水稻鐵脅迫的研究現(xiàn)狀

1、水稻鐵脅迫的研究現(xiàn)狀鐵是最早發(fā)現(xiàn)的植物必需的微量元素，土壤中鐵的含量?jī)H次于氧、硅、鋁，一般含量范圍為1%6%。鐵存在狀態(tài)是2價(jià)和3價(jià)，主要是以與氧、水、硫、碳酸等形成的化合物，或者是與二氧化硅形成的復(fù)合化合物形式存在。如：FeS2、Fe(OH) 2的膠狀物質(zhì)、Fe ( HCO3)2、粘土中以弱鍵合力化合的二價(jià)鐵，就是具有氧吸收力的二價(jià)鐵形態(tài)1。由于大多數(shù)含鐵礦物都以難溶狀態(tài)存在，土壤的含鐵總量與土壤的供鐵能力之間關(guān)系并不密切。對(duì)于植物鐵元素營(yíng)養(yǎng)而言，往往更重要的不是土壤含鐵總量，關(guān)鍵在于鐵的供給有效性。植物對(duì)鐵的需求量大約為10-910-4 mol / L，正常生長(zhǎng)的植物葉片的含鐵量為5025

2、0 mg / kg，高于這范圍就會(huì)產(chǎn)生生理病害鐵毒。鐵毒最早由Ponnamperuma發(fā)現(xiàn)2，在熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛分布3，全世界約有7.5106公頃有鐵毒發(fā)生，這些地區(qū)因鐵毒導(dǎo)致的谷物減產(chǎn)可達(dá)12-100%4。研究發(fā)現(xiàn)，鐵毒致害的直接作用因子是亞鐵離子，亞鐵離子是自由基形成的誘發(fā)劑5，過(guò)量Fe2+對(duì)植物的傷害主要在于Fe2+參與的Fenton反應(yīng)6，產(chǎn)生毒性極高的羥自由基(OH)，OH 可迅速與周?chē)母鞣N生物分子反應(yīng)，產(chǎn)生各種次生自由基，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，從而使膜的結(jié)構(gòu)和功能以及體內(nèi)的各種生理過(guò)程受損7，最終導(dǎo)致膜的滲漏以至膜的徹底破壞8，從而導(dǎo)致植物體生長(zhǎng)受抑。潛育性水稻土是在淹水條件下形成

3、的還原性水稻土，這類(lèi)稻田長(zhǎng)期漬水，通氣性差，氧化還原電位低，土壤中產(chǎn)生了大量的Fe2+、Mn2+、H2S等還原物質(zhì)，但在這些還原性物質(zhì)中，以亞鐵的毒性最為主要9。潛育性水稻土廣泛分布于全國(guó)各稻區(qū)，特別是南方植稻區(qū)，全國(guó)約有6000萬(wàn)畝以上，是我國(guó)主要的低產(chǎn)水稻土10，也是增產(chǎn)潛力較大的土壤之一。Fe2+毒害被認(rèn)為是潛育性水稻土中水稻生長(zhǎng)的重要限制因素11,12。Fe2+對(duì)水稻毒害的臨界值為50 mg / kg左右13，而一般潛育性稻田中水溶性Fe2+的含量大大超過(guò)這個(gè)數(shù)值，因而這是導(dǎo)致水稻低產(chǎn)的主要原因之一，一般較非潛育性稻田產(chǎn)量低20-30 %14。近二三十年來(lái)，對(duì)這類(lèi)土壤雖經(jīng)一些改良治理，

4、但由于水稻種植趨向集約化，不少地區(qū)推行單一的耕作制，忽視排水系統(tǒng)的建設(shè)，致使發(fā)生了“次生潛育化”15，潛育性水稻土面積因之有所擴(kuò)大。蔡妙珍等16研究了鐵毒對(duì)水稻生長(zhǎng)、葉綠素含量及抗氧化酶活性的影響。研究發(fā)現(xiàn)，水稻在低濃度鐵脅迫下，POD和CAT活性提高，可能是植株對(duì)鐵脅迫誘導(dǎo)的自由基傷害的一種防御機(jī)制，但是當(dāng)Fe2+濃度超過(guò)250 mg / L時(shí)，POD和CAT活性都有不同程度的降低，有的甚至低于正常供鐵處理。這可能是由于植株體內(nèi)積累的Fe2+含量過(guò)高，超過(guò)其能忍受的生理閾值，自由基的產(chǎn)生大于POD和CAT等清除自由基的能力，從而抑制了POD和CAT活性。馮雙華14等研究了鐵毒對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及

5、產(chǎn)量的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鐵脅迫對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育有不同程度的影響，F(xiàn)e2+濃度在40mg / L時(shí)，植株生長(zhǎng)發(fā)育情況與對(duì)照差異不明顯，當(dāng)?shù)竭_(dá)80-120mg / L時(shí)，差異較顯著，當(dāng)濃度到達(dá)160 mg / L以上，植株幾乎停止生長(zhǎng)，葉片逐漸變黃而導(dǎo)致枯萎。王貴民17等研究發(fā)現(xiàn)，鐵脅迫下，水稻地上部分和根系的生長(zhǎng)受到抑制，葉片出現(xiàn)棕褐色的斑點(diǎn)，且癥狀與亞鐵的濃度呈正相關(guān)，同一濃度下螯合態(tài)的亞鐵比游離態(tài)具有更強(qiáng)的毒害作用。邢承華18等研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的亞鐵處理，地上部生長(zhǎng)明顯受抑，而根系生長(zhǎng)只是略微受抑，原因在于此時(shí)根系未受?chē)?yán)重影響，不斷長(zhǎng)出的新根具有很強(qiáng)的泌氧能力，能部分氧化根際周?chē)腇e2+

6、。但是當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液Fe2+質(zhì)量濃度過(guò)高時(shí)(250 mg / L、350 mg / L)，水稻根系的生長(zhǎng)受到的毒害相當(dāng)嚴(yán)重，原因在于營(yíng)養(yǎng)液的Fe2+很易被氧化為Fe3+，氧化所需的O2主要來(lái)自根系泌氧，因此，溶液中的Fe2+越高，所需的O2也越多，導(dǎo)致根尖周?chē)醴謮旱陀诟瞪扉L(zhǎng)所需的臨界氧分壓，最終抑制根系的生長(zhǎng)甚至死亡。祝金明19等在亞鐵脅迫影響不同基因型水稻地上部養(yǎng)分吸收的研究中發(fā)現(xiàn)，鐵脅迫對(duì)水稻其余元素的吸收產(chǎn)生了一定的影響。高鐵脅迫對(duì)P、Mg和Mn吸收的抑制在極抗基因型植株中最大，極敏基因型中最小，中間型居中；對(duì)Zn的抑制以極抗基因型最大，中間型最小，極敏基因型居中；對(duì)Ca抑制，極抗基因型為

7、23. 14%，中間型為17. 08%，極敏基因型很低，只為0. 87%。對(duì)Cu的吸收抑制率為負(fù)數(shù)，說(shuō)明脅迫促進(jìn)了Cu的吸收。還有一些學(xué)者對(duì)水稻鐵毒的鑒定指標(biāo)進(jìn)行了研究，研究表明根系生長(zhǎng)量、根系活力、株高及干物質(zhì)產(chǎn)量均可作為鐵脅迫的鑒定指標(biāo)9, 20。現(xiàn)今，已從基因水平上去研究水稻的鐵毒耐性21-24。許多學(xué)者還研究了水稻在鐵毒中的防御機(jī)制以及鐵脅迫的緩減。胡彬等25研究了水稻抗壞血酸H2O2清除系統(tǒng)在抗鐵毒中的作用，研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量鐵處理后，其AP、DR、GR 活性有顯著提高，而這幾個(gè)酶活性的提高是植株對(duì)活性氧毒害的一種適應(yīng)機(jī)制。鐵毒害是通過(guò)活性氧起作用，因此依賴(lài)抗壞血酸的H2O2 清除系統(tǒng)是

8、水稻耐受鐵毒害機(jī)理之一。蔡妙珍等7對(duì)磷對(duì)水稻高Fe2+脅迫的緩解作用進(jìn)行了研究，高鐵脅迫抑制水稻地上部和根系的生長(zhǎng)，其體內(nèi)活性氧變化是影響水稻正常生理代謝的重要原因。外源磷水平的提高可增加水稻體內(nèi)的保護(hù)酶活性，消除活性氧對(duì)膜脂的過(guò)氧化作用，降低質(zhì)膜透性，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而緩解鐵脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的不良影響。生產(chǎn)上增施適量的磷肥可提高水稻對(duì)高鐵脅迫的抗性，從而提高潛育性水稻土的生產(chǎn)潛力。還有一些學(xué)者對(duì)鉀緩減鐵毒進(jìn)行了研究26,27，高濃度鐵 處理時(shí)，葉綠素含量明顯下降，其可能原因是在Fe2+脅迫時(shí)，由于Fe2+在葉綠體中過(guò)度積累，導(dǎo)致自由基大量產(chǎn)生而氧化葉綠素，使葉綠素含量減少。鉀素營(yíng)養(yǎng)能增強(qiáng)

9、植物在逆境脅迫條件下的抗逆能力。而鉀可改善葉綠體結(jié)構(gòu)及功能，提高chla、chlb及葉綠素總量，延緩葉綠體降解與破壞，顯著提高葉綠體的Hill反應(yīng)及光合磷酸化活力，延長(zhǎng)葉片光合功能期從而提高光合作用。研究還發(fā)現(xiàn)，高濃度的K+緩解了Fe2+對(duì)水稻生長(zhǎng)的不良影響，使得3個(gè)基因型水稻的葉片葉綠素含量與Fe2+脅迫下相比有所提高。因此，生產(chǎn)上增施適量的鉀肥也可以提高水稻對(duì)Fe2+脅迫的抗性，從而提高潛育性水稻土的生產(chǎn)潛力。參考文獻(xiàn)：1 宮玨. 關(guān)于土壤中的二價(jià)鐵J. Environmental Monitoring In China, 1989, 5(2): 56-58.2 Ponnamperuma

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