干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長_光合和抗氧化特性的影響_葉君

1、（）：麥類作物學(xué)報(bào)，：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：網(wǎng)絡(luò)出版地址：干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長、光合和抗氧化特性的影響，葉君，鄧西平，王仕穩(wěn)，殷俐娜，陳道鉗，熊炳霖，王鑫月，（中科院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；中國科學(xué)院大學(xué)，北京；）西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊凌；摘要：為探究褪黑素對(duì)小麥幼苗抗旱性的調(diào)節(jié)作用，明確褪黑素提高小麥抗旱能力的作用途徑，以?。溗仄贩N西農(nóng)通過盆栽試驗(yàn)，分析了干旱脅迫下根施褪黑素（對(duì)小麥幼苗生為材料，長、光合特性及活性氧代謝的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫抑制了小麥的生長，降低了葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)凈

2、光合速率及導(dǎo)致過氧化氫（與丙二醛（積累增加及抗氧化酶活性、度、最大光化學(xué)效率，）抗氧化劑含量升高。在干旱脅迫下根施褪黑素可增加小麥幼苗的生物量和根冠比，維持較高的相對(duì)葉片含水、量、葉綠素含量、凈光合速率及光化學(xué)效率，并進(jìn)一步提高過氧化氫酶（抗壞血酸過氧化物酶（）過氧化物酶（活性及抗壞血酸（和谷胱甘肽（的含量，減少了）的積累。復(fù)水與后，根施褪黑素處理的小麥幼苗生長表現(xiàn)出較快的恢復(fù)能力。以上結(jié)果說明，在干旱脅迫下，褪黑素通過增加根冠比，促進(jìn)水分吸收，改善葉片的水分狀況，并通過增強(qiáng)抗氧化能力，減輕氧化傷害。褪黑素處理的植株表有利于其維持較高的光合能力，從而提高小麥幼苗的抗旱性及恢復(fù)現(xiàn)出較好的水分狀況

3、和較輕的氧化傷害，生長的能力。關(guān)鍵詞：褪黑素；小麥；幼苗；干旱脅迫；光合生理；活性氧代謝（）中圖分類號(hào)：；文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：文章編號(hào)：，（，；，；，；，），：（）（），（），（），收稿日期：修回日期：）；）；基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（中科院西部之光項(xiàng)目：第一作者：）通訊作者：王仕穩(wěn)（麥類作物學(xué)報(bào)第卷，；，；，；，；，：；干旱是影響作物生長和產(chǎn)量形成的重要因，尤其是在苗期，干旱抑制小麥冬前生長，使素苗弱、難以越冬，并對(duì)中后期生長帶其分蘗不足、，來一系列無法逆轉(zhuǎn)的負(fù)效應(yīng)最終導(dǎo)致小麥減栽培提供理論依據(jù)。材料與方法材料與處理試驗(yàn)以小麥水地品種西農(nóng)采用為材料，盆栽方法。選用

4、規(guī)格統(tǒng)一的塑料杯（內(nèi)徑，高內(nèi)置粗口吸管并覆風(fēng)干土，）。試驗(yàn)用土相關(guān)指標(biāo)如下，田間最大持水量為有機(jī)質(zhì)含量為有效、為，和含量分別為、和種子用雙氧水消毒。播種前，然后用清水沖洗數(shù)次，浸泡。每個(gè)塑料產(chǎn)。植物生長調(diào)節(jié)劑被廣泛用來調(diào)節(jié)植物生長和提高植物的抗逆能力，因此探索潛在的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)及其機(jī)理對(duì)提高作物的抗旱能力具有重要意義。褪黑素是一種吲哚類色胺，化學(xué)名稱為乙酰廣泛存在于動(dòng)植物中。在植物甲氧基色胺，。褪黑素含量不一，藥用植物含量相對(duì)較高中，褪黑素在植物中具有多種功能，包括調(diào)節(jié)植物生如促進(jìn)側(cè)根的生長、改變花期、延緩葉片長發(fā)育，衰老等。除此之外，褪黑素還可增強(qiáng)植物對(duì)干旱、。鹽害、重金屬、高溫、冷害等多種

5、逆境的抗性杯播種粒種子，播種深度為然后放在氣，候室中培養(yǎng)。氣候室中光周期為晝（，夜）溫度為晝夜）光強(qiáng)為（，濕度為。出苗后每杯留株。待幼苗長至三葉一心時(shí)，連續(xù)根施褪黑），然后進(jìn)行干旱脅迫處理，并素（于每晚根據(jù)土壤干濕情況進(jìn)行補(bǔ)水：稱重，（，或褪黑素溶液）其水分日變化設(shè)計(jì)見表。試、驗(yàn)共設(shè)個(gè)處理，分別用（正常供水對(duì)照）、正常供水并根施褪黑素處理）干旱脅迫對(duì)（、干旱脅迫且根施褪黑素處理）表示，照）（每個(gè)處理各個(gè)重復(fù)。干旱處理在水分脅迫后復(fù)水。于干旱脅迫前、干旱脅迫及復(fù)水后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，同時(shí)采樣，超低溫保存用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。測(cè)定項(xiàng)目與方法生物量測(cè)定選將地上部與根分離，于個(gè)重復(fù)，目前研究認(rèn)為，褪黑素對(duì)植物抗逆

6、的調(diào)節(jié)作用主。在水分脅迫條要?dú)w因于它參與活性氧的清除件下，褪黑素可增加黃瓜發(fā)芽率，并促進(jìn)根系生，減輕水分脅迫對(duì)葡萄扦插枝條的傷害長。盡管針對(duì)褪延緩干旱誘導(dǎo)蘋果葉片的衰老黑素抗旱作用的研究已有報(bào)道，但其結(jié)果還存在很大的局限性：一方面研究對(duì)象主要為園藝作物（，如黃瓜，葡萄，蘋果等）對(duì)大田糧食作物的研究另一方面，研究方法以較少；滲透脅迫模擬干旱為主，不能真正反映干旱這一自然過程。同時(shí)，關(guān)于褪黑素對(duì)植物的抗旱作用機(jī)理也不夠完善。本研究以水地小麥品種西農(nóng)為試驗(yàn)材通過土培根施褪黑素方法，在苗期人工設(shè)置自料，然干旱和正常水分處理，研究干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長、光合及抗氧化特性的影響，并明確其提高小麥抗

7、旱能力的作用途徑，為小麥抗旱第期葉君等：干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長、光合和抗氧化特性的影響，殺青烘干至恒重后稱重。表干旱脅迫及復(fù)水條件下土壤水分含量的變化處理天數(shù)土壤水分含量土壤相對(duì)含水量第片葉的含量，次重復(fù)。及可溶性蛋白及抗氧化酶（、活性測(cè)定和）參照高俊鳳的方法測(cè)定第片葉的可溶性蛋白含量。、和活性分別、采用及曾韶西的方法進(jìn)行測(cè)定。與谷胱甘肽（含量抗壞血酸（）測(cè)定和含量的測(cè)定分別參照與的方法進(jìn)行。數(shù)據(jù)處理軟件處理數(shù)據(jù)，軟件在水平上進(jìn)行單因素方差分析，用軟件作圖。復(fù)水在干旱脅迫第天下午：盆栽最大持水量為進(jìn)行：結(jié)果與分析干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長的影響在正常水分條件下，褪黑素對(duì)小麥幼苗的生

8、）。與正常水分處理（長沒有影響（圖相比，干）旱脅迫后小麥幼苗地上部和根系干重分別減少干旱脅迫下施用褪黑素后，與；小麥幼苗地上部和根系干重較處理分別減少使小麥幼苗和。干旱脅迫處理（）根冠比增加而褪黑素處理（的小，）麥幼苗根冠比增加。當(dāng)復(fù)水后，處理的小麥幼苗地上部及根系干重仍顯著高于處理，而兩者之間根冠比沒有明顯差異。干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片相對(duì)含的影響水量（）不管是否根施褪黑素，干旱脅迫均顯著降低。干旱脅迫后，圖）小小麥幼苗葉片（麥幼苗葉片降為在根施褪黑素條，件下則為明顯高于單獨(dú)干旱脅迫，。在正常水分條件下，處理（褪黑素對(duì)幼苗生）長沒有明顯影響。干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片光合特性的影響

9、對(duì)葉綠素含量及的影響正常水分條件下根施褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片。圖）葉綠素含量及均無顯著影響（與正常供水對(duì)照（相比，干旱脅迫后，小麥）幼苗葉片葉綠素含量減少復(fù)水后（即，處理后較復(fù)水前增加然而，在干）。與葉綠素含量的葉片相對(duì)含水量（）測(cè)定葉片相對(duì)含水量參照等法進(jìn)行。氣體交換參數(shù)測(cè)定，從干旱脅迫前開始到復(fù)水后每天上午：使用便攜式光合儀測(cè)定第片完全展開葉（自下往上）的光合速率（、氣孔導(dǎo)度（蒸騰速率（和胞間二氧）。葉溫為（化碳濃度（光強(qiáng)為），），。流速為次重復(fù)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定每天上午：使用（，熒光儀測(cè)定第片，）的方法進(jìn)行測(cè)定。葉綠素含量測(cè)定參照高俊鳳的方葉的最大光化學(xué)效率（）、實(shí)際光化學(xué)效率（）、（光

10、化學(xué)淬滅系數(shù)（）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（。每個(gè)處理次重復(fù)，測(cè)定日期同光合參數(shù)。及丙二醛（含量過氧化氫（）測(cè)定分別參照及的方法測(cè)定麥類作物學(xué)報(bào)第卷。圖）分別下降和（對(duì)氣體交換參數(shù)的影響正常水分條件下，褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片的。隨著干旱脅圖）氣體交換參數(shù)沒有明顯影響（迫時(shí)間的延長，氣體交換參數(shù)整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。干旱脅迫后，褪黑素處理（小麥幼苗葉）片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間二氧化濃度較干旱對(duì)照（高）、和小麥幼苗葉片的氣體交。復(fù)水后，換參數(shù)均有所恢復(fù)，相比之下，褪黑素處理的小麥幼苗恢復(fù)較快。對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響由圖可知，正常水分條件下，褪黑素對(duì)小麥幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒有影響。干旱脅迫前小麥幼

11、苗葉片熒光參數(shù)基本沒有變化。隨著干旱圖脅迫時(shí)間的延長，、和逐漸下降（，。干而圖），）呈上升趨勢(shì)（旱脅迫后，褪黑素處理（小麥幼苗的）、）分別增加和較干旱對(duì)照（而、和，減少。復(fù)上述參數(shù)均得到部分恢復(fù)，而褪黑素處水后，理的小麥幼苗較干旱對(duì)照（恢復(fù)快。）水平同一時(shí)間內(nèi)圖柱上標(biāo)注的不同字母表示處理間在上差異顯著。下同圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗地上部干重、根系干重及根冠比的影響，圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片的影響干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片抗氧化性的影響對(duì)含量的影響和在正常水分條件下，褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片。干旱脅迫圖）含量沒有影響（和與正常水分相比，小麥幼苗葉片后，和褪黑素含量分別增加和；處理（后

12、，小麥幼苗）含量分與旱脅迫后褪黑素處理（的小麥幼苗葉）減少片葉綠素含量較干旱脅迫對(duì)照（），。此復(fù)水后較復(fù)水前增加圖）（，外，干旱脅迫降低了復(fù)水后有所恢相比，復(fù)。與干旱脅迫對(duì)照（）處理的小麥幼苗在干旱脅迫及旱后復(fù)水天后葉片第期葉君等：干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長、光合和抗氧化特性的影響圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片葉綠素含量及的影響圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗氣體交換參數(shù)的影響別增加明顯低于干旱對(duì)照和，（。復(fù)水后，小麥幼苗葉片）和含量有所降低，而褪黑素處理（的小麥幼）苗較干旱對(duì)照（下降快。）對(duì)抗氧化酶活性的影響由圖所示，干旱脅迫后，小麥幼苗葉片分、和活性不同程度升高，別較正常水分對(duì)照（增加）

13、、褪黑素處理（后，小麥和；）幼苗葉片、和活性較干旱對(duì)照（進(jìn)一步提高，與之相比分別增加）、而和，活性沒有表現(xiàn)出明顯變化。當(dāng)復(fù)水后，小麥幼苗葉片抗氧化酶活性均有所降低，且褪黑素處理（的小麥幼）苗較干旱對(duì)照（下降快。）對(duì)和含量的影響由圖可見，正常水分條件下，褪黑素處理（對(duì)小麥幼苗葉片）和含量沒有顯著影響。干旱脅迫后，小麥幼苗葉片麥類作物學(xué)報(bào)第卷和分別增加含量較正常供水對(duì)照（）褪黑素處理（后，小麥和；）幼苗葉片分別增和含量進(jìn)一步提升，。復(fù)明顯高于干旱對(duì)照（加和，）水后，小麥幼苗分和含量有所下降，別減少而褪黑素處理分別減少和，。降幅顯著低于干旱對(duì)照（和，）圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

14、圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片含量的影響和討論本試驗(yàn)中，根施褪黑素顯著增加干旱脅迫下小麥幼苗生物量；復(fù)水后褪黑素處理的小麥幼苗迅速恢復(fù)生長，表明根施褪黑素可以提高小麥幼苗的抗旱性和生長恢復(fù)能力。在干旱脅迫下褪黑凈光素處理的小麥葉片具有較高的葉綠素含量、說明褪黑素提高了植物葉合速率及光化學(xué)效率，片的光合能力，從而促進(jìn)小麥幼苗在干旱條件下的生長及復(fù)水后的恢復(fù)。同時(shí)，干旱脅迫下，褪黑素提高葉片和抗氧化能力，改善了植株水分狀況，減輕了氧化傷害，有利于其維持較高的光合能力。褪黑素處理后小麥在冷害曾發(fā)現(xiàn)，并將其歸因于脅迫下表現(xiàn)出較好的水分狀況第期葉君等：干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長、光合和抗氧化特性的

15、影響圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片抗氧化酶活性的影響圖干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗葉片和含量的影響褪黑素對(duì)細(xì)胞膜的保護(hù)作用。在干旱條件下，植物大致可通過兩種途徑來維持體內(nèi)的水分：第一，植物葉片迅速關(guān)閉氣孔，降低蒸騰作用，從而減少水分的散失；第二，通過增強(qiáng)植物的吸水能力來滿足植物代謝活動(dòng)對(duì)水分的需求。本研究中，褪黑素處理并未降低小麥幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰在干旱脅迫下反而增加了以上參數(shù)。這說速率，明褪黑素并不是通過關(guān)閉氣孔來降低水分散失，而可能是通過加強(qiáng)根系吸水能力，來改善植株水分狀況。本試驗(yàn)結(jié)果表明，褪黑素處理在干旱脅迫下可增加小麥幼苗的根冠比，而根冠比增加有助于提高植物的吸水能力，維持植物組

16、織含水量。關(guān)于褪黑素對(duì)根系生長的調(diào)節(jié)作用在園藝作物已）經(jīng)發(fā)現(xiàn)。低濃度褪黑素（可以促。關(guān)于褪黑素促根生長的研進(jìn)芥菜根系生長。另外，究在櫻桃上也有報(bào)道研究表褪黑素在單子葉植物中與生長素作用類似，但明，。本試驗(yàn)效果僅相當(dāng)于生長素的中，褪黑素處理對(duì)正常水分條件下根系的生長沒有明顯影響，而在干旱脅迫下，褪黑素可促進(jìn)小麥幼苗根系的生長，且比對(duì)幼苗地上部促生長的作用更為顯著，說明在不同條件下，褪黑素對(duì)小麥幼苗生長發(fā)揮的作用不同。眾所周知，在干旱脅迫麥類作物學(xué)報(bào)第卷下，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致最終降低植物濃度減少，葉片凈光合速率。而褪黑素處理在干旱脅迫下增加了氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，從而提高了凈光合速說明褪黑素處理可通過改善

17、植株水分狀況來率，維持較高的光合能力。葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的色素分子。干旱脅迫下葉綠素極易降解。本研究表明，干旱脅迫后，小麥幼苗葉綠素含量降低，而經(jīng)過褪黑素處理的小麥幼苗延緩了葉綠素的降解速度，這與在蘋果上的研究結(jié)果一致。葉等靈敏、無損傷地檢測(cè)綠素?zé)晒饧夹g(shù)能夠快速、途徑改善了光合特性，提高了小麥幼苗的抗旱性和恢復(fù)能力。因此，褪黑素可作為一種潛在生長調(diào)節(jié)劑提高小麥的抗旱能力。參考文獻(xiàn)：，（）：，（）：，呂妍）王讓會(huì)）蔡子穎）（干（，：旱區(qū)資源與環(huán)境），（）（），曹翠玲，李生秀）（核農(nóng)（，：學(xué)報(bào)），（）（），：（）：，：，？（）：，：，（）：，（）：，（）：，（）（）：，：，（）：，（）：

18、，（）：，可以反映出水分脅迫下植的狀況。本研究中，干旱脅迫下，褪黑物的存活能力素處理延緩了并在復(fù)水后加快了的降低，干旱脅迫下其恢復(fù)速度，則表現(xiàn)出上升趨而在褪黑素處理后其上升表現(xiàn)不明顯，說明褪勢(shì)，黑素處理降低了小麥幼苗對(duì)干旱脅迫的敏感性。同時(shí)根施褪黑素減輕了干旱脅迫對(duì)反應(yīng)中心的破壞，使小麥幼苗葉片在干旱脅迫下保持較高的光化學(xué)效率。干旱脅迫持續(xù)存在時(shí)，活性下調(diào)引起光促使光量子產(chǎn)額失調(diào)合電子產(chǎn)生與利用間失衡，從而產(chǎn)生活性氧而出現(xiàn)光能過剩，。過量地累積活性氧會(huì)導(dǎo)致膜脂過氧化，而就是膜脂。本過氧化的最終產(chǎn)物，反映了膜的破壞程度研究中，褪黑素處理顯著降低了干旱脅迫下小麥幼苗同時(shí)表現(xiàn)出較快的恢含量，與復(fù)速度。植物本身可以通過酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)來清除逆境條件下形成的過量活性氧，以保。在干旱脅迫下，護(hù)細(xì)胞免受氧化傷害褪黑素處理進(jìn)一步提高了小麥幼苗、活性，同時(shí)還增加了有效地清除和含量，使得了過量的含量維持在較低的水，平，說明根施褪黑素可提高抗氧化能力，緩解干旱誘導(dǎo)的膜脂過氧化給植株帶來的傷害，維持了光合系統(tǒng)的相對(duì)穩(wěn)定，從而改善了葉片的光合特性。結(jié)論綜上所述，在干旱脅迫下，褪黑素一方面能夠增加根冠比，促進(jìn)水分吸收，從而改善植