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1、第3節(jié) 細(xì)胞呼吸一、知識(shí)結(jié)構(gòu)二、教學(xué)目的1.細(xì)胞呼吸的概念(C:理解)。2.生物的有氧呼吸和無(wú)氧呼吸(C:理解)。3.細(xì)胞呼吸的意義(C:理解)。三、重點(diǎn)和難點(diǎn)1.教學(xué)重點(diǎn)(1)有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的知識(shí)。(2)呼吸作用的意義。2.教學(xué)難點(diǎn)有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的知識(shí)。四、教學(xué)建議在本節(jié)內(nèi)容教學(xué)的一開(kāi)始,教師首先要明確,呼吸作用是所有生物和活細(xì)胞的重要生理作用,不是宏觀的氣體交換過(guò)程,而是發(fā)生在每一個(gè)活細(xì)胞中的有機(jī)物的氧化分解、能量釋放并且生成高能化合物ATP的過(guò)程。在教學(xué)過(guò)程中,要抓住如下一些關(guān)鍵問(wèn)題,使復(fù)雜的知識(shí)變得容易理解。一是糖類、脂肪和蛋白質(zhì)等有機(jī)物都富含能量,這些儲(chǔ)存的能量是來(lái)自光合作用
2、中所固定的光能。二是這些有機(jī)物只有在被氧化為更簡(jiǎn)單一些的有機(jī)物或者是被徹底氧化為水和二氧化碳時(shí),才能部分地或者全部地把儲(chǔ)存的能量釋放出來(lái)。三是釋放出來(lái)的能量或者是以熱能的形狀散失,或者是用來(lái)維持體溫的恒定,更重要的是必需有相當(dāng)一部分的能量為ADPATP的轉(zhuǎn)化過(guò)程所捕獲,并儲(chǔ)存于ATP分子的高能磷酸鍵中,才能成為用于各種生命活動(dòng)的“能量貨幣”。四是完成能量的釋放和轉(zhuǎn)移的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)分別是細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)和線粒體,以及相關(guān)的酶系統(tǒng)。五是在生物進(jìn)化史上,遠(yuǎn)古地球大氣缺氧,那時(shí)生物以無(wú)氧呼吸生活,隨著綠色植物的出現(xiàn)和繁盛,大氣中的氧氣增加,于是以有氧呼吸生活的生物占了主導(dǎo)地位,同時(shí)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有了專門用于有氧呼吸
3、的細(xì)胞器線粒體。但是仍保留有無(wú)氧呼吸的能力。六是用比較的方法討論無(wú)氧呼吸和有氧呼吸的過(guò)程及其區(qū)別。也許先介紹微生物的發(fā)酵(酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵),再講有氧呼吸,最后指出高等動(dòng)植物體內(nèi)的無(wú)氧呼吸,更能順理成章。七是總結(jié)細(xì)胞呼吸作用的生理意義。另外,對(duì)于高中學(xué)生來(lái)說(shuō),應(yīng)當(dāng)指出無(wú)論是無(wú)氧呼吸還是有氧呼吸,都是氧化還原反應(yīng)。氧化,不在于有無(wú)分子氧參加,失電子為氧化,得電子則為還原。指出這點(diǎn),可以使學(xué)生理解起來(lái)更容易一些,并且和化學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)相結(jié)合。 五、復(fù)習(xí)題 參考答案一、1.();2.()。二、1.(D);2.(D)。三、提示:相同點(diǎn)是丙酮酸徹底氧化分解成為二氧化碳和
4、水,全過(guò)程釋放較多的能量。不同點(diǎn)是丙酮酸分解成為酒精和二氧化碳,或者轉(zhuǎn)化成為乳酸,全過(guò)程釋放較少的能量。旁欄思考題 蘋果在儲(chǔ)藏過(guò)程中進(jìn)行無(wú)氧呼吸產(chǎn)生了酒精,所以聞起來(lái)有酒味。六、參考資料 有氧呼吸的過(guò)程 在呼吸作用的過(guò)程中,葡萄糖分子并不是像燃燒那樣一下子就氧化成二氧化碳和水,而是要經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)的。有氧呼吸的過(guò)程可以分為以下三個(gè)步驟:(1)糖酵解將一分子葡萄糖分解成兩分子丙酮酸,并且發(fā)生氧化(脫氫)和生成少量ATP。(2)三羧酸循環(huán)丙酮酸徹底分解為二氧化碳和氫(這個(gè)氫被傳遞氫的輔酶攜帶著),同時(shí)生成
5、少量ATP。(3)氧化磷酸化氫(氫離子和電子)被傳遞給氧以生成水,并且放出大部分的能量,以生成ATP。高中生物(必修)課本中談到的有氧呼吸的三步化學(xué)反應(yīng),就是指這三個(gè)步驟。(一)糖酵解糖酵解名稱的由來(lái),是因?yàn)閯?dòng)物進(jìn)行呼吸作用時(shí),首先利用糖元(動(dòng)物淀粉)作為呼吸基質(zhì),把它轉(zhuǎn)變成為葡萄糖,然后葡萄糖在無(wú)氧條件下進(jìn)行分解而生成乳酸,所以這個(gè)過(guò)程稱為糖酵解。糖酵解的過(guò)程主要分為下列兩步(圖3-9):葡萄糖經(jīng)過(guò)兩次磷酸化,并且發(fā)生異構(gòu)化以后,轉(zhuǎn)變成1,6-二磷酸果糖。這就是說(shuō),一個(gè)六碳化合物變成帶有兩個(gè)磷酸的化合物。這一過(guò)程要消耗兩分子ATP。1,6-二磷酸果糖是不穩(wěn)定的化合物,它在醛縮酶的作用下,很容
6、易分解成為兩個(gè)磷酸丙糖磷酸二羥丙酮和磷酸甘油醛。這兩者可以互相轉(zhuǎn)化,處于平衡狀態(tài)。當(dāng)磷酸甘油醛進(jìn)一步轉(zhuǎn)化而被消耗掉的時(shí)候,磷酸二羥丙酮也就跟著轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?參加到以后的反應(yīng)中去。由磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退岬臅r(shí)候,脫出的氫被氧化型輔酶I(NAD)攜帶著,成為還原型輔酶I (NADH2)。在這個(gè)氧化過(guò)程中放出的能量被ATP攜帶著。以后在磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬姆磻?yīng)中也生成ATP。在由葡萄糖到丙酮酸的整個(gè)過(guò)程中,能位是逐步下降的,但只有上述這兩個(gè)反應(yīng)的能位下降較大,足以生成ATP。其他反應(yīng)則只有微小的下降,不足以生成ATP。因此,一分子1,6-二磷酸果糖實(shí)際上可以形成兩分子丙酮酸,共得到
7、四分子ATP,但在糖酵解的開(kāi)始階段用掉了兩分子ATP,所以一分子葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解凈得兩分子ATP。糖酵解的過(guò)程可以概括如下:丙酮酸是呼吸過(guò)程中的一個(gè)重要的中轉(zhuǎn)站。在有氧條件下,它就進(jìn)入三羧酸循環(huán)在無(wú)氧條件下,它被NADH2還原成為乳酸,或者在脫去羧基(放出CO2)以后轉(zhuǎn)變成為乙醛,乙醛再被還原成為乙醇。這就是無(wú)氧呼吸的過(guò)程。 (二)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)的最初中間產(chǎn)物是檸檬酸,因?yàn)闄幟仕崾且环N三羧基酸,所以這個(gè)過(guò)程叫做三羧酸循環(huán),也叫檸檬酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)的簡(jiǎn)化過(guò)程是:丙酮酸在經(jīng)過(guò)氧化(脫氫)和脫羧(放出CO2)以后,生成乙酰輔酶A(乙酰CoA)。乙酰輔酶A與
8、草酰乙酸縮合形成檸檬酸(C6),檸檬酸脫水成為烏頭酸,烏頭酸加水再形成異檸檬酸。然后,異檸檬酸氧化脫羧形成-酮戊二酸(C5),-酮戊二酸再氧化脫羧形成琥珀酸(C4),琥珀酸經(jīng)過(guò)脫氫氧化,最終成為草酰乙酸。草酰乙酸可以再與乙酰輔酶A相結(jié)合,再次進(jìn)入三羧酸循環(huán)。這樣下去,循環(huán)不已。每一分子葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解生成兩分子丙酮酸,然后這兩個(gè)丙酮酸氧化脫羧,各進(jìn)入三羧酸循環(huán),共產(chǎn)生六分子CO2。 三羧酸循環(huán)的過(guò)程可以概括如下:在三羧酸循環(huán)中,一共發(fā)生五次脫氫,其中四次脫出的氫被NAD攜帶著,另一次(從琥珀酸)脫出的氫被黃酶(FAD)攜帶著,以后在氧化磷酸化過(guò)程中被氧化成為
9、水。另外,!-在酮戊二酸氧化脫羧而生成琥珀酸的時(shí)候,也形成一分子ATP。在三羧酸循環(huán)的整個(gè)過(guò)程中,只有丙酮酸被徹底分解,其他的酸是不被徹底分解的,所以它們只要有少量存在,就可以推動(dòng)這個(gè)循環(huán)繼續(xù)進(jìn)行下去。其他的酸就像工廠里的傳送帶一樣,把丙酮酸分子向前傳送,并且逐步分解。 (三)氧化磷酸化前面講到,在糖酵解和三羧酸循環(huán)這兩個(gè)過(guò)程中都要發(fā)生脫氫反應(yīng),一分子葡萄糖在糖酵解中生成2NADH2,在三羧酸循環(huán)中生成8NADH2+2FADH2。以后,這些化合物中的H,經(jīng)過(guò)一系列的氧化還原反應(yīng),最終與氧結(jié)合而生成水。首先,NADH2的H2傳給了FAD,于是NADH2被氧化為NAD,而FAD被還原為F
10、ADH2:NADH2+FADNAD+FADH2 以后,F(xiàn)ADH2中的H2分離成游離的氫離子(H+)和電子(e-):FADH2FAD+2H+ +2e- 再往后是電子在多種細(xì)胞色素中順序地進(jìn)行傳遞。細(xì)胞色素是一類含鐵的卟啉衍生物,在細(xì)胞中與蛋白質(zhì)結(jié)合存在著。細(xì)胞色素分子中的鐵可以發(fā)生氧化還原反應(yīng):2細(xì)胞色素Fe3+ +2e-2細(xì)胞色素Fe2+現(xiàn)在已經(jīng)知道,在呼吸作用的氧化磷酸化過(guò)程中起作用的細(xì)胞色素有a、a3、b、c等幾種,電子先由細(xì)胞色素b接受,以后經(jīng)由c、a、a3而傳給氧,加上由FAD游離出來(lái)的2H+,便生成H2O(圖31
11、1): 在這個(gè)過(guò)程中,氫離子(H+)和電子(e-)在各個(gè)傳遞體之間進(jìn)行傳遞,這與光合作用中的電子傳遞很相似。每個(gè)傳遞體都是整個(gè)傳遞過(guò)程的一個(gè)個(gè)環(huán)節(jié),構(gòu)成一條“鏈”,因此這條鏈叫做呼吸作用電子傳遞鏈,或者簡(jiǎn)稱為呼吸鏈。 在上述的氧化還原過(guò)程中,各個(gè)電子傳遞體的能量水平也在逐步下降,它們所釋放的能量的一部分就被保留下來(lái)而形成ATP。這個(gè)由氧化NADH2或FADH2釋放出來(lái)的能量而形成ATP的過(guò)程,就叫做氧化磷酸化。在這個(gè)過(guò)程中,氧化作用與磷酸化作用是相偶聯(lián)的。已經(jīng)知道,在由NADH2氧化到生成水的過(guò)程中,一共發(fā)生三次磷酸化,生
12、成三分子ATP,但在由FADH2氧化到生成水的過(guò)程中只生成二分子ATP。1分子葡萄糖氧化磷酸化的過(guò)程可以概括如下: 現(xiàn)在我們可以把整個(gè)呼吸過(guò)程作一個(gè)總結(jié): (一)糖酵解: (二)三羧酸循環(huán): (三)氧化磷酸化: 在上面的敘述中,葡萄糖等物質(zhì)是以“分子”為單位的,而課本上使用的單位是“mol”。我們知道,1mol物質(zhì)含有6.02×1023個(gè)分子。那么,這個(gè)總反應(yīng)也可以這樣表示:每氧化1mol葡萄糖
13、,生成6mol的二氧化碳和6mol的水,同時(shí)生成38molATP。1mol ADP形成ATP,一般要求33.47kJ能量,那么38molATP就要求38×33.47=1272kJ的能量。每氧化1mol葡萄糖釋放出來(lái)的總能量是2870kJ,其中只有1272kJ被保留在ATP內(nèi),供給植物生命活動(dòng)之用。所以呼吸作用的能量轉(zhuǎn)變效率只有44左右,其余部分的能量就以熱能狀態(tài)散失掉了。 無(wú)氧呼吸的過(guò)程植物除了進(jìn)行上述的有氧呼吸以外,還可以進(jìn)行另一種類型的呼吸作用,即無(wú)氧呼吸。無(wú)氧呼吸不需要大氣中的氧,有的組織也可以在有氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸。這兩種類型呼吸作用的基
14、本區(qū)別在于,有氧呼吸的某些階段需要大氣中的氧參加作為反應(yīng)物,但嚴(yán)格的無(wú)氧呼吸,無(wú)論在哪一階段都不需要氧的參與。無(wú)氧呼吸也包括許多類型,但它們有一個(gè)共同的特點(diǎn),那就是氧不是H+和e的最終受體,并且呼吸底物只是部分地被氧化,所以最終形成的產(chǎn)物有酒精、乳酸等。無(wú)氧呼吸作用,有的時(shí)候被稱為發(fā)酵作用,但二者并非精確的同義詞。這是因?yàn)橛械陌l(fā)酵作用,如醋酸發(fā)酵,實(shí)際上是需氧的氧化作用。1.酒精發(fā)酵 酵母菌和其他一些微生物,甚至一些高等植物,在缺氧條件下,都以酒精發(fā)酵的形式進(jìn)行無(wú)氧呼吸。因?yàn)榻湍妇透叩戎参锏募?xì)胞里,除了含有乙醇脫氫酶以外,還含有少量的乳酸脫氫酶,所以在進(jìn)行酒精發(fā)酵的同時(shí),還產(chǎn)生少
15、量的乳酸。酒精發(fā)酵既然是一般無(wú)氧呼吸的主要形式,因此常常以酒精發(fā)酵過(guò)程來(lái)闡述無(wú)氧呼吸的途徑。酒精發(fā)酵的前一階段,與糖酵解的所有步驟完全相同。在缺氧條件下,丙酮酸就在丙酮酸羧化酶的作用下,脫羧成為乙醛。但是,乙醛不與乙酰輔酶A起反應(yīng),也不參加三羧酸循環(huán),而是在乙醇脫氫酶的作用下,被糖酵解產(chǎn)生的NADH2,還原為酒精(乙醇)。 2CH3COCOOH2CH3CHO+2CO22CH3CHO+2NADH22C2H5OH+2NAD酒精發(fā)酵的總反應(yīng)式是:C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP酒精發(fā)酵所提供的可利用能量,只是在糖酵解階段凈得的兩分子ATP。葡萄糖分子中原有的大部分鍵能,則存留在不能被酵母菌或高等植物利用的酒精中。因此,無(wú)氧呼吸是產(chǎn)生ATP的一種低效途徑。但是,酒精發(fā)酵的產(chǎn)物在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有很重要的地位。例如,啤酒、果酒、工業(yè)酒精等都是利用不同來(lái)源的酵母菌發(fā)酵制得的。2.乳酸發(fā)酵 乳酸發(fā)酵也不需要氧的參與,而只依靠酶的作用就能把一分子葡萄糖分解成兩分子乳酸,并且產(chǎn)生兩分子ATP。由葡萄糖分解成為丙酮酸的步驟與上述的酒精發(fā)酵相同,只是丙酮酸在乳酸脫氫酶的作用下進(jìn)行還原,生成乳酸
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