蕪，及時摘除病搞好田園衛(wèi)生，消滅荒蕪，及時摘除病葉；葉；l化防：化防：1波爾多液，在雨季需定期噴灑。波爾多液，在雨季需定期噴灑。返回返回褐斑病褐斑病藻斑病藻斑病煤煙病煤煙病褐根病褐根病桑寄生桑寄生美洲葉斑病美洲葉斑病線疫病線疫病返回返回l癥狀癥狀 葉片病斑近圓形，邊緣褐色，中間灰白色，葉片病斑近圓形，邊緣褐色，中間灰白色，苗期葉片病斑紅褐色。具同心輪紋，在潮濕情苗期葉片病斑紅

17、褐色。具同心輪紋，在潮濕情況下，病斑背面長出黑色霉?fàn)钗?。況下，病斑背面長出黑色霉?fàn)钗?。圖圖l漿果受侵染后，產(chǎn)生近圓形果斑，隨著病斑擴漿果受侵染后，產(chǎn)生近圓形果斑，隨著病斑擴大，可覆蓋全果，引致漿果壞大，可覆蓋全果，引致漿果壞 死、脫落。死、脫落。l病原：咖啡尾孢病原：咖啡尾孢 Cercospora coffeicolal防治：加強栽培管理，合理施肥和適當(dāng)蔭蔽。防治：加強栽培管理，合理施肥和適當(dāng)蔭蔽。在雨季病害嚴(yán)重時，可噴灑在雨季病害嚴(yán)重時，可噴灑1波爾多液或波爾多液或0.l苯來特。苯來特。返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回l是中國對外檢疫的植物危險病害之一，本病發(fā)生是中國對外檢疫的植物危

18、險病害之一，本病發(fā)生在美洲熱帶在美洲熱帶27個國家和地區(qū)。個國家和地區(qū)。l癥狀：葉片出現(xiàn)細(xì)小、暗色、水漬狀斑點，病斑癥狀：葉片出現(xiàn)細(xì)小、暗色、水漬狀斑點，病斑中央有黃色晶狀體。以后病斑擴展為圓形、橢圓中央有黃色晶狀體。以后病斑擴展為圓形、橢圓形淺灰色病斑，其上長出許多細(xì)小的淺黃色毛狀形淺灰色病斑，其上長出許多細(xì)小的淺黃色毛狀物（即病菌產(chǎn)生芽孢的的產(chǎn)芽體），潮濕時在病物（即病菌產(chǎn)生芽孢的的產(chǎn)芽體），潮濕時在病斑背面產(chǎn)生小傘狀形擔(dān)子果。斑背面產(chǎn)生小傘狀形擔(dān)子果。l病原：病原菌為桔色小菇病原：病原菌為桔色小菇Mycena citricolor返回返回返回返回返回返回返回返回返回返回l是中國對外檢疫的

19、植物危險病害之一。是中國對外檢疫的植物危險病害之一。1936年年Steven在加納首次報道。在非洲在加納首次報道。在非洲估計每年損失產(chǎn)量估計每年損失產(chǎn)量2030。癥狀癥狀病原病原病害循環(huán)病害循環(huán)防治防治返回返回l染病植株的莖部或枝條腫脹，呈紡錘狀。染病植株的莖部或枝條腫脹，呈紡錘狀。圖圖l根部主根亦腫脹，側(cè)根壞死。根部主根亦腫脹，側(cè)根壞死。l葉片的葉脈偶有呈紅色，網(wǎng)脈兩側(cè)褪綠成脈帶葉片的葉脈偶有呈紅色，網(wǎng)脈兩側(cè)褪綠成脈帶有時呈花葉或斑駁。病葉常扭曲。有時呈花葉或斑駁。病葉常扭曲。l莢果細(xì)小，圓形。幼果面呈現(xiàn)淺色或黑色斑塊。莢果細(xì)小，圓形。幼果面呈現(xiàn)淺色或黑色斑塊。成熟莢果有深紅色斑塊，豆粒少而

20、小。成熟莢果有深紅色斑塊，豆粒少而小。l新抽嫩梢的節(jié)間縮短。葉變小，重病株不結(jié)果。新抽嫩梢的節(jié)間縮短。葉變小，重病株不結(jié)果。返回返回返回返回返回返回l可可腫枝病毒（可可腫枝病毒（Cocoa swollen shoot virus,CSSV）。）。l病毒粒子桿狀，大小為病毒粒子桿狀，大小為121130nm28nm。圖圖l自然寄生為可可、可拉和吉貝。自然寄生為可可、可拉和吉貝。l人工接種寄主人工接種寄主:木棉科、椴樹科、蘋婆科和錦葵科中木棉科、椴樹科、蘋婆科和錦葵科中30多種植物。黃麻可作為多數(shù)毒株的鑒別寄主，接種后多種植物。黃麻可作為多數(shù)毒株的鑒別寄主，接種后15一一20天產(chǎn)生過敏反應(yīng)死亡。天產(chǎn)

21、生過敏反應(yīng)死亡。l鈍化溫度鈍化溫度5560C，稀釋眼點，稀釋眼點10-3一一10-4，體保毒期，體保毒期23個月。個月。l至少有至少有14種粉蚧和種粉蚧和l種蚜蟲可傳播此病毒。以尼日蘭粉種蚜蟲可傳播此病毒。以尼日蘭粉介、菠蘿粉蚧、柑桔粉蚧、肯尼亞粉蚧等較為常見。介、菠蘿粉蚧、柑桔粉蚧、肯尼亞粉蚧等較為常見。返回返回返回返回l帶病莢果和種苗是新植區(qū)和無病區(qū)的初侵染源。帶病莢果和種苗是新植區(qū)和無病區(qū)的初侵染源。l一旦發(fā)病，田間病株則成為該地區(qū)的每年發(fā)病一旦發(fā)病，田間病株則成為該地區(qū)的每年發(fā)病的初侵染源。通過傳毒介體在田間展轉(zhuǎn)傳播。的初侵染源。通過傳毒介體在田間展轉(zhuǎn)傳播。返回返回l嚴(yán)格禁止從國外病區(qū)

22、進口可可及其可可腫枝病嚴(yán)格禁止從國外病區(qū)進口可可及其可可腫枝病毒寄主的所有種植材料。毒寄主的所有種植材料。l一旦發(fā)現(xiàn)病株應(yīng)立即燒毀。一旦發(fā)現(xiàn)病株應(yīng)立即燒毀。l 病區(qū)防治：病區(qū)防治：（l）消滅傳毒昆蟲。）消滅傳毒昆蟲。（2）砍除病株及病株附近的一些可疑植株。）砍除病株及病株附近的一些可疑植株。（3）選育抗病或耐病品種。）選育抗病或耐病品種。返回返回l19世紀(jì)末至本世紀(jì)初，在圭亞那、委內(nèi)瑞拉等世紀(jì)末至本世紀(jì)初，在圭亞那、委內(nèi)瑞拉等國報道此病。中國至今尚無此病發(fā)生。此病主國報道此病。中國至今尚無此病發(fā)生。此病主要為害莢果，也為害葉片、枝條和蔓于，引致要為害莢果，也為害葉片、枝條和蔓于，引致莢果腐爛，

23、枝條枯死，莖干潰瘍。每年因病損莢果腐爛，枝條枯死，莖干潰瘍。每年因病損失可可豆約失可可豆約375萬噸，約占世界可可豆產(chǎn)量萬噸，約占世界可可豆產(chǎn)量的的20。癥狀癥狀病原病原病害循環(huán)病害循環(huán)發(fā)病條件發(fā)病條件防治防治返回返回l莢果表面出現(xiàn)近圓形或不規(guī)則形暗褐色大斑，莢果表面出現(xiàn)近圓形或不規(guī)則形暗褐色大斑，邊緣水漬狀，在高濕情況下病斑長出白色至乳邊緣水漬狀，在高濕情況下病斑長出白色至乳白色霉?fàn)钗?。白色霉?fàn)钗?。圖圖l未成熟的莢果其外部病斑可向內(nèi)部擴展，致使未成熟的莢果其外部病斑可向內(nèi)部擴展，致使莢果內(nèi)部組織變褐腐爛，切開病果有腐敗臭味。莢果內(nèi)部組織變褐腐爛，切開病果有腐敗臭味。l 葉片受侵染后產(chǎn)生暗褐色

24、水漬狀斑，繼而腐爛，葉片受侵染后產(chǎn)生暗褐色水漬狀斑，繼而腐爛，在高濕情況長出白色至乳白色霉?fàn)钗?。在高濕情況長出白色至乳白色霉?fàn)钗铩７祷胤祷胤祷胤祷胤祷胤祷胤祷胤祷豯疫霉菌：棕櫚疫霉疫霉菌：棕櫚疫霉 Phytophthora palmivora 、 P .megakarya和辣椒疫霉和辣椒疫霉P. capsici 。l寄主范圍很廣，可侵染寄主范圍很廣，可侵染41個科的植物，個科的植物，如椰子、擯榔、胡椒、可可、橡膠、金如椰子、擯榔、胡椒、可可、橡膠、金雞納、油棕、糖棕等。雞納、油棕、糖棕等。返回返回l初侵染來源：染病的莢果、僵果、枝條、葉片、初侵染來源：染病的莢果、僵果、枝條、葉片、潰瘍病灶以及地面上的病殘體和土壤。潰瘍病灶以及地面上的病殘體和土壤。l雨水、昆蟲以及嚙齒類動物都可傳播病害雨水、昆蟲以及嚙齒類動物都可傳播病害l游動孢子或孢子囊直接萌發(fā)長出芽管，從氣孔、游動孢子或孢子囊直接萌發(fā)長出芽管，從氣孔、